Өсімдіктердің эволюциясының негізгі кезеңдері.

Өсімдіктер дүниесінің шығу тегі мен эволюциясьш жердің даму тарихымен байланыстырып қарастырған жөн. Жердің даму тарихы әдетте бірінен соң бірі келіп отыратын алты геологиялық эра түріңде береді. Бұлар катархей, архей, протерозой, палезой, мезозой және кайнозой эралары. Оларды өз кезегіңде геологиялық кезендерге (дәуірлерге) бөледі. Әрбір эраның өзі-нің шөгінді пародалары болады, олардан өсімдактердің тасқа айналған қалдықтары мен тастың бетіне түскен іздерін табады. Осы қаддықтарды зерттеу органикалық дүниенің эволюциясының жалпы көрнісін (бағытын), ал кейде жойылып кеткен өсімдіктерді қалпына келтіруге (реставрировать) мүмкіңдік береді. Катархей эрасында (4,5 млрд. жыл бұрын) әлемдік мұхиттарда физико-химиялық процестер жүрген. Олар тіршіліктің пайда болуына қажетті жағдай (субстрат пен материал) туғызған. Біздің планетамызда тіршілік архей эрасында (2,7—4,5 млрд. жыл бұрын) өлемдік мұхитта пайда болған. Алғашқы өсімдіктердің қашан пайда болғандығъш дәл кесіп айту, әзірге мүмкін болмай отыр. Ертедегі өсімдіктердің денесі аса қарапайым іркілдек плазмалардан тұрған. Соған байланысты олардьщ тасқа айналған қалдықтары біздің уақытымызға дейін сақталмай, із түссіз жоқ больш кеткен. Бірақта олардың тіршілік әрекеттерінің өнімдері, бактериялардан және балдырлардан пайда болған әртүрлі пародалар түріңде, сонымен бірге алғашқы организмдердің белоктік денесінің құрамьша кірген аминқыш-қылыньщ қаддығы түрінде сақталған. Бұлар тіршіліктің ең қарапайым формалары- клеткалық құрылысы қалыптаспаған, бір клеткалы ядросы қалыптаспаған, бір клеткала ядролы жөне колониялы организмдер болған. Жер бетінде тіршіліктің дамуы, өсіресе бүкіл геологиялық жылсанаулардың жартысынан көбісін түзетін архей және протерозой эраларында өте баяу жүрген. Мысалы, палеонтологтардың мәліметтері бойынша, тек протерозой эрасында. Фотосинтезге кабілетті. сатыдағы ядролы пласти Фотосинтезге кабілетті талшықсыз төменгі сатыдагы ядролы пластидтілер.

