2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии

Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических организмов представлена пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерий и недавно обнаруженными организмами – гелиобактериями и прохлорофитами. В эту группу могут быть включены и экстремально галофильные бактерии, для которых солнечный свет служит дополнительным источником энергии при недостатке О₂. Преобразование световой энергии в энергию химических связей может осуществляться при фотосинтезе трех типов:

• с помощью бактериохлорофиллов без выделения молекулярного кислорода (бескислородный, или аноксигенный, фотосинтез). Этот тип фотосинтеза осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии;

• с помощью хлорофиллов, с выделением молекулярного кислорода (кислородный, или оксигенный, фотосинтез). Кислородный фотосинтез, связанный со способностью использовать в качестве донора электронов молекулы воды, присущ большой группе цианобактерий и прохлорофитам;

• с помощью белка бактериородопсина, ковалентно связанного с каротиноидом ретиналем («бесхлорофилльный фотосинтез»). Этот процесс не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Он характерен для экстремально галофильных бактерий.

Способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических пигментов.

Набор пигментов специфичен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными типами пигментов колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты прокариот обеспечивают поглощение света с длиной волны 300 – 1100 нм. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилины); 2) пигменты, основу которых составляют полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

У фотосинтезирующих прокариот известно более десяти видов хлорофиллов. Хлорофиллы прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии), получили общее название бактериохлорофиллов. В настоящее время идентифицировано шесть основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, е и g. Клетки пурпурных бактерий в зависимости от вида содержат только одну форму бактериохлорофилла – либо а, либо b. Клетки зеленых бактерий всегда содержат два типа бактериохлорофилла – основной и минорный. В зависимости от вида бактерий основным может быть бактериохлорофилл c, d или e. Роль основного бактериохлорофилла заключается в поглощении света. Минорным пигментом у всех зеленых бактерий является бактериохлорофилл а; он входит в состав фотохимических реакционных центров. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатных анаэробных фотосинтезирующих гелиобактерий. Прокариоты, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотических организмов. У цианобактерий – это хлорофилл а; в клетках прохлорофит – хлорофиллы а и b.

К фотосинтетическим пигментам относятся и фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот – цианобактерий. Структурные формулы фикобилинов (фикоцианобилина и фикоэритробилина) представлены на рис. 41.

А

Б

Рис. 41. Фикобилины цианобактерий: А – фикоцианобилин (фикоцианин); Б – фикоэритробилин (фикоэритрин)

К фикобилинам относится и аллофикоцианин. Он назван так потому, что его сначала принимали за одну из форм фикоцианина. Фикобилины поглощают свет в широком диапазоне длин волн (450–700 нм) и разделяются по спектрам поглощения на три класса. Два голубых пигмента аллофикоцианин и фикоцианин, максимумы поглощения которых находятся в области относительно больших длин волн, встречаются у всех цианобактерий. У некоторых представителей этих групп имеется и красный пигмент фикоэритрин, поглощающий в более коротковолновой области спектра. Фикобилины связаны ковалентной связью с белком, поэтому в клетках цианобактерий находятся в виде молекул – фикобилипротеинов. Фикобилипротеины находятся в особых гранулах, называемых фикобилисомами, которые расположены на внешней поверхности тилакоидов. Энергия поглощаемого этими пигментами света с очень высокой эффективностью переносится в содержащие хлорофилл фотохимические реакционные центры, расположенные в тилакоидах. Эти три класса фикобилинов, различающихся по спектрам поглощения, составляют цепь переноса энергии в фикобилисомах (рис. 42).

Фикоэритрин

Рис. 42. Схематическое изображение части

тилакоида с прикрепленной фикобилисомой

Тилакоидная мембрана

Аллофикоцианин

Фикоцианин

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все прокариоты, относятся каротиноиды. Большинство из них построено на основе конденсации восьми изопреноидных остатков. У некоторых каротиноидов полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатическими. У большинства каротиноидов на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому (арильные) или β-ионовому (алициклические) кольцу. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие, которые называются ксантофиллами.

Состав каротиноидов фотосинтезирующих прокариот весьма разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены уникальные каротиноиды или их наборы. Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из клеток которых выделено свыше 50 типов каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. Зеленые бактерии по составу каротиноидов отличаются от пурпурных. Основные каротиноиды зеленых бактерий – арильные, содержащие одно или два ароматических кольца.

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Как и хлорофиллы, эти пигменты локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без образования ковалентных связей. Функции каротиноидов фотосинтезирующих прокариот многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. Для некоторых галофильных бактерий показана способность ретиналя в комплексе с бактериородопсином осуществлять особый бесхлорофилльный тип фотосинтеза. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного (атомарного) кислорода.

Рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата прокариот.

У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это определяется тем, какие пигменты входят в его состав, какие вещества являются переносчиками электронов и где локализованы фотохимические реакционные центры.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

• светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

• фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

• фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

Два первых компонента фотосинтетического аппарата состоят из пигментов (табл. 8). Фотосинтетические электронтраспортные системы у разных групп бактерий содержат свои специфические переносчики и будут рассмотрены ниже.

Таблица 8. Функции различных пигментов в фотосинтезе

(по М. В. Гусеву и Л. А. Минеевой, 2003)

Пигменты		Пурпурные бактерии	Зеленые бактерии	Гелиобак-терии	Циано- бактерии	Прохлорофиты
Светособирающие пигменты	Хлорфиллы	Бактерио-хлорофилл а или b	Бактерио- хлорофиллы а + с, a + d, a + e	бактерио-хлорофилл g	Хлорофилл а	Хлорофиллы a + b
	Фикобили-протеины	Нет	Нет	Нет	Фикоцианин, аллофико- цианин, фикоэритрин	Нет
	Основные каротиноиды	Алифатичес-кие и ариль-ные	Арильные и алицикли-ческие	Единствен-ный алифа-тический: нейроспорин	Алициклические	Алициклические
Хлорофиллы, входящие в состав реакционного центра		Бактериохлорофилл a или b	Бактериох-лорофилл а	Бактерио- хлорофилл g	Хлорофилл а	Хлорофилл а

Фотосинтезирующие бактерии отличаются друг от друга и по расположению в клетке компонентов фотосинтетического аппарата. Два компонента этого аппарата – фотохимические реакционные центры и фотосинтетические электронтранспортные системы – у всех фототрофных бактерий локализованы в цитоплазматической мембране и ее производных (тилакоидах). Локализация же светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна. У пурпурных бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембранах. В клетках зеленых бактерий основная масса светособирающих пигментов находится в хлоросомах, у цианобактерий – в фикобилисомах.