Результати дослідів із годівлі сільськогосподарських тварин сіном люцерни

Перетравлення, %	Вівця	Кінь	Свиня	Кролик
Органічної речовини 1 Протеїну Клітковини	61 72 45	59 75 41	37 47 22	39 57 14

Із досліду витікає, що жуйні значно краще перетравлюють поживні речовини корму, особливо клітковину, ніж свині та кролики. Різниці між вівцею і конем незначні, але вони суттєво зростають при використанні низькоякісного рослинного корму з високим вмістом клітковини (грубого сіна, соломи).

Корм, який проковтнула тварина надходить у порожній орган - шлунок, де відбувається накопичення корму, а також його подальша механічна обробка. Знаходячись у шлунку досить тривалий час, корм набухає, розріджується, його складові частини розчиняються і гідролізуються ферментами шлункового соку і слини. Частково перетравлена кормова маса евакуюється порціями у відділ топких кишок.

У слизистій оболонці різних зон шлунку міститься кардинальні, фундальні (власні) і пілоричні залози. Звичайно домінують власні залози, які розміщені у області тіла і дна шлунку. Ці залози побудовані з трьох видів секреторних клітин-гранулоцитів: головних, обкладових (париетальних) і додаткових.

У головних клітинах утворюються гранули ферментів пепсиногену і реніну, у обкладових - слизовий секрет мукоїд. У залозистому шлунку птиці помає обкладових клітин. Головні клітини виділяють кислоту і гранули пепсиногену.

Кардіальні і пілоричні залози побудовані переважно із клітин які нагадують додаткові. Секрет кардинальних залоз містить слиз, деякі електроліти і, можливо, невелику кількість ферментів. Пілоричні залози декретують слиз і лужний сік. Хлорид на (соляна) кислота у них не виробляється.

Шлункове травлення у коней. Шлунок коней відносно невеликий за розмірами. Його об'єм складає 10-15 л, тобто 10-12% загального об'єму травного тракту. За будовою слизової оболонки шлунок відноситься до стравохідно-кишкового типу: приблизно дві п'ятих його об'єму займає куполоподібний сліпий мішок, який вистелений слизовою з багатошаровим плоским епітелієм (беззалозиста зона). Ця зона відділяється від фундальної і пілоричної зон вузькою смужкою кардіальних залоз. Стравохід впадає у шлунок косо, у місці впадання утворюється кардіальний сфінктер, який складається з двох м'язових петель. Петлі стискаються тим дужче, чим більше наповнений шлунок. Тому акт блювання і виходу газів зі шлунка при його переповненні практично виключені.

Секреторна, моторна депонуюча і евакуаторна функції шлунку коня вивчались методами зондування, накладання простих і безканюльних фістул, ізольованого шлунку за Павловим, а також методом забою через різні строки після годівлі. Результати цих дослідів дозволили встановити наступне:

1. У шлунок надходять порції корму, звичайно добре подрібнені і змочені слиною, тобто які мають кашоподібну консистенцію. Нові поступаючі порції нашаровуються на залишковий вміст шлунку вздовж великої кривизни, заповнюють фундальний відділ, частина пілоричного відділу, а потім і сліпий мішок;

2. У шлунку чітко виражено пошарове розташування послідовно спожитих порцій корму. Шаруватість розповсюджується від кардіального до пілорного отвору і зберігається упродовж декількох годин після годування;

3. За звичайних умов годування шлунок коня ніколи не буває повністю зайнятий кормом. Кінь рідко переїдає, а випорожнення шлунку, хоч і невеликими порціями, починається вже незабаром після початку годування. Разом із тим, шлунок практично не буває пустим. Навіть через 10-20 годин після останнього годування у ньому знаходиться деяка кількість вмісту;

4. Впорядковане, пошарове розміщення корму, наявність великої беззалозистої зони, відносно слабка моторика створюють умови, за яких шлунковий сік не може достатньо швидко просочити всі шари вмісту. Тому рН середовища вмісту у різних шарах і зонах шлунка суттєво коливається (від 1,5 до 4,3, а в ділянці сліпого мішку від 6,0 до 6,5). Розм'якшенню вмісту мало сприяє і вода, яка споживається тваринами і при відносно пустому і при помірно наповненому шлунку вона надходить у пілоричну частину і швидко у кишечнику (в останньому випадку в основному по шлунковій стежці в частині малої кривизни шлунку і частково вздовж великої кривизни);

5. Просочений слиною корм, який потрапляє у ділянку сліпого мішка, піддається впливу шлункової мікрофлори, яка живе тут (лактобацили, стрептококи і дріжджові грибки). Ці процеси бактеріального бродіння протікають одночасно з ферментним активним розщепленням білків під впливом шлункового соку у фундальній зоні шлунку. Кінцевими продуктами бродіння є молочна кислота, у невеликій кількості оцтова, масляна кислоти і гази - Н₂ і СО₂. У шлунку коня клітковина не розщеплюється у зв'язку з відсутністю целюлозолітичної мікрофлори;