Төменгі сатыдағы ядроға дейінгі хлорофилі бар және фотосинтез процесі кезінде оттегін бөліп шағыратын өсімдіктер. Төменгі сатыдағы ядроға дейінгі хлорофилі бар және фотосинтез процесі кезінде оттегін бөліп шығармайтын өсімдіктер (570—2700 млн. жыл бұрын) қоректенуі жағынан бір-бірінен айырмашылықтары бар, тірі табиғаттың екі негізгі бағыты анықталды: автотровты (өсімдіктер дүниесі) және гетеротрофты (жануарлар дүниесі) организмдер. Осы эрада бір клеткалы және колониялы көк-жасыл балдырлармен бірге қызыл және жасыл балдырлар, бактериялардың жаңа топтары мысалы темір бактериясы пайда болған. Өсімдіктер дүниесінің даму тарихында аса маңызды жаңалық палеозой эрасының силурий және девон дәуірлерінде болды (230—570 млн. жыл бүрын). Силурий дәуірінде (405—440 млн. жыл бұрын) риниофиттер -алғашқы құрлықта өмір сүрген өсімдіктер пайда болған (261-сурет.). Бұлар өлі үлкен өсімдіктер болмаған (биіктігі 15—20 см-ден аспаған). Олар көп жағдайда құрлықты клем секілді түтас жауып жатқан. Шамасы осы кезде саңырауқүлақтар, мүктер, қыналар өмір сүрген. Девон дәуірінде (360—405 млн. жыл бұрын) жоғары сатыдағы өсімдіктер жер бетіне түгелдей тарала бастаған. Олар үлкен мөлшерге дейін жеткен. Көптеген өсімдіктердің өмірлік циклінде ұрпақ алмасуы (гаметофазасы мен спорофазасы) қалыптасқан. Бұл процесс өсімдіктерге өте пайдалы болған, өйткені олар өмірінің бір бөлігін сулы ортада (гаметофаза), ал екінші бөлігін қүрылықта (спорофаза) өткізуге мүмкіндік алған. Спорофиттің құрылықта өмір сүруіне байланысты өсімдіктердің жер беті бөлігі жақсы дамыған, өткізгіш шоқтары пайда болған. Құрылықта өсімдіктердің эволюциясының ең маңызды стимулы сол, олардың табиғи жолмен будандасуына кеңінен мүмкіндік ашылған. Таскөмір дәуірінде (285—350 млн. жыл бұрын) тұқымды папоротниктер мен қырықбуын тәрізділердің өкілдері — каламиттер, қылқан жапырақтыларға жақын биіктігі 30 м-ге дейін баратын кордаиттер кеңінен таралып, өсе бастаған. Қай жерде ұйық батпақ, бойына су сіңген топырақ болса, сол жерде бұл ағаштар орман түзген. Мұндай ормандар теңіз қолтықтарының (лагуна) жағалауларыңда аз болмаған. Су шайып кеткен жерлерде, әсіресе су тасқындары кезінде, ағаштар құлап қирап, олардың үстін ұйық басып отырған. Осындай ұйықты батпақтың көп мөлшерде жиналып қалың, шөгіңді түзуіне байланысты оттегі жетіспей ағаштар көп мөлшерде шіріп таскөмірдің кеніне айналған (залежи каменного угля). Таскөмір дәуіріңде риниофиттер жойылып кеткен. Осы бір аса алыс кезеңдерде құрылықтағы жарық пен жылудың ара салмағы бірдей болған. Өйткені құрылықтың осы аздаған беті шексіз жылы акваториямен шайылып отырған. Оны көптеген арнасы суға толы үлкен өзеңдер мен батпақты кеңістіктер қиып өтіп отырған. Құрылықтың үстіне жердің ішкі жылуы да эффективті түрде әсер етіп отырған. Сонымен бірге, ауаның ылғалдығы да аса жоғары болған, бұлттар жердің бетін қалың болып қаптап, жауып тұрған. Осылардың барлығы құрлықтың климатын поляр шеңберіне жақын жердің климатымен теңелуіне әкеліп соқтырған. Перм дәуірінде (230—285 млн. жыл бұрын) тұқымды папоротнктер және кордаидтер жойылған, қырықбуын тәрізділер мен плаунтәрізділер азая бастаған. Бірақ ашық тұқымдылардың жаңа түрлері, оның ішінде саговниктер, саговниктердің арғы тегі болып табылатын араукариялар және басқа да қылқан жапырақтылар мен гинкголар кеңінен тарай бастаған. Перм дәуірінің соңына қарай ашық тұқымдылар жер бетінде басқа өсімдіктерден басым болған. Мезазой эрасының (67—230 млн. жыл бұрын) триас (195—230 млн. жыл бұрын), негізінен юра дәуірлерінде (137—195 млн. жыл бұрын) ашық тұқымдылардың флорасы бұрынғысынан әлде қайда артып, молая түсті. Юра дәуірінің ормандары негізінен саговниктерден, гинкголардан, араукариялардан тұрған. Мүктер қалың болып дамыған, кейтониялар пайда болған. Соңғыларында нағыз жеміс жапырақшалардың гомологы мен шырынды жемістер болған. Бор дәуірінде (67—137 млн. жыл бүрын) жабық тұқымды өсімдіктер кеңінен тараған. Бұлардың пайда болуы өсімдіктер дүниесі мен жануарлар дүниесінің тарихындағы ең шешуші кезең болды. Жабық түқымдылардың ішіңдегі ағаштары магнолия, лавр, платан, эвкалипт, фикус, терек, тал, бук, жүзім жөне т.б. жер бетіңде үлкен кеңістіктерді баса бастады. Осы кезде ағаш тәрізді дара жарнақтылар — пальмалар пайда болып жер бетіне тарала бастады. ІПөптесін өсімдіктерден жаңа ортаға бейімделушіліктің негізінде суда өсетін формалар ерекше көріне бастады. Кайнезой эрасында (0—67 млн. жыл бүрын) жабық тұқымдылар ерекше қарқынмен дамыды. Бұл эраның екі жоғарғы кезеңіңде палеоген (67—25 млн. жыл бүрын) мен неогенде (25—0,7 млн. жыл бұрын) аса жылы климат қалыптасқан. Сол кездің өзіңде-ақ жер бетінің лаңдшафты қазіргі кездегіге жақын болған. Жалпақ жапырақты ормандар пайда бола бастаған. Ағаштардың ішінде нан ағашы (хлебное дерево) инжир, мирт, емен, үйеңкі, шаған, грек жаңғағы және т.б. кеңінен таралған өсімдіктердің тізімін толықтыра түсті. Қылқанжапырақтылардың таза біртектес ормандар түзуде де, аралас ормандар түзуде де (жалпақ жапырақты ағаштармен қосылып) маңызы орасан зор болды. Аса бай шөптесін өсімдіктер флорасы қалыптасты. Келесі — төртінші (осы кезгі) кезең 0,7 млн. жылға созылады. Бұл кезенде жер бетіндегі климатта күрт өзгерістер болды: температура төмендеп, ауадан түсетін ылғалдың (жаңбыр, қар) мөлшері арта түсті. Мүның өзі жоғарғы ендікте жекелей алғанда, солтүстік еңдікте аса көп мөлшерде мұздың қалыптасуына әкеліп соқтырады. Бұл үлкен мұз оңтүстіке қарай ығысқан. Сонымен мүз дәуірі басталды. Мұздың ең көп басқан уақытыңда, мұз Европаның орталық аудандарына дейін жеткен. Қазіргі кездегі Украинаның территориясында мұз Днепрдің бойымен Днепропетровск және Житомир облыстарының территорияларына дейін жеткен. Осыған байланысты суыққа төзімді өсімдіктер қалыптасты. Неоген дәуірінің соңы адамның пайда болуымен және дамуымен тікелей байланысты. Адамның пайда болуы өсімдіктер жабыньшың құрамының өзгеруіне әкеліп соқтыратын жаңа фактор болып табылады. Осы кезден бастап пайдалы өсімдіктерді мәдени жағдайға ендіру қолға алынды, нәтижесіңце жабайы өсімдіктер ығыстырыла бастады. Сонымен, өсімдіктердің даму тарихын үш кезеңге бөлуге болады: балдырлық кезең (протерозой эрасы- палезой эрасының бірінші жартысы), жоғарғы споралы өсімдіктер кезеңі (палезой эрасының екінші жартысы), тұқымды өсімдіктер кезеңі- ашық тұқымдылар (мезазой эрасының бірінші жартысы), мен жабық тұқымды өсімдіктердің (мезазой эрасының екінші жартысьшан осы кезге дейін) пайда болған кезеңцері.

