Особенности организации сенсорных систем организма, роль рецепторного, проводникового и центрального (коркового) отделов.

Сенсорная функция ЦНС с биологической точки зрения важна для получения организмом информации о состоянии внутренней и внешней среды. На основании этой информации обеспечивается прежде всего возможность выживания организма в соответствии с его состоянием и условиями среды обитания.

Синонимами сенсорных систем являются понятия «органы чувств» и «анализаторы». Понятие – «сенсорная система» более широкое, чем «анализатор» - понятие, введенное И.П. Павловым. По Павлову анализаторы состоят из трех отделов: рецепторного, проводникового, центрального или коркового.

Согласно современным представлениям все сенсорные системы обязательно включают: периферический или рецепторный отдел; проводящие пути с промежуточными переключательными центрами; проекционные первичные и вторичные сенсорные зоны коры.

В конечном итоге, сенсорные системы обеспечивают формирование ощущений и восприятие действующих раздражителей. Каждая сенсорная система обеспечивает формирование определенного чувства, но не все чувства осознаются.

Со времен Аристотеля известно о пяти чувствах, их считают классическими – это осязание, зрение, слух, обоняние и вкус.

Позже стали говорить о чувствах равновесия, вибрации, боли, холода, тепла, ощущения положение частей тела (мышечное чувство).

Все выше названные чувства относятся к осознаваемым. Неосознаваемые чувства обеспечивают оценку таких параметров внутренней среды, как артериальное давление, напряжение кислорода и углекислого газа в крови, концентрация глюкозы, степень растяжение полых органов и др.

В настоящее время самые радикальные физиологи насчитывают у человека 33 чувства, умеренные – 21.

Каждое отдельное чувство или ощущение называется модальностью.

Роль периферического, рецепторного отдела сенсорной системы.

Первоначальный контакт с раздражителем обеспечивает первичный сенсорный нейрон, наделенный специализированными рецепторами. Рецептор – это структура, оценивающая раздражитель, его природу, силу, длительность и место действия. В процессе эволюции каждый тип рецепторов приобрел высокую чувствительность к своему раздражителю. Этот «свой» раздражитель называется адекватным. Так, обонятельные рецепторы возбуждаются при действии одной молекулы пахучего вещества, а зрительные рецепторы – при действии одиночного кванта света.

Задача рецептора – преобразовать энергию действующего раздражителя в электрическую энергию возбуждения, т.е. в потенциалы действия. Рецепторы кодируют силу раздражителя количеством потенциалов действия. Зависимость прямая.

Классификация рецепторов. По месту расположения действующего раздражителя различают экстеро- и интерорецепторы. В зависимости от вида раздражителя различают механо-, хемо-, термо-, фото- и другие рецепторы. Механорецепторы реагируют на механическое воздействие: прикосновение, давление, растяжение. К ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприорецепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибуляторные рецепторы внутреннего уха, барорецепторы внутренних органов.

Хеморецепторы реагируют на действие химических веществ, к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы внутренних органов и сосудов, чувствительные к химическим агентам.

Фоторецепторы реагируют на действие света или цвета, а терморецепторы чувствительны либо к теплу, либо к холоду.

В зависимости от качества вызываемых ощущений или от модальности различают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, болевые рецепторы.

По дальности расположения раздражителя от рецептора различают дистантные рецепторы (к ним относятся зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы) и контактные, к ним относятся вкусовые, тактильные рецепторы.

По особенностям строения рецепторов различают первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы.

Первичночувствующие рецепторы располагаются на дендритах чувствительного нейрона. К ним относятся тактильные, температурные, проприочувствительные, болевые рецепторы, а также все интерорецепторы, оценивающие параметры внутренней среды.

Вторичночувствующие рецепторы – это высокоспециализированные клетки эпителиального происхождения, которые через синапс контактируют с дендритами афферентного нейрона. К ним относятся зрительные рецепторы: палочки и колбочки; вкусовые, слуховые и вестибулярные.

Первичночувствующие рецепторы в ответ на действие адекватного раздражителя формируют рецепторный потенциал, величина которого прямо пропорционально силе раздражителя: больше сила раздражителя - больше величина рецепторного потенциала. Если рецепторный потенциал достигает пороговой величины, то формируется возбуждение, и чем больше величина рецепторного потенциала, тем больше число потенциалов действия формируется в дендрите, на котором располагаются рецепторов. Поэтому рецепторный потенциал первичночувствующих рецепторов еще называют генераторным потенциалом.

Вторичночувствующие рецепторы на действие раздражителя тоже отвечают развитием рецепторного потенциала, от величины которого зависит объем выделяемого ими медиатора. Медиатор на мембране дендрита чувствительного нейрона формирует генераторный потенциал, который в свою очередь формирует потенциалы действия. Здесь тот же принцип зависимости между величиной раздражителя и величиной возникающего на дендритах чувствительного нейрона возбуждения.

Следует добавить, что сила раздражителя может кодироваться еще и числом нервных волокон, вовлекаемых в процесс возбуждения: чем интенсивнее раздражитель, тем больше число чувствительных нейронов включается в процесс восприятия раздражителя.

Многие рецепторы могут интенсивно реагировать на начало действия раздражителя, а затем их чувствительность к раздражителю снижается, наступает адаптация, например, световая или звуковая. Но есть слабо адаптирующиеся рецепторы, например, проприорецепторы мышц.

Чувствительность рецепторов характеризуется минимальной силой раздражителя, активирующего рецепторы. Такая величина раздражителя называется абсолютным порогом чувствительности.

Первичночувствующие рецепторы могут быть полимодальными: они формируют чувства прикосновения, давления, боль.

Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальные, т.е. они формируют только одно ощущение: слух, зрение, обоняние, либо вкус.

Проводниковый отдел сенсорной системы начинается от рецепторов и включает несколько уровней, где происходит переключение возбуждения с одних нейронов переключательных центров на другие. В нервных переключательных центрах могут наблюдаться процессы конвергенции, когда возбуждения от нескольких нейронов сходится к одному нейрону; и дивергенции, когда возбуждение иррадиирует от одного нейрона на несколько других. Кроме того в переключательных сенсорных центрах могут протекать процессы торможения, которые обеспечивают фильтрацию нейронной активности и отсеивание малозначимой информации. В целом задача проводникового отдела - связать рецепторы с высшими сенсорными центрами. По тому, как информация от рецепторов распространяется к коре больших полушарий и где ее конечный пункт, различают неспецифические и специфические сенсорные пути.

Неспецифические пути любой сенсорной системы (кроме обонятельной) обязательно включают коллатерами – отростки аксонов афферентных нейронов, которые связывают рецепторы с нейронами ретикулярной формации. Те в свою очередь передают возбуждение дальше в неспецифические ядра таламуса, а оттуда возбуждение направляется к различным областям коры, повышая ее активность.

Специфические сенсорные пути связывают рецепторы со строго определенными нейронами специфических ядер таламуса, а те в свою очередь направляют возбуждение в строго определенные зоны сенсорной коры. Эти зоны еще называют проекционными.