Розділ і. Система «природа – населення - господарство»

Тема 3 «Популяція як біологічна система, її структура, динаміка. Генетика популяцій. Енергетичні та матеріальні потоки в екологічних системах. Біогеохімічні кругообіги.»

Питання для самостійного вивчення

1.Популяція як біологічна система, її структура, динаміка

2.Генетика популяцій

3.Енергетичні та матеріальні потоки в екологічних системах

4.Біогеохемічні кругообіги

Завдання для самоконтролю знань

Опрацювати матеріал і на основі цього матеріалу скласти повідомлення;

-Рекомендована література:

1.Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загальної екології: Підручник. – К.: Либідь, 1993. – 304 с.

2.Білявський Г.О., Фурдуй Р.С., Костіков І.Ю. Основи екології: Підручник. – К. Либідь, 2004.– 408 с.

3.Білявський Г.О., Фурдуй Р.С. Практикум із загальної екології. К.: Либідь - 1997. – 160 с.

Популяція як біологічна система, її структура, динаміка. Генетика популяцій. Енергетичні та матеріальні потоки в екологічних системах. Біогеохімічні кругообіги.Популяція як біологічна система, її структура, динамікаЯкщо головним об'єктом досліджень аутекології є моноцен (система організм-середовище), то демекологія вивчає стосунки в надорганізмовій системі — популяція-середовище (демоцен). Аутекологія розглядає організм якогось виду "як щось гомогенне ціле і, що дуже важливо, генетичне ціле" (Новіков, 1979). Насправді ж, звер­тає увагу вчений, вид за своєю природою є складною біологічною систе­мою зі специфічною структурою і функціями, що зумовлено двома основ­ними причинами. По-перше, властивою органічному світу широкою інди­відуальною і груповою адаптивною мінливістю, яка проявляється у всіх сферах життєдіяльності – морфології, фізіології, екології й етології. По-друге, різноманіттям екологічних умов, в яких живуть окремі групи осо­бин даного виду, особливо якщо вид охоплює широкий ареал. Розглянемо для прикладу популяцію бука лісового, який має свої генетичні варіанти в Карпатах, Татрах, Моравії, Німеччині, Франції, Іспанії, Англії. Це генофонд, який характеризується неперервністю (як у просторі, так і в часі), а також здатністю організмів, які належать до даної популяції, схрещуватися. Зазначимо, що в популяції вірогідність схрещування між особинами своєї групи значно вища, ніж з особинами інших груп. Отже, популяції — це сукупності організмів зі значним генетичним обміном. Такі сукупності називають демами, а вивчення статистики їх життя — демографією. Звідси пішла й назва даного розділу екології — демографічна екологія (демекологія), який вивчає ці життєві процеси популяції під кутом зору екологічної науки. Демекологія, або популяційна екологія, вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів, а точніше, внут­рівидових угруповань, які й називають популяціями. Її завдання — дос­лідження морфологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності і смертності, поширення і харак­теру розселення організмів, вивчення внутрішньовидових і міжвидових стосунків у популяції. Цей розділ екології має велике теоретичне і прак­тичне значення, особливо для використання її для охорони видів, регу­лювання їх чисельності та динаміки (рибальство, мисливство тощо). Сучасні уявлення про біологічну популяцію формувалися впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея (1707-1778) бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причи­ною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767 р.). Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються. Розвиток популяційної екології сьогодні пов'язаний із новими теорія­ми флуктуацій, генетичними і біогеоценотичними особливостями роз­витку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу. Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає увагу польський еколог П.Троян, формальний, конкретний і теоретич­ний характер. Формальна дефініція переступає межі екології. Для демографів попу­ляцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога — "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно за­селяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Для статистика — це кожна "група осо­бин, яка є об'єктом вимірів". Усі ці визначення не вичерпують суті пи­тання, оскільки важко визначити межі розповсюдження популяції. На­приклад, ліс є одночасно місцем поширення популяцій дерев, чагарників, трав'янистих і нижчих рослин, хребетних і безхребетних. У дослідницькій практиці переважає так зване конкретне визначен­ня популяції. В цьому випадку дослідник сам визначає межі вивчення популяції (популяція щура в умовах багатоповерхової забудови, популяція гриба "борошниста роса" в умовах міських вуличних посадок тощо). Певні особливості має теоретична дефініція популяції. Вона сто­сується структури популяції, зв'язків її з іншими популяціями в біо­ценозі чи місця популяції в біогеоценозі з його кругообігом речовин і енергії. Цей дефініційний рівень стосується понять демоцену як клітини організації природи, що стоїть на вищому щаблі, ніж особина. Отже, популяція — це сукупність особин одного виду, які відтво­рюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займа­ють певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання). Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків. Екологічна структура популяції — це її стан на даний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі, співвідношення груп за статтю і віком, морфологічні, поведінкові й інші особливості) Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають. Нинішня структура тієї чи іншої популяції відбиває водночас як мину­ле, так і потенційне майбутнє угруповання. Враховуючи надзвичайно складний характер структури популяцій, виділяють два підходи до її вивчення - описовий, або морфофізіологічний, і функціональний. Перший полягає у визначенні і порівнянні між собою різних локальних популяцій (сосна звичайна поліська, розточанська, лопатинська), а також у виділенні особин за статтю, віком та морфофізіологічними ознаками. Другий підхід охоплює ті елементи функціональної структури, які відіграють визначальну роль у перебігу популяційних процесів, зокрема, таких, як зміна чисельності особин або ж статей. Він спирається на ті пов'язані між собою елементи популяції, які разом з оточуючим середовищем творять механізми регуляції чи­сельності, прискорюючи або сповільнюючи її. Перший і другий підходи тісно переплетені. Наприклад, ми відловили представників якогось виду, описали їх загальні властивості (розміри, характер покриву і т.п.), а потім визначили вік і статеву при­належність, тобто використали як перший, так і другий підходи. В популяції існує внутрішньовидова конкуренція, тобто боротьба за ресурси всередині виду.Популяція володіє біологічними властивостями, що притаманні організмам, які її складають, і груповими властивостями, що притаманні тільки групі в цілому. Популяція має певну організацію і структуру (часову і просторову), які можна описати. Такі властивості популяції, як густина, народжуваність, смертність, вікова структура і генетичне пристосування характеризує популяцію в цілому. Таким чином, особина народжується, вмирає, але стосовно особини не можна казати про народжуваність, смертність, вікову структуру. Визначення і стислий опис основних властивостей популяції.Густина популяції – це величина популяції в біомасі чи кількість особин, що віднесена до деякої одиниці простору. Густини популяцій ссавців охоплюють діапазон майже в 5 порядків величин – від менш 0,001 до понад 30 кг біомаси на гектар. Діапазон коливань густини популяцій окремо взятого виду значно менший. Наприклад, для ведмедя він складає 0,1 – 1,0, а для хом'яка – 0,12 – 1,2 кг/га. Тобто густина, що вимірена в біомасі, не залежить від розміру особини.Народжуваність – це спроможність популяції до збільшення кількості. Потенційна або фізіологічна народжуваність являє собою теоретичний максимум швидкості утворення нових особин в ідеальних умовах. Вона постійна для даної популяції. Реалізована або екологічна народжуваність визначає збільшення кількості популяції при фактичних умовах середовища. Вона не постійна та може варіювати в залежності від розміру і вікового складу популяцій і фізичних умов середовища. Відрізняють абсолютну народжуваність, що визначається шляхом ділення числа знов з'явившихся особин на час, і питому, що дорівнює відношенню абсолютної народжуваності до загального числа особин в популяції. У 1988 р. В Україні на кожних 1000 чоловік народжувалось і помирало в середньому 14,5 і 11,7 чоловік (для Харкова – 13,8 і 10). Зараз смертність перевищила народжуваність.Смертність відображає загибель особин у популяції. В певній мірі це поняття є антитезою народжуваності. Подібно народжуваності смертність можна виразити у виді абсолютної чи питомої величини. Реалізована або екологічна смертність – це загибель особин в даних умовах середовища. Ця величина не постійна і залежить від умов середовища і стану самої популяції. Теоретична мінімальна смертність – величина постійна для популяції. Вона являє собою загибель особин в ідеальних умовах, за яких популяція не підлягає лімітуючим впливам. Навіть в самих найкращих умовах особини умирають від старості. Цей вік визначає фізіологічну тривалість життя, що завжди перевищує її середню екологічну величину. Наприклад, середня тривалість життя, народжуваність, смертність істотно відрізняється для держав з різним рівнем розвитку суспільства, тобто умовами існування. Віковий склад популяції є важливою характеристикою, так як впливає на смертність та народжуваність. Співвідношення різних вікових груп в популяції визначає її здатність до розмноження в даний момент і показує,чого можна очікувати в майбутньому. В швидко зростаючих популяціях чималу частку складають молоді особини. Популяції, що знаходяться в стаціонарному стані, мають більш рівномірний віковий розподіл. В популяції, кількість якої знижується, буде міститися велика частка старих особин, що і має місце для ряду держав, в тому числі для України.