Ботаника жалпы биология ғылымының негізгі бөлімдерінің бірі болып табылады. Ол өз кезегіңде бірқатар жекелеген ғылымдарға бөлінеді. Олардың міңдеттеріне өсімдіктер мен өсімдіктер жабынының құрылысының және тіршілік жағдайының әртүрлі заңдылықтарын зерттеу жатады.

Өсімдіктердің морфологиясы — ботаниканың ең үлкен және ең ерте қалыптасқан бөлімдерінің бірі. Бұл өсімдіктердің жөне олардың жекелеген органдарының пайда болып қалыптасуының және әртүрлі тіршілік формаларының⁶ дамуының заңдылықтарын зерттейтін гылым. Сонымен бірге морфология өсімдіктердің органдарының түзілуін және дамуын, жекелеген особьтардың түқымнан пайда болуынан бастап өмірінің соңына дейін (онтогенезін) және осы особь жататын тұтастай түрдің немесе кез келген систематикалық топтардың тарихи даму барысын (филогенезін) ескере отырып қарастырады.

Морфологияның дамуына байланысты, оның белгілерінің негізінде бүрынғыдан да көбірек мамаңцанған ғылымдар пайда болды: цитология (өсімдіктердің негізгі структуралық бірлігінің, яғни клеткасының құрылысының қалыптасуының заңдылықтарымен дамуын зерттейді); гистология немесе анатомия (өсімдіктердің оргаңдарын түзетін әртүрлі ұлпалардың қалыптасуын, дамуын және құрылысын зерттейді); эмбриология (ұрықтың дамуының заңдылықтары мен құрылысын зерттейді); оргонография (өсімдіктердің органдарының, ягни тамырының, сабағының, жапырағының, гүлінің, жемісінің және т.б. мүшелерінің пайда болуын, дамуын жөне құрылысын зерттейді); палинология (тозаңдар мен споралардың морфологиясын зерттейді).

Флорография. Бұл ғылымның міндеттеріне түрлерді танып және сипаттап жазу, басқаша айтқанда олардың белгілерін (диагнозын) құрастыру жатады. Флорографтар сипаттап жазған түрлерді, систематиктер олардың туыстық жақындықтарын көрсететін, ұқсастық белгілеріне қарай топтарға бөледі. Бірақта флорографтың да систематиктің де  Белгілі бір экологиялык жағдайдың әсерінен қалыптасқан, өсімдіктің сыртқы формасы жүмыстарын бір ғалымның атқаруы практикада жиі кездеседі.

Систематика — түрлердің алуал түрлілігін жөне осы алуан түрліліктің себептерін зерттейтін ғылым. Систематиканың міндеттеріне флорографтар сипаттап жазған барлық түрлерді біздің түсінуімізге жеңіл, ғылыми система жасауға пайдалану болып табылады.

