- •Лекция №2. Основные этапы развития биосферы на Земле
- •Лекция №3. Наследование групп крови, резус-фактор. Молекулярные машины.
- •Результаты опроса.
- •Наследование групп крови резус
- •Аминокислотная последовательность резус-белка человека
- •Последовательность нуклеотидов кодирующей части гена резус-белка человека
- •Молекулярные машины.
- •Более подробно
- •Двигатель бактерий
- •Литература по теме лекции:
- •Лекция №5. Синтез днк, рнк и белков
- •Репликация днк
- •Транскрипция
- •Трансляция
- •Лекция №6. Структура биологии как науки. Ранние этапы эволюции жизни.
- •Ранние этапы эволюции жизни
- •Биогеохимические циклы
- •Лекция №7. Строение и функции прокариотической клетки
- •Строение клетки прокариот
- •Фотосинтез и азотфиксация
- •Где живут бактерии
- •Симбионты и паразиты человека
- •Вирус иммунодефицита человека
- •Вероятность заражения вич при однократном воздействии
- •Защитные средства.
- •Небактериальные инфекции урогенитального тракта
- •Литература
- •Лекция №8. Поведение бактерий
- •Дополнительный материал. Ориентация в пространстве одноклеточных и многоклеточных эукариот
- •Структура генома прокариот
- •Что удается узнать о бактериях по их геному. Состав генома (какие гены присутствуют)
- •Ориентация генов (направление транскрипции)
- •Минимальный набор генов живой клетки
- •Гомологичные гены и копийность генов
- •Изменение функции гена в процессе эволюции
- •Литература:
- •Лекция №9. Обзорная лекция по эволюции животных
- •Логика зоологии
- •1. Кто такие животные (чем животные отличаются от растений).
- •2. Биологическая систематика.
- •3. Простейшие.
- •4. Тип кишечнополостные.
- •5. Радиально-симметричные животные.
- •6. Тип Плоские черви.
- •7. Тип Круглые черви или Нематоды.
- •8. Тип Кольчатые черви.
- •9. Тип Моллюски.
- •10. Тип Членистоногие.
- •11. Пищевые ресурсы палеозоя.
- •12. Завоевание суши.
- •13. Насекомые.
- •14. Механизм преадаптации.
- •15. Вторичноротые.
- •16. Тип Хордовые.
- •17. Позвоночные, этапы большого пути.
- •Лекция №10. Обзорная лекция по эволюции растений
- •Лекция №11. Кооперативные процессы в эволюции
- •Лекция №12. Процессы кооперации в социальной эволюции
- •Возвращение блудного сына Рембрандт Харменс ван Рейн (1606-1669), 1668/69, Голландия
- •Возвращение блудного сына и.П. Чернов 1795 г.
- •Эволюция социальной организации у человека
- •Лекция №13. Строение эукариотической клетки
- •Лекция №14. Популяционная динамика
- •Лекция №15. Митоз, мейоз, гаметогенез, оплодотворение и эмбриональное развитие
- •Краткий обзор этапов гаметогенеза
- •Гомеозисные гены
- •Лекция №16. Основные принципы наследования и наследственности
- •Лекция №17. Связь генотипа и фенотипа: варианты проявления менделевских закономерностей
- •Лекция №19. Геномика
- •Лекция №20. Геномика (часть 2)
- •Альтернативный сплайсинг, биологическая роль и механизмы
- •Механизм сплайсинга
- •Классификация генов по их функциям
- •Лекция №21. Изменение популяционных частот аллелей у человека в различной природной и культурной среде
- •Генетическое разнообразие современного человечества
- •Адаптация к геоклиматическим факторам
- •Адаптация к особенностям питания и типу хозяйства
- •Инфекции как фактор отбора
- •Генетическая детерминация химических зависимостей
- •Лекция №22. Экология
- •Лекция №23. Нейробиология и генетика поведения
- •Лекция №25. Биоинформатика
- •(Доказать!)
- •Множественное выравнивание
- •Предсказания вторичной структуры рнк
- •Исследование консервативности альтернативного сплайсинга, или Почему мышь не стала человеком?
- •Альтернативный сплайсинг
- •Частота альтернативного сплайсинга
17. Позвоночные, этапы большого пути.
Описывая общие тенденции эволюции Позвоночных, мы собственно уже и дошли до уровня организации рыб – первой по-настоящему успешной группы позвоночных. Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат. Разве только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные (все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые экологические ниши в водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли распределены так, что большая их часть сосредоточена на меньшей сухопутной части планеты.
Первый шаг к освоению суши сделали Земноводные. Преадаптивный механизм для появления дыхания атмосферным воздухом (раздел 14) почти наверняка состоял в хроническом дефиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой внутренних водоемах каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного воздуха, далее появление специального воздушного кармана в желудке, далее отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных плавников в мускулистые ползательно-ходильные придатки, вероятно, имело преадаптацией необходимость преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы растительности или пороги).
Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние были уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам обалденные, но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако, естественной добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в разумных пределах не препятствовали.
Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения – рыбы как рыбы, способные метать икру вне водной среды не более, чем любая другая камбала. Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не знающая водосберегающих технологий. Приходится прыгать вокруг лужи, каменноугольный климат вечной весны прекрасно для этого подходил, нынешний, много более континентальный, не столь хорош для земноводных.
По-настоящему сухопутная группа позвоночных - Амниоты. Они покончили с зависимостью размножения от водной среды, снабдив яйцо запасом питательных веществ, достаточным для развития молоди, способной к самостоятельному наземному существованию.
Они покрыли яйцо непроницаемыми оболочками и создали из этих оболочек мешки для хранения выделений, накапливающихся за долгое развитие крупного зародыша. Амниоты прекратили потерю влаги через покровы тела, покрыв их легкими чешуями из ороговевших клеток верхнего слоя кожи. Минимизация расхода влаги выделительной системой достигнута за счет того, что ее протоки открываются в заднюю часть кишечника (в клоаку), где происходит обратное всасывание воды. Не правда ли, проведенные мероприятия аналогичны тому, как проходило освоение суши членистоногими?
Традиционно выход на сушу приписывается группе животных, именуемой рептилиями, куда относят разных покрытых чешуями здравствующих и вымерших яйцекладущих животных. Родственные связи внутри группы –предмет споров и, похоже, только молекулярно-генетические исследования смогут внести ясность. Одно ясно, если птицы, например, ближе к рептилиям крокодилам, чем эти рептилии к другим рептилиям (аналогичная ситуация с млекопитающими), то нынешнее деление амниот на классы не естественно, а искусственно, точнее, не естественно, а противоестественно. Зачем храним так бережно эту священную корову линнеевской классификации, не скажу, и чем она лучше аристотелевского таксона «Гады» - не знаю. Быть может, наведение порядка в классификации помешает орнитологам дальше изучать птиц, по-прежнему игнорируя крокодилов?
Итак, амниоты.
Некоторые амниоты повторили великое изобретение насекомых – активный полет. Конструкцию насекомых никто, впрочем, не повторил кроме живописцев, рисующих ангелов с крыльями, похожими на выросты покровов спины. Все амниоты использовали для этой цели преобразование передних конечностей. Птеродактили растянули кожистую перепонку от рук к телу, птицы видоизменили чешуи в перья, летучие мыши также использовали кожную перепонку, но растянули ее между удлиненными пальцами рук.
Другой важный шаг – освоение питания грубой растительной клетчаткой, что делает пищевые ресурсы суши доступными не опосредованно, через поедание растительноядных насекомых, а непосредственно. Все земноводные хищники, только на личиночных стадиях они растительноядны (головастики). Современные рептилии – хищники, но среди вымерших травоядные были. Птицы – хищники или условно растительноядны (питание плодами или семенами, т.е. питательными, но дефицитными частями растений). Это понятно, поскольку и необходимость борьбы с лишним весом, и высокие энергозатраты на полет – все требует калорийного питания. Млекопитающие в лице копытных и грызунов дорвались до запасов целлюлозы сухопутных растений.
Основной тенденцией эволюции амниот стала активизация образа жизни, минимизация его зависимости от окружающей среды. Нагляднейшая иллюстрация этого, независимо достигнутое птицами и зверями постоянство температуры тела.
Другой шаг в том же направлении – резкое повышение уровня заботы о потомстве, предельным случаем которого являются млекопитающие. Забота о потомстве имела значительно более серьезные последствия, чем просто возможность родить белого медвежонка среди полярных льдов. Какая, в сущности, разница, отметать 1000 икринок, чтобы две выжили, или родить трех детенышей с тем же результатом? Но воспитание детенышей открыло принципиально новую, не генетическую, возможность передачи информации от предшествующего поколения к последующему. Например, у журавлей отсутствует генетическая программа, описывающая маршрут осеннего перелета на юг и весеннего к местам гнездования. Запрограммирована лишь способность запомнить маршрут однажды совершенного перелета, а перелетом руководят старшие птицы, которым, в свою очередь, путь когда-то показали их родители. Журавли – древние птицы, а значит, этот механизм исправно работает уже многие миллионы лет. Другие птицы (большинство Воробьинообразных) передают информацию о маршруте генетически. Какой способ лучше сказать не легко.
Но, существует по крайней мере один вид, который обязан своим процветанием именно негенетическому, подражательному способу передачи информации. Это Homo sapience, человек разумный. Генетически человек отличается от шимпанзе минимально, как два близких вида одного рода. Но наследственная передача приобретенных знаний через механизм подражания отделила человека от шимпанзе пропастью глубины невозможной. За последние 4 тысячи лет мы повторили или превзошли большинство из того, что органическая жизнь создала за 4 миллиарда лет! Мы вновь создали химические вещества, секрет синтеза которых был утерян животными еще в далеком Архее, и мы создали химические вещества, которые никто никогда не умел синтезировать. Мы создали аппараты, грызущие не только растительную клетчатку, но и горы, если потребуется. Наши органы чувств, видят объекты меньшие, чем мельчайшие из организмов. В воде мы быстрее, чем рыбы, а в воздухе – чем насекомые и птицы. Когда-нибудь мы разберемся даже в систематике Амниот…