Генетика популяцій Генетика популяцій — розділ генетики, який вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також генетичні процеси, які в них відбуваються.Вона має важливе значення для розвитку еволюційної теорії: завдяки її дослідженням встановлено, що популяція є не лише одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбуваються всі еволюційні процеси.В більшості генетика популяцій досліджує панміктичні популяції, тобто популяції перехреснозаплідних організмів.Дарвіна цікавило, яким чином природний добір, діючи на рівні окремого організму, викликає еволюційні зміни. Після вторинного відкриття робіт Менделя, довели корпускулярну природу спадковості, велику увагу при вивченні мінливості, спадковості і еволюційних змін стали приділяти генотипу. Бетсон, який в 1905 р. ввів термін «генетика», бачив завдання цієї науки в «Висвітленні явищ спадковості і мінливості». Основу сучасної еволюційної теорії, яку називають неодарвінізму або синтетичною теорією еволюції складає вивчення популяційної генетики. Гени, діючи незалежно або спільно з факторами середовища, визначають фенотипічні ознаки організмів і обумовлюють мінливість в популяціях. Фенотип, пристосовані до умов даного середовища або «екологічним рамок», зберігаються відбором, тоді як неадаптівние фенотип придушуються і в кінці решт елімінуються. Природний відбір, впливаючи на виживання окремих особин з даними фенотипом, тим самим визначає долю їх генотипу, проте лише загальна генетична реакція всієї популяції визначає виживання даного виду, а також утворення нових видів. Тільки ті організми, які, перш ніж загинути, успішно зробили потомство, вносять внесок в майбутнє свого виду. Для історії даного виду доля окремого організму не має істотного значення. Початком експериментальною П. р. з'явилася робота Четверікова (1926), що теоретично передбачив величезну генетичну гетерогенність (неоднорідність) природних популяцій і дороги її вивчення, що намітила. Широке поширення в популяціях гетерозигот по різних типах мутацій, а також структурно змінених хромосом було показано роботами школи Четверікова в СРСР, школи Ф. Добржанського в США і багатьма ін. дослідниками. По сучасних оцінках 10—30% генів в природних популяціях представлено двома і більш аллелямі . З еволюційної точки зору генетична гетерогенність, тобто накопичена популяцією спадкова мінливість, — це своєрідний «мобілізаційний резерв» (І. І. Шмальгаузен), використовуваний популяцією при поступових або раптових змінах умов середовища. Популяції, що володіють великою генетичною різноманітністю, мають зазвичай велику чисельність і плодючість. Проте в той же час генетична гетерогенність веде до накопичення в популяції генів, знижуючу життєздатність і плодючість гомозигот, що обумовлює зменшення середньої пристосованості популяції (т.з. генетичний тягар популяції). У ряді випадків в популяціях встановлюються високі (до декількох десятків %) частоти різних мутацій (див. Генетичний поліморфізм ) . Це може бути пов'язано з більшою відносною життєздатністю гетерозигот, із зміною пристосованості різних генотипів по сезонах року, із залежністю пристосованості даного генотипу від щільності і генотипічного складу популяції і т. і. Дослідження генетичної гетерогенності, генетичного тягаря популяції, поліморфізму і зв'язків цих явищ з екологічного чинниками — найважливіші напрями сучасною П. р. Інтенсивно розвивається математична П. р., почало якій належало в 1908 роботою англійського математика Р. Харді. Побудова і аналіз математичних моделей, широко вживаних в П. р., дозволяють виділити і точніше сформулювати основні завдання експериментальних досліджень, а інколи дати їх якісне або навіть кількісне рішення. Для вивчення складних генетичних для популяції систем застосовують побудову моделей на ЕОМ(електронна обчислювальна машина).