Флорографтар сипаттап жазған, көптеген тәсілдердің тұтастай сериясының негізінде систематика жақын түрлерді біршама рангасы жоғары систематикалық топтарға — туыстарға, тұқымдастарға және т.б біріктіреді. Ботаниканың бл бөлімін флористикалық систематика (таксономия) деп атайды. Ч.Дарвиннің еңбектерінен кейін жақсы қарқынмен дамыған систематиканың екінші бөлімі филогенетикалық систематика деп аталынады. Көптеген биологиялық ғылымдардың мөліметтерінің негізінде (морфологияның, биологияның, палеонтологияның, физиологияның, математиканың және т.б.) флорогенетиктер өсімдіктер дүниесінің дамуының эволюциялық жолдарын, оның филогенезін көрсететін түрлерден де жоғарғы систематикалық топтарды өз орындарына қоя біледі. Бұл жерде атап өткен жөн, олар эволюцияны және барлық деңгейдегі туыстық қатынастарды (туыстан бастап жоғары қарай) зерттейді. Осыдан барып мегафилогенияға (бөлімдер, қатарлар секілді жоғарғы систематикалық топтардың туыстық қарым-қатынастарын және бірінің орнын бірі басуын айтады) жөне мезофилогенияға (тұқымдастар, туыстар секілді систематикалық топтардың туыстық қарым-қатынастарын және олардың бірінің орнын бірі басуын айтады) бөлудің қажеттілігі туды. Н.И.Вавиловтың мөдени өсімдіктер жөніндегі еңбектері жарық көргеннен кейін, түр ішілік өзгерістерге және түрлердің белгілі бір формасының пайда болуына, басқаша айтқанда жаңа түрдің пайда болу процесін зерттеуге (микрофилогенияға) көп көңіл бөлініп келеді. Систематиканың бұл бөлімін Н.И.Вавилов дифференциальды систематика деп атаған, ал қазіргі кезде оны биосистематика деп атап жүр. Биосистематиканың дамуының болашағы жаңа формалардың түзілуін жан-жақты зерттеумен тікелей байланысты.

Өсімдіктердің географиясы (фитогеография) ~ ботаниканың ең үлкен бөлімдерінің бірі, оның негізгі міндеттеріне өсімдіктердің және олардың құрлықтағы және судағы қауымдастықтарының (ценоздарының) таралуы мен белгілі бір кеңістікте қаншалықты жиілікте кездесетіндігінің заңдылықтарын зерттеу болып табылады.

Фитогеографияның шеңберінде жекелеген пәндердің тұтастай сериясы бөлініп шықты. Оларға мыналар мысал болады: географияның тарихы — бұрынғы геологиялық кезеңдердегі өсімдіктердің таралу заңдылықтары туралы ғылым; фитоценология (геоботаника) — тарихи қалыптасқан өсімдіктер қауымдастықтары (фитоценоздар) туралы, олардың құрылыстары, дамуы, таралуы, пайдалануы жөне қайта жақсартудың мүмкіңдіктерінің заңдылықтары туралы ғылым. Фитоценологияның жайлымдарды, шабындық-тарды, шалғындарды пайдалану мен жақсартудың ғылыми негізі ретінде  маңызы зор.

Өсімдіктердің экологиясы. Өсімдіктердің өмірі қоршаған ортамен тікелей байланысты (климатқа, топыраққа, рельефке және т.б.), бірақта өсімдіктер өз кезегінде осы ортаны түзуге қатысады. Мысалы, топырақтың түзілуіне қатысады, климатты өзгертеді. Экологияның міндеттеріне — өсімдіктердің құрылысы мен тіршілігін қоршаған ортамен байланыстыра отырып зерттеу жатады. Егін шаруашы-лығы практикасында бұл ғылымның маңызы аса зор.

Өсімдіктердің физиологиясы — өсімдіктердің тіршілік процестерін, негізінен олардың зат алмасуын, қозғалуын, өсуін, даму ырғақтылығын, және т.б. зерттейтін ғылым.

Микробиология — негізінен бактериялар мен кейбір саңырауқұлақтардан тұратын микроорганизмдердің өмірлік циклдарын зерттейтін ғылым. Топырақ микробиологиясының жетістіктері ауылшаруашылық практикасында кеңінен қолданылады.

Палеоботаника ~ бұрынғы геологиялық кезеңдерде жойылып кеткен өсімдіктер туралы ғылым.

Ботаниканың басқа бөлімдері алдарына қойылған арнайы міндеттерді атқаруына және жаңа тәсілдерді қолдануына байланысты көптеген ерекше пәндер ретінде дербес қалыптасқан. Оларға биофизика, биохимия, генетика және т.б. мысал бола алады.

Өзін-өзі тексеру сұрақтары:

1. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер систематикасының даму тарихы.

2. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерді жүйелеудің негізгі ережелері.

Дәріс №2

Дәріс тақырыбы: Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге жалпы сипаттама (Embryobionta).

Жоспары:

1. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер патшалық тармағының жалпы сипаттамасы.

2. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің сипаттамасы.

Құрылықта өсімдіктердің пайда болуы жөніндегі анық мәліметтер, силур дәуірінің басында тіршілік еткен өсімдіктердің спораларының табылуы арқылы белгілі болған. Жоғары силур және төменгі силур шөгінділерінде сақталып қалған макроспрора қалдықтары немесе олардың қалған таңбалары арқылы жер бетіндегі өсімдіктер органдары сипатталған. Бізге белгілі болған ең алғашқы жоғары сатыдағы өсімдіктер риниофиттер топтарына біріктірілген. Бұлардың анатомиялық және морфологиялық құрылыстары қарапайым болса да, бұлар нағыз жер бетіндегі өсімдіктер болып саналады. Бұларда устьицасы жетілген, кутинденген эпидерма, трахеидтерден тұратын жетілген су өткізгіш жүйелері және кутинденген споралы көп клеткалы спорангияларының болуы, олардың негізгі ерекшеліктері болып есептеледі. Осыған байланысты өсімдіктердің жер бетінде қоныстауы тіптен ертеде, кембрий немесе ордовик дәуірлерінде басталуы мүмкін.

