Фотосинтез, его сущность , фазы и биологическое значение. Фотосинтетические пигменты и их функции.

Фотосинтез - это процесс поглощения организмами световой солнечной энергии и преобразования ее в химическую энергию. Кроме зеленыл растений, водорослей к фотосинтезу способны и другие организмы - некоторые простейшие, бактерии (цианобактерии, пурпурные, зеленые, галобактерии). Процесс фотосинтеза у этих групп организмов имеет свои особенности. При фотосинтезе под действием света с обязательным участием пигментов (хлорофилла - у высших растений и бактериохлорофилла - у фотосинтезирующих бактерий) из углекислого газа и воды образуется органическое вещество. У зеленых растений выделяется при этом кислород. Все фотосинтезирующие организмы называются фототрофами, поскольку для получения энергии они используют солнечный свет. За счет энергии этого уникального процесса существуют все остальные,  гетеротрофные  организмы  на  нашей  планете  (см. Автотрофы, Гетеротрофы). Процесс фотосинтеза идет в пластидах клетки - хлоропластах. Компоненты фотосинтеза - пигменты (зеленые - хлорофиллы и желтые - каротиноиды), ферменты и другие со- Схема фотосинтеза. Энергия света н2о о2 Возбуждение хлорофилла НАДФ-Н Н20- 2Н+ + 2е+о2 Переносчики электронов А1 Фотофосфори лирование единения - упорядоченно располагаются в мембране тилакоидов или строме хлоропласта. Молекула хлорофилла имеет систему сопряженных двойных связей, благодаря чему при поглощении кванта света она способна перейти в возбужденное состояние, т. е. один из ее электронов изменяет свое положение, поднимаясь на более высокий энергетический уровень. Это возбуждение передается так называемой основной молекуле хлорофилла, которая способна к разделению заряда: отдает электрон  акцептору,  который  отправляет  его по системе переносчиков в электронно-транспортную   цепь,   где   электрон  отдает  энергию  в окислительно-восстановительных реакциях. За счет этой энергии протоны водорода "перекачиваются" с внешней стороны мембраны тилакоидов на внутреннюю. Образуется разность потенциалов водородных ионов, энергия кото- рай идет на синтез АТФ (см. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Образование АТФ в процессе фотосинтеза называется фотофосфо- рилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, т. е. образования АТФ за счет процесса дыхания. Молекула хлорофилла, отдавая электрон, окисляется. Возникает так называемая электронная недостаточность. Чтобы процесс фотосинтеза не прерывался, она должна быть возмещена другим электроном. Откуда же он берется? Оказывается, источник электронов, а также протонов (помните, они создают разность потенциалов по обе стороны мембраны) - вода. Под действием солнечного света, а также с участием особого фермента зеленое растение способно фотоокислять воду: свет 2Н2 фермент 2Н+ + 2е + 1/2О2 + Н20 Полученные таким образом электроны заполняют электронную недостаточность в молекуле хлорофилла, протоны же идут на восстановление НАДФ (активной группы ферментов, транспортирующих водород), образуя еще один энергетический эквивалент НАДФ- Н в дополнение к АТФ. Помимо электронов и протонов при фотоокислении воды образуется кислород, благодаря которому атмосфера Земли пригодна для дыхания. Энергетические эквиваленты АТФ и НАДФ-Н расходуют свою энергию макро- эргических связей на нужды клетки - на движение цитоплазмы, транспорт ионов через мембраны, синтез веществ и т. д., а также обеспечивают энергией темновые биохимические реакции фотосинтеза, в результате которых синтезируются простые углеводы и крахмал. Эти органические вещества служат субстратом для дыхания или расходуются на рост и накопление биомассы растения. Продуктивность сельскохозяйственных растений тесно связана с интенсивностью  фотосинтеза.