22. Природа межиндивидуальной вариативности показателей электрической активности мозга: ээг, вп, пмсд (потенциалы мозга, связанные с движением).

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга. Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях.

Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.           Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.

Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. 

В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:

• дельта-ритм (0,5-4 Гц);

• тэта-ритм (5-7 Гц);

• альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;

• мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;

• бета-ритм (15-35 Гц);

• гамма-ритм (выше 35 Гц).

Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ.

Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.           Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный.

В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.

Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. 

С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.           Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.          

Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.           Преобразование Фурье позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.           

Источники генерации ЭЭГ. 

Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.           

Функциональное значение ЭЗГ и её составляющих. 

Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.           Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.           В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменениии функциональных состояний организма. Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан скортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.           

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.           

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП).

Примерами здесь служат:

• колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);

• потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);

• потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:

• феноменологический;

• физиологический;

• функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.           Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.           Третий уровень анализа - функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП как единица психофизиологического анализа. 

Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа — это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку.

 Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа.           Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения.           Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели.           В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.           В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.           Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как "окно в мозг" и "окно в познавательные процессы".

ПМСД (ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ).

С.Б. Малых регистрировал у близнецов потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД), в трех экспериментальных ситуациях. Первая ситуация требовала от испытуемого произвольно время от времени нажимать на кнопку. Во второй и третьей ситуациях то же самое движение испытуемого использовалось для сообщения о прогнозируемом событии. Сигналами служили звуки, подаваемые в наушники справа и слева, с разной вероятностью (1,0 и 0,5). Испытуемый нажатием на кнопку должен был предсказывать появление очередного звука в правом или левом наушнике. Регистрировались ПМСД, сопутствующие нажатию на кнопку. Оказалось, что вклад наследственных и средовых компонентов в вариативность показателей ПМСД, зарегистрированных в ответ на однотипное движение (нажатие на кнопку) существенно различается в зависимости от ситуации эксперимента. Чаще всего влияние генотипа обнаруживалось в ситуации прогноза равновероятностных событий (54% всех анализируемых показателей) и реже всего - при простых произвольных движениях (20% показателей). Поразительно, что при регистрации биоэлектрических реакций мозга, сопутствующих одному и тому же движению, мы наблюдаем разные причины межиндивидуальной вариативности. В первом случае гораздо больше вклад генетической составляющей, а во втором случае - средовой. По-видимому, как считает автор, все дело в том, что одно и то же движение оказалось в разном психологическом контексте. При произвольном нажатии на кнопку движение являлось целью деятельности испытуемого, а в ситуации прогноза целью был сам прогноз, а то же самое движение служило лишь средством для осуществления этой цели.