Зерттеушілер өсімдіктердің жер бетінде пайда болуына бірқатар жағдайлар әсер етуі мүмкін деп есептейді. Біріншісі - өсімдіктердің тәуелсіз эволюциялық даму бағыты, ол біршама жаңа жетілген формалардың түзілуіне әсерін тигізді. Екіншісі – теңіздегі балдырлардың фотосинтез процесі нәтижесінде, атмосферада оттегінің мөлшері көбейеді. Силур кезінің басында ауадағы оттегінің концентрациясының жоғарылауы өсімдіктердің құрылықта тіршілік етуіне мүмкіндік берді. Үшіншіден – палеозой эрасының бас кезеңінде жер бетінің үлкен аумақтарында Саян, Тянь-Шань, Скандинавия сияқты үлкен тау жыныстарының түзілу процестері пайда болды. Бұл көптеген ұсақ теңіздердің тартылып, сусыз жерлерде біртіндеп құрылықтардың пайда болуына әкеледі. Литоральді зоналардағы балдырлардың судан тыс тіршіліктері қысқа уақыт аралықтарында өтсе, теңіздердің тартылуына байланысты құрылықтарда бұл ұзақ мерзімдерге созылды. Бұл балдырлардың жаппай жойылуына әкелсе, тек бұлардың араларында тіршілік оратсына бейімделген түрлері ғана тіршілігін сақтаған болуы мүмкін. Ұзақ эволюциялық даму процесі барысында біртіндеп құрылыққа тән жаңа өсімдіктер түрлері пайда бола бастады. Өкінішке орай, аралық формаларды құрайтын палеонтологиялық мәліметтер сақталған. Жаңадан түзілген құрылықтағы тіршілік орта бастапқы сулы ортамен салыстырғанда өте үлкен айырмашылықтарға ие болды. Бұған күн сәулесінің радиациясының жоғарылауы, ылғалдың жетіспеуі және т.б. жатады. Кейбір өтпелі кезеңдерде зат алмасу процестерінің нәтижесінде, өсімдіктердің беткі қабатын жауып тұратын кутин түзілуі мүмкін. Бұл эпидерманың алғашқы түзілу кезеңі болып саналған. Бірақ, кутин затының көп мөлшерде бөлінуі, өсімдіктердің жаппай қырылуына әкеліп соғады, себебі тұтасып түзілген кутин қабаты газ алмасуға кедергі жасаған. Осыған байланысты кутин затын белгілі бір мөлшерде ғана бөліп шығаратын өсімдікті құрғап кетуден сақтайтын және газ алмасуы жүретін устьицасы бар эпидермалы өсімдіктер түзілген. Яғни, өсімдіктердің құрғақ жерде тұрақты қоныстануы эпидермасыз мүмкін болмас еді. Бірақ эпидерма балдырлар сияқты жер қоныстанған өсімдіктердің бүкіл денесімен ылғалды сору қасиетінен айырған.

Жер бетінде алғашқы түзілген өсімдіктердің бір немесе көп клеткалы жіпше тәрізді ризоидтарының көмегі арқылы жүзеге асырылған. Алайда олардың дене мөлшерінің үлкеюіне байланысты арнайы орган – тамыр түктері бар тамырлар түзіледі. Ғалымдардың жорамалдауы бойынша жоғарғы девон кезеңінде басталған тамырлардың түзілуі алуан түрлі өсімдік формаларында әртүрлі бағыттарда жүруі мүмкін. Ризоидтары және тамырлары арқылы қарқанды түрде ылғалды сору оларда жетілген өткізгіш ұлпа – ксилеманың түзілуін тездетті. Төменгі девондағы өсімдіктердің ксилемасы тек спиральді және сақиналы трахеидтерден тұған. Жоғарғы девонда сүректі паренхиманың пайда болуы, ксилеманың әрі қарай жетілуіне және өсімдіктер денесінде ылғалдың өтуіне мүмкіндік жасады.

