- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Питание микроорганизмов
- •1.1. Транспорт веществ в клетку бактерий
- •1.2. Автотрофные способы питания микроорганизмов
- •1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
- •Глава 2. Метаболизм микроорганизмов
- •2.1. Общая характеристика типов метаболизма
- •2.2. Общая характеристика энергетического метаболизма
- •2.2.1. Аэробное дыхание
- •2.2.2. Процессы анаэробного дыхания
- •Нитратное дыхание, или денитрификация
- •Сульфатное дыхание, или диссимиляционная сульфатредукция
- •Серное дыхание
- •Карбонатное дыхание
- •Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов
- •Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов
- •2.2.3. Процессы брожения
- •Спиртовое брожение
- •Молочнокислое брожение
- •Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
- •Пропионовокислое брожение
- •Брожение смешанного типа, или муравьинокислое брожение
- •2.2.4. Неполное окисление органических веществ микроорганизмами
- •2.2.5. Разложение микроорганизмами природных высокополимерных органических соединений
- •Разложение целлюлозы
- •Разложение гемицеллюлоз
- •Разложение крахмала и других глюканов
- •Разложение лигнина
- •Разложение пектиновых веществ
- •Разложение хитина и хитозана
- •2.2.6. Использование белков микроорганизмами
- •Аэробное расщепление аминокислот
- •Сбраживание аминокислот микроорганизмами
- •2.2.7. Использование микроорганизмами азотистых оснований
- •Анаэробное разложение (сбраживание) азотистых оснований
- •Аэробное окисление азотистых оснований
- •2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
- •2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
- •Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
- •Разложение ароматических углеводородов (аренов) микроорганизмами
- •2.2.10. Разложение ксенобиотиков микроорганизмами
- •2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями
- •Процесс нитрификации
- •Окисление восстановленных соединений серы
- •Окисление ионов железа
- •Окисление молекулярного водорода
- •Окисление оксида углерода
- •2.2.12. Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений
- •2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии
- •Фотосинтез у прокариот
- •Глава 3. Конструктивный метаболизм микроорганизмов
- •3.1. Биосинтез аминокислот
- •3.2. Биосинтез нуклеотидов
- •3.3. Биосинтез липидов
- •3.4. Биосинтез углеводов
- •3.5. Биосинтез пептидогликана
- •Глава 4. Фиксация молекулярного азота (азотфиксация, диазотрофия) микроорганизмами
- •4.1. Биохимия азотфиксации
- •Глава 5. Биолюминесценция бактерий
- •Глава 6. Регуляция метаболизма у бактерий
- •6.1. Регуляция активности ферментов
- •6.2. Регуляция на уровне генов, или регуляция синтеза ферментов
- •Литература
- •Оглавление
2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
Липиды и фосфолипиды способны окисляться многими бактериями и некоторыми грибами, но они не могут поглощаться клетками этих микроорганизмов, и поэтому сначала подвергаются воздействию экзоферментов гидролаз. Липиды расщепляются ферментами липазами с образованием жирных кислот и глицерина. Например, гидролиз тристеарина приводит к образованию стеариновой кислоты и глицерина:
С 3Н5(С18Н35О2)3 + 3Н2О С3Н5(ОН)3 + 3С18Н36О2 Тристеарин Глицерин Стеариновая кислота
|
Гидролиз фосфолипидов осуществляется фосфолипазами или лецитиназами. Они расщепляют фосфолипиды типа фосфатидилхолина и лецитина.
Образовавшиеся в процессе гидролиза липидов и фосфолипидов жирные кислоты и глицерин подвергаются расщеплению, что сопровождается образованием молекул АТФ.
Глицерин при участии специфической фосфоферазы сначала фосфорилируется, затем окисляется через фосфоглицериновую кислоту до фосфоглицеринового альдегида. Последний превращается гликолитическим путем в пировиноградную кислоту, которая далее вовлекается в ЦТК.
Расщепление образовавшихся при гидролизе жирных кислот происходит также сложным путем. Сначала жирные кислоты активируются коэнзимом А, и при участии АТФ образуется ацильное производное жирной кислоты (ацил-КоА) и пирофосфат (фермент, катализирующий реакцию ацил-КоА-синтаза):
R -CH2-CH2-COOH + КоА-SH + АТФ R-CH2-CH2-CO-SКоА + АMФ + ФФ
|
Пирофосфат далее гидролизуется пирофосфатазой:
Ф Ф + Н2 2Фн
|
Дальнейшее превращение ацил-КоА состоит из ряда β-окислений. При β-окислении разрывается связь между α- и β-углеродными атомами в молекуле жирной кислоты:
β α R -CH2-CH2-CO-SКоА R-CO-SКоА + СН3-СО-SКоА. ацил-КоА ацил-КоА ацетил-КоА Сn-2
|
Таким образом, в результате β-окисления жирной кислоты происходит образование ацетил-КоА и жирной кислоты на два атома углерода меньше, чем исходный субстрат. Образовавшаяся жирная кислота подвергается таким же превращениям, как и исходная, укорачиваясь при каждом β-окислении на два углеродных атома. В конечном итоге вся углеродная цепочка жирной кислоты расщепляется на двууглеродные фрагменты ацетил-КоА. Так происходит с насыщенными жирными кислотами с четным числом углеродных атомов. Если насыщенная кислота содержит нечетное количество углеродных атомов, то процесс заканчивается образованием соответствующего количества молекул ацетил-КоА и одной молекулы пропионил-КоА, которая карбоксилируется с образованием метилмалонил-КоА, далее подвергаемого изомеризации в сукцинил-КоА. Ацетил-КоА включается в ЦКТ и окисляется до Н2О и СО2. Расщепление ненасыщенных жирных кислот также осуществляется путем β-окисления, но предварительно они превращаются ферментативным путем в соединения, которые атакуются ферментами β-окисления.
Энергия, высвобождаемая при расщеплении жирных кислот, становится доступной для микроорганизма вследствие последующих превращений ацетил-КоА, НАДН и ФАДН2. Установлено, что при полном расщеплении высокомолярной жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 136 молекул АТФ.
Липиды и фосфолипиды окисляются многими аэробными и анаэробными бактериями и грибами. Наиболее активно осуществляют этот процесс бактерии Pseudomonas fluorescens, P. pyacyanea, Serratia marcescens, Bacillus mycoides, B. mesentericus, B. stearothermophilus, Clostridium perfringens, C. sporogenes, Achromobacter lipoliticum и др. В разложении липидов и фосфолипидов принимают также участие мицелиальные грибы родов Aspergillus, Penicillum и дрожжи родов Candida, Torula.