Енергетичні та матеріальні потоки в екологічних системахВсе життя на Землі існує за рахунок сонячної енергії. Світло - єдиний на Землі харчовий ресурс, енергія якого, в поєднанні з вуглекислим газом і водою, народжує процес фотосинтезу. Фотосинтезирующие рослини створюють органічну речовину, яким харчуються травоїдні тварини, ними харчуються хижі і т. д., в кінцевому підсумку, рослини «годують» весь живий світ, тобто сонячна енергія через рослини як би передається всім організмам. Енергія передається від організму до організму, створюють харчову, або трофічний ланцюг: від автотрофов, продуцентів (творців) до гетеротрофам, консументам (поглиначів) і так чотири - шість разів з одного трофічного рівня на інший. Трофічний рівень - це місце кожної ланки харчового ланцюга. Перший трофічний рівень - це продуценти, всі інші - консументы. Другий трофічний рівень - це рослиноїдні консументы; третій - м'ясоїдні консументы, що харчуються растительноядными формами; четвертий - консументы, споживають інших м'ясоїдних і т. д. Отже, можна і консументов поділити за рівнями: консументы першого, другого, третього і т. д. порядків.Чітко распеределяются за рівнями лише консументы, що спеціалізуються на певному виді їжі. Проте є види, що харчуються м'ясом і рослинною їжею (чоловік, ведмідь та ін), які можуть включатися в харчові ланцюги на будь-якому рівні.Їжа, що поглинається консументом, засвоюється не повністю - від 12 до 20% у деяких рослиноїдних, до 75% і більше у м'ясоїдних. Енергетичні витрати пов'язані насамперед з підтриманням метаболічних процесів, які називають тратою на дихання, оцінюваних загальною кількістю СО2, виділеного організмом. Значно менша частина йде на утворення тканин і деякого запасу поживних речовин, тобто на зростання. Інша частина їжі виділяється у вигляді екскрементів. Крім того, значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла при хімічних реакціях в організмі і, особливо, при активній м'язовій роботі. В кінцевому підсумку вся енергія, використана на метаболізм, перетворюється у теплову і розсіюється в навколишньому середовищі. Таким чином, більша частина енергії при переході з одного трофічного рівня на інший, більш високий, втрачається. Приблизно втрати становлять близько 90%: на кожен наступний рівень передається не більше 10% енергії від попереднього рівня. Так, якщо калорійність продуцента 1000 Дж, то при попаданні в тіло фітофага залишається 100 Дж, в тілі хижака вже 10 Дж, а якщо цей хижак буде з'їдений іншими, то на його частку залишиться лише 1 Дж, тобто 0,1% від калорійності рослинної їжі.Однак така сувора картина переходу енергії з рівня на рівень не зовсім реальна, оскільки трофічні ланцюги екосистем складно переплітаються, утворюючи трофічні мережі. Але кінцевий підсумок: розсіювання і втрата енергії, яка, щоб існувало життя, повинна поновлюватися.Не можна забувати ще й мертву органіку, якою живиться значна частина гетеротрофов. Серед них є і сапрофаги і сапрофіти (гриби), що використовують енергію, укладену в детрите. Тому розрізняють два види трофічних ланцюгів: ланцюги виїданням, або пасовищно, які починаються з поїдання фотосинтезуючих організмів, і детритные ланцюги розкладання, які починаються з решток відмерлих рослин, трупів і екскрементів тварин.Таким чином, входячи в екосистему, потік променистої енергії розбивається на дві частини, поширюючись по двох видів трофічних мереж, але джерело енергії загальний - сонячне світло.Принцип біологічного накопичення.В кругообіг речовин в екосистемі часто додаються речовини, які потрапляють сюди ззовні. Ці речовини концентруються в трофічних ланцюгах і накопичуються в них, тобто відбувається їх біологічне накопичення. Це явище наочно видно на прикладі концентрування радіонуклідів і пестицидів в трофічних ланцюгах.Найбільш відома здатність до біологічного накопичення у ДДТ - речовини, раніше широко застосовується для боротьби з шкідливими комахами та заборонених до застосування в даний час. Ю. Одум наводить приклад того, як неврахування закономірностей біологічного накопичення, обумовленого екологічними процесами, призвів до загибелі птахів, що харчуються гідробіонтами, хоча опыляли комарів на болотах Лонг-Айленда (п-ов Флорида), даючи концентрацію ДДТ значно нижчі дози, смертельну для риб та інших тварин. Він пояснює це тим, що отруйні опади адсорбировались на детрите, концентрувалися в тканинах редуцентов (детритофагов) і дрібної риби, а далі - до хижаків, таких, як рибоядние птиці. Завдяки багаторазовому поглинання з початку детритной ланцюга, отрута накопичується в жирових відкладеннях риб і птахів. І навіть якщо його дозу нижче смертельної і птиці не гинули самі, то ДДТ перешкоджав утворенню яєчної шкаралупи: тонка шкаралупа уривається ще до того, як розвинеться пташеня. Такі явища можуть призвести до знищення цілих популяцій хижих птахів, наприклад, скопи. Таким чином, принципи біологічного накопичення треба враховувати за будь-яких надходження забруднень у середовище.