Өсімдіктердегі фотосинтез процесінің үдеуі, құрылыққа шыққан топтардың жарықпен қамтамасыз етілуінің жақсаруына байланысты тұжырымдалады. Өсімдіктердегі ассимиляцияның қарқынды жүруі өсімдіктердің көлемінің ұлғаюына және морфологиялық жағынан жіктелуіне мәжбүр етті

Құрылықтағы алғашқы өсімдіктер формалары жайында біршама көзқарастар қалыптасқан. Бір топ авторлар өсімдіктердің алғашқы формасы пластинкалы – талломды, керісінше басқалары радиальді болуы мүмкін деп есептейді. Үшінші бір көзқарастарға сәйкес, жер бетіндегі алғашқы өсімдіктер хетофора жасыл балдырының гетеротрихальді типтерінен шығуы мүмкін деп жорамалдайды. Олардың денесінің жерге төсеніп өскен бөлігінен таллом, көтеріңкі орналасқан бөлігінен – радиальді формалар пайда болған, яғни талломды және радиальді құрылымдары бір мезгілде параллель өтуі мүмкін. Биологиялық жағынан пластинка түріндегі талломның болашағы күңгірт, себебі олар өте көп мөлшерде түзіліп, жердің бетін бүтіндей жұқа қабатпен жауып, күн сәулесі үшін бәсекелестігін арттырған болар еді. Керісінше, топырақта тік өсетін өсімдіктердің дамуын әрі қарай жалғастырып радиальді бұтақтанатын органдар құрған. Өсімдіктер денесінің топырақта тік орналасуы тек арқаулық ұлпалардың түзілуімен байланысты. Девон дәуірінің ортасында дене формасына байланыссыз жер бетіндегі өсімдіктердің бүйірлерінде фотосинтездеуші орган – жалпақ жапырақтардың түзілуі басталған. Тамырлары сияқты өсімдік жапырақтары да әр түрлі жолдармен түзілген, яғни түрлі жүйелік тортарда олардың түзілу жолдары әр түрлі болған. Өсімдік жапырақтарының түзілу жолдарының әртүрлілігін оларға қолданатын терминалогиялдан да байқауға болады, мысалы, мүк тәрізділердің жапырақтары – филлалар, плаундар да – микрофиллалар немесе филлоидтар, папопотник тәрізділерде – макрофилла немесе вайялар деп аталады. Бірақ, бұл терминдер әр түрлі топтағы өсімдіктер жапырақтарының шығу тегін нақты көрсетпейді. Жапырақ тақталарының аумақтарының ұлғаюы және дән тәріздес хлоропластарының пайда болуы фотосинтез процесінің нәтижесін, яғни органикалық қор заттарының жинақталуын арттырады. Түзілген органикалық заттардың бүкіл өсімдік денесіне тез және біркелкі таралуы, өткізгіш ұлпа – флоэманың пайда болуымен түсіндіріледі. Бұл төменгі девон дәуіріндегі риниофиттерде байқалған. Осылайша жоғары сатыдағы өсімдіктерде ең маңызды органдары: сабақ, жапырақ, тамыр пайда болып, эпидерма, ксилема, флоэма, арқаулық ұлпалары түзілген.

Сабақтың латынша кормос (cormos) деп аталуына байланысты, көптеген авторлар жоғары сатыдағы өсімдіктерді кормофиттер деп атайды. Бірақ, А.Л. Тахтаджян бұл атауды қолданудың әділдігін теріске шығарды, себебі жоғары сатыдағы өсімдіктер арасындағы мүк тәрізділердің денесі тек талломнан тұрса, жер бетінде алғаш пайда болған риниофиттердің дұрыс жетілген сабақтары болмаған. Төменгі палеозойда пайда болған жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер жаңа аудандарды қамтып, жер бетінде тез тарала бастаған. Бұған негізінен сол кезеңдегі бәсекелестіктің болмауы әсерін тигізген. Палеозой эрасы өте қарқынды түрлердің тізілуімен сипатталады, бұл папоротник тәрізділер, сына жапырақтылар, плаун тәрізділердің өркендеуін туғызды.

Мезозой эрасында өсімдіктер әлеміндегі жалаңаш тұқымды өсімдіктер басымдылық көрсетсе, одан кейінгі кайнозой эрасы жабық тұқымдылардың өсіп, өрлеу кезеңі болып саналады. Өсімдіктердің жер бетінде өте үлкен аумақтарда таралуы, олардың вегетативттік органдарының жетілуімен ғана емес, сонымен қоса репродуктивтік органдары – гаметангий және спорангийлердің өзгеріске ұшырауына байланысты түрдің дамуы мен сақталуын қамтамасыз ету үшін, репродуктивтік органдардың негізгі міндеттеріне ұқрпақ түзуі және олардың қоныстануын қамтамасыз ету жатады. Осыған байланысты құрылықта қоныстан өсімдіктердің бір клеткалы спорангийлері және гаметангийлері нақтылы қорғалған болуы қажет. Эволюция барысында жоғары сатыдағы өсімдіктерде қабырғалары тірі торшалардан тұратын, көп клеткалы спорангий және гаметангийлер түзілген. Клетка қабықшасының ылғалды жақсы ұстауы, жетіліп келе жатқан гамета мен споралардың кеуіп кетуінен қорғайды. Аталық жыныс органы – антеридийдің пішіні сопақ немесе шар тәріздес келеді. Оның бір қабатты қабығының астында орналасқан сперматогенді ұлпаларынан талшықты сперматозоидтар түзіледі. Ылғалды ортада жетілген сперматозоидтар антиридий қабығын жарып шығады да, су арқылы архегонияға қарай жылжиды.

Аналық жыныс органы – архегонийдің флрмасы колба тәрізді; жоғары жіңішке бөлігін – мойын бөлімі, төменгі кеңейген жерін – құрсақ бөлімі деп атайды. Мойын бөлігінің ішкі қорғаныш қабығын түзетін клеткаларды мойын канал клеткалары, ал құрсағындағы бір-екі құрсақ клеткаларын канал клеткалары деп атайды. Құрсақтың төменгі жағында бір үлкен жұмыртқа клеткасы орналасқан. Пісіп жетілер алдында мойын мен құрсақ канал клеткаларымен қоса қабықтың жоғарғы клеткалары да шырыштанады және шырыштың бір бөлігі архегониядан асып төгіледі. Бұның құрамында сперматозоидқа әсер ететін хемотаксикалық зат бар. Сперматозоид жұмыртқа клеткасына қарай мойын шырыштары арқылы өтіп, оны ұрықтандырады.

1903 жылы Дэвис жоғары сатыдағы өсімдіктерде көп клеткалы архегоний мен антиридийдің пайда болу жлдарының мүмкіндіктері туралы теорияны жасады. Бұл теория бойынша жоғары сатыдағы өсімдіктердің гаметенгийі қоңыр эктокарпус ( Ectocarpus) және жасыл хетонема (Chaetonema) сияқты көп камералы балдырлардың гаметангияларынан пайда болған деп түсіндіреді. Бұлардың әрбір көп клеткалы камералы гаметангиялары фертильді, яғни изогаметалар түзуге қабілетті келген. Дэвистің ұсынысы бойынша жер бетіндегі алғашқы өсімдіктерге изогамиялық жыныс процесі тән болған. Біртіндеп құрылықта орнығуына байланысты, гаметангиялардың шет жақтарында орналасқан клеткалар стерилизацияға ұшырап, ішкі фертильді клеткаларды кеуіп кетуден қорғайтын қабырғаларға айналған. Әрі қарай гаметангиялардың жынысқа бөлінуі басталған. Антиридийлердің дамуы, олардағы сперматозоид клеткаларының санының артуымен және көлелінің кішіреюімен желғасты. Сперматозоидтардың саны жағынан көбеюі жыныс процестерінің мүмкіндігін арттырды, ал мөлшерлерінің кішіреюі судың өте жұқа қабаттарында да жылжуына немесе қозғалуына мүмкіндік жасады. Археногиялардың түзілу барысында жұмыртқа клеткасының саны бірге дейін қысқарып, мөлшері үлкейген. Үлкен бір ғана жұмыртқа клеткасында жеткілікті түрде түзілген қоректік зат, ұрпақтың қалыпты дамуын қамтамасыз ете алуына байланысты бұл процесс биологиялық жағынан дұрыс болып есептеледі. Сперматозоидтардың жұмыртқа клеткасына өтуі, архегонияның ішкі стерильді және мойын канал клеткаларының көмегі арқылы жүзеге асады. Мүк тәрізділердің араларында кездесетін аралас гаметангиялар осы теорияның дұрыстығына дәлел бола алады. Кейбір жағдайларда гаметангияларда бір мезгілде жұмыртқа клеткасы және сперматозоидтар түзілсе, екінші жағдайда археогонияда тек бірнеше жұмыртқа клеткасы ғана түзіледі.

Жыныс процесінің нәтижесінде диплоидты зигота түзіледі. Түзілген спорофит өзінің дамуын споралы көп клеткалы спорангия түзуімен аяқтайды. Мүк тәрізділерден басқа барлық жоғары сатыдағы өсімдіктерде арнаулы орган – спорангиофорада спорангий түзіледі. Әр түрлі топтарда спорангиофоралардың формалары әр түрлі: егер де олар жалпақ жапырақ тәрізді болса, онда оларды спорофилла деп атайды. Спорангияның қабырғалары бір немесе көп қабатты болады.

Барлық жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің спорангияларында мейоздық (редукциялық) бөліну нәтижесінде төрт гаплоидты спора түзіледі. Жоғары сатыдағы өсімдіктер спораларының қабығында физикалық және химиялық құрамы жағынан кутиндерге жақын спороллинин затының түзілуі, соған байланысты спора қабығының қабығының кутинденуі, олардың негізгі ерекшеліктері болып табылады. Спора қабығының химиялық әсерлерге беріктігі және су өткізбеушілігі, олардың өте ұзақ жылдар бойы тіршілігін және өнімділігін жоймауын қамтамасыз етеді. Гаплоидты спорадан гаплоидты жынысты ұрпақ түзіледі. Мүк тәрізділерге гаметофиттік даму циклі басым болып келеді. Спорафит тек қорапша және гаусторий түрінде ғана берілген (кейде аяқша түзеді), бірақ бұл өз бетінше өмір сүре алмайтын тіршілік көзі болып табылады. Мүк тәрізділердің гаметофитінің ылғалды жерлерде тіршілік етуі, жыныс процесінің сперматозоидтар арқылы жүзеге ауына байланысты. Сонымен қоса, гаплоидты гаметофит, диплоидты спрорафитпен салыстырғанда генетикалық потенциалы төмен деп есептеледі. Мүктерден басқа барлық жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің даму циклінде спорафиттік кезең басым ьолып саналады. Диплоидты хромосом жиынтығы түрлердің түзілу процесінің мүмкіндіктерін ұлғайтты, соған баыланысты әр түрлі тіршілік формаларындағы жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер диплоидты жыныссыз ұрпақтар қатарына жатады. Өте үлкен көлемдегі спорафиттердің түзілуі және олардың күрделі түрде бұтақтануы, споралардың өте көп мөлшерде түзілуі мен олардың тиімді түрде шашылуына әсерін тигізді.