4.Біогеохімічні кругообігиНа відміну від енергії, котра використовувалася організмом, перетворилась у тепло і втрачається для екосистеми, речовини циркулюють у біосфері, що і називається біогеохімічними круговоротами. З 90 з зайвим елементів, що зустрічаються в природі, близько 40 потрібні живим організмам. Найбільш важливі для них і потрібні у великих кількостях: вуглець, водород, кисень, азот. Кисень надходить у атмосферу в результаті фотосинтезу та витрачується організмами при диханні. Азот витягається з атмосфери завдяки діяльності азотофиксирующих бактерій і повертається до неї іншими бактеріями. Кругообіг елементів і речовин здійснюються за рахунок саморегулюючихся процесів, в яких беруть участь всі складові екосистем. Ці процеси є безвідхоними. В природі немає нічого даремного або шкідливого, навіть від вулканічних виверження є користь, бо з вулканічними газами в повітря надходять потрібні елементи, наприклад, азот. Існує закон глобального замикання біогеохімічного кругообігу в біосфері, діючий на всіх етапах її розвитку, як і правило збільшення замкнутости біогеохімічного кругообіга в ході сукцесії. В процесі еволюції біосфери збільшується роль біологічного компоненту в замиканні біогеохімічного кругообіга. Ще більшу роль в біогеохімічному кругообігу виявляє людина. Але її роль здійснюється в протилежному напрямку. Людина порушує кругообіг речовин, який вже склався, і в цьому виявляється його геологічна сила, руйнівна по відношенню до біосфери на сьогодняшній день.Коли 2 млрд. років тому на Землі з'явилося життя, атмосфера складалася з вулканічних газів. В ній було багато вуглекислого газу та мало кисня ( якщо взагалі був), і перші організми були анаеробними. Так як продукція в середньому перевершувала дихання, за геологічний час в атмосфері накопичувався кисень і та зменшувався вміст вуглекислого газу. Нині вміст вуглекислого газу в атмосфері збільшується в результаті спалювання великих кількостей горючих копалин і зменшення поглинаючої спроможності 'зеленого поясу'. Останнє є результатом зменшення кількості самих зелених рослин, а також пов'язане з тим, що пил та інші забруднюючі частки в атмосфері відбивають ті промені, що надходять до атмосфери.В результаті антропогенної діяльності ступінь замкненості біогеохімічних кругообігів зменшується. Хоча вона досить висока (для різноманітних елементів і речовин вона не однакова), але тим не менше не абсолютна, що і показує приклад виникнення кисневої атмосфери. Інакше неможлива була б еволюція (найвища ступінь замкненості біогеохімічних кругообігів спостерігається в тропічних екосистемах – найбільш давніх і консервативних).Таким чином, слід казати не про зміну людиною того, що не повинно змінюватися, а скоріше про вплив людини на швидкість та напрямок змін та на поширення їх границь, що порушує правило міри перетворення природи. Останнє формулюється таким чином: в ході експлуатації природних систем не можна перевищувати деякі межі, що дозволять цим системам зберігати властивості самопідтримки. Порушення міри як в сторону збільшення, так і в сторону зменшення призводить до негативних результатів. Наприклад, надлишок вносимих добрив настільки ж шкідливий, як і їх недолік. Це почуття міри загублене сучасною людиною, яка вважає, що в біосфері їй всі дозволене. Нідії на подолання екологічних труднощів пов'язують із розробкою і введенням до експлуатації замкнутих технологічних циклів. Створені людиною цикли перетворення матеріалів вважається бажаним робити так, щоб вони були подібним природним циклам кругообіга речовин. Тоді водночас вирішувалися би проблеми забезпечення людства невчерпними ресурсами і проблема охорони природного середовища від забруднення, оскільки нині лише 1 - 2% ваги природних ресурсів утилізується в кінцевому продукті. Теоретичні замкнуті цикли перетворення речовини можливі. Проте повна і остаточна перебудова індустрії по принципу кругообіга речовини в природі нереальна. Хоча б тимчасове порушення замкненості технологічного циклу практичні неминуче, наприклад, при створенні синтетичного матеріалу з новими, невідомими природі властивостями. Така речовина спочатку всебічно апробується на практиці, і лише потім можуть бути розроблені способи його розкладення з метою запровадження складових частин у біогеохімічні кругообіги.