Гаметафиттің негізгі міндеті жыныс процесін жүзеге асыру, бұл көптеген жоғары өсімдіктерде өскінше, немесе проталлиум деп аталатын біршама редукцияға ұшыраған және дифференциацияланбаған таллом түрінде өтеді. Қазыргі кездегі кең тараған пікірлер бойынша жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің ата-тектеріне изоморфты ұрпақ алмасу тән болған, кейін эволюциялық дамуда бұл гаметофитті және спорофитті екі типті бағыттарда жүрген. Онымен қоса, бастапқыда балдырларда да әр түрлі типтегі ұрпақ алмасу циклдері бір-біріне байланыссыз екі эволюциялық бағытта жүрген. Сонымен, жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің барлығына тән ортақ қасиеттеріне: ұлпаларының функционалдық жағынан, вегетативті органдарының морфологиялық жағынан ұқсастықтары, бір типтегі (жабық тұқымдастан басқасы) көп клеткалы жыныс органдары және спорангиялардың түзілуі жатады. Бұдан жоғары сатыдағы өсімдіктер әлде қандай балдырлар топтарынан пайда болды деген қорытынды жасауға болады. Ұзақ уақыт олар құрылысы күрделі талломдарға бөліктенген қоіыр балдырлар топтарынан пайда болды деген көзқарас та қарастырылды. Қоңыр балдырлардың кейбір түрлерінде ұлпалар және көп камералы гаметангий түзілген. Бірақ қоректік зат қорлары және пигменттерінің құрамындағы өзгешіліктер бұл көзқарастарға қайшылық туғызады. Қазіргі ғалымдардың басым көпшілігі жоғары сатыдағы өсімдіктердің ата-тектері ретінде гетеротрихальді талломды көп клеткалы жасыл балдырлар топтары болған деген пікірді қолдайды. Бұл көзқарастардың дұрыстығын қазіргі кезде тіршілік ететін хетофора балдырларының көп камералы гаметангиясы, қоректік зат қорлары және пигмент құрамдарының ұқсастығы айқындайды. Көптеген систематиктер барлық жоғары сатыдағы өсімдіктерді 8 бөлімге: риниофиттер, мүк тәрізділер, псилоттар, қырықбуындар немесе сына жапырақтылар, плаундар, папоротниктер тәрізділер немесе папоротниктер, жалаңаш тұқымдылар, гүлді өсімдіктер немесе жабық тұқымды өсімдіктерге бөлген.

Өзін-өзі тексеру сұрақтары:

1. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер патшалық тарматары.

2. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің пайда болуы.

3. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің сипаттамасы.

4. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің төменгі сатыдағы өсімдіктерден құрылысы бойынша қандай айырмашылықтар бар?

5. Құрлық өсімдіктеріне қандай белгілер тән?

6. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің Жер планетасына қандай маңызы бар?

Дәріс №3

Дәріс тақырыбы: Жоғарғы споралы өсімдіктер

Негізгі сұрақтары:

1. Жоғарғы споралы өсімдіктердің жалпы сипаттамасы.

2. Риниофиттер бөлімі (Propterdophyta). Жалпы сипатамасы. Классификациясы.

Споралы өсмдіктер – негізінен жынысты немесе жыныссыз жолмен түзілетін споралар арқылы көбейіп, таралатын өсімдіктер. Төменгі сатыдағы споралы өсмдіктер (саңырауқұлақтар, қыналар, балдырлар) жыныссыз көбеюі өз еркімен қозғалатын зооспоралармен және ондай қозғалысқа қабілетсіз апланоспораларымен, спорангиоспораларымен; жынысты көбеюі – зигоспоралармен, ооспоралармен; вегетативті көбеюі де споралармен (оидиялар, гемма, хламидоспоралар) жүзеге асады. Кейде споралы өсмдіктердің көбеюі вегетативтік денесінің бөліктерімен де жүзеге асады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің (мүктер, қырықбуындар, плаундар, қырыққұлақтар) жыныссыз көбеюі арнайы органдардың – спорангиялардың ішінде пайда болатын спорангиоспоралар арқылы жүреді.