6. У перші години після годування, з підсиленням моторики шлунку, поступово перемішується молочнокислий і солянокислий вміст, який знаходиться у пі доричній зоні. Під впливом бактерицидної дії хлоридної кислоти амілолітичні процеси пригальмовуються. Вони підсилюються знов при заповненні сліпого мішку новими порціями корму;

7. Шлунковий сік, який містить ферменти пепсиноген і шлункову ліпазу, виділяється залозами фундальної та пілоричної зон шлунку. Обкладові клітини, які виробляють хлоридну кислоту, містяться тільки у основних (фундальних) залоз. Загальна концентрація хлоридної кислоти у шлунку коней нижча, ніж у м'ясоїдних і всеїдних (0,12- 0,22%). Приблизно половина цієї кількості знаходиться у зв'язаній формі. Секреція шлункового соку головними, обкладовими і додатковими клітинами здійснюється постійно, що обумовлено, очевидно, постійним подразненням слизової оболонки зі сторони вмісту шлунку. Не виключається, однак, можливість пускового впливу і гуморальних факторів, оскільки соковідділення спостерігається при порожньому шлунку;

8. Постійна секреція шлункового соку зростає після кожного прийому корму і заповненню шлунку. У коней добре виражена складиорефлекторна (у тому числі умовнорефлекторна), а також шлункова фази соковідділення. Це проявляється у значно більш високому рівні спонтанного соковідділення у порівнянні з фоновим рівнем. Про наявність кишкової фази соковідділення можна судити лише за аналогією, тим паче, що по мірі випорожнення шлунку соковідділення послаблюється. Основним нервом, який регулює секрецію, є блукаючий нерв. При перерізанні обох блукаючих нервів шлункова секреція знижується до мінімуму, хоча повністю не припиняється.

Шлункове травлення у свиней. Шлунок свиней однокамерний, стравохідно-кишкового типу. У дорослих свиней ємність шлунку 6,5-9,0 л, що складає приблизно одну третину загального об'єму травного тракту. Багатошаровий плоский епітелій, який вистиляє стравохід, розповсюджується у частині малої кривизни на значну відстань, утворюючи беззалозисту зону. Взовж великої кривизни є велика кардіальна зона, яка займає майже половину поверхні слизової оболонки. У початковій ділянці кардіальної зони стінка шлунку утворює виступ — дивертикул. Прості трубчаті кардіальні залози складаються із головних і додаткових клітин і виробляють лужний секрет, який містить слиз, лейкоцити і невелику кількість пепсиногену.

Фундальна і пілоричні зони займають другу половину слизової оболонки. Залози цих частин виділяють секрет, за хімічним складом і спектром ферментів аналогічний такому у м'ясоїдних. Площа поверхні беззалозистої, кардіальної, фундальної і пілоричної зон складає відповідно 10, 40, 30 і 20% загальної площі шлунку.

При задаванні кормів різної консистенції більш щільні порції витісняють кашоподібну масу, яка міститься вздовж великої кривизни, у кардіальну і пілоричну зони, і самі швидко піддаються впливу шлункового соку. У результаті моторики, яка підсилюється з часом, вміст наповненого шлунку все

щільніше стикається зі слизовою оболонкою залозистих зон і поступово просочується шлунковим соком.

У дивертикулі і верхній частині кардіальної зони одночасно з цим відбуваються процеси розщеплення крохмалю піл впливом а-амілази слини. Вони домінують у початковій фазі шлункового травлення, незабаром після годування і триває декілька годин під час "змішаної" фази травлення, коли одночасно відбувається перетравлення білків, ліпідів і вуглеводів.

У результаті розщеплення вуглеводів утворюються мальтоза, глюкоза і частково продукти бактеріальної ферментації - молочна, масляна, оцтова кислоти і гази. Всього у шлунку розщеплюється до 20% легкорозчинних вуглеводів корму.

По мірі просочування вмісту кислим шлунковим соком розщеплення вуглеводів загальмовується і починають домінувати протеолітичні процеси. Величина рН середовища змішаного вмісту у пік травлення коливається у межах 2,5- 3,0, вмісту верхньої частини кардіальної зони і дивертикулу - 6,0-7,0.

Випорожнення шлунку у звичайних умовах починається приблизно через годину після початку годування, а через 4-6 годин у кишечник переходить половина прийнятого корму. Залишки прийнятого корму знаходяться у шлунку через 12-15 годин і більше. Швидкість евакуації (кількість хімусу у одиницю часу) найбільша через 1 годину після годування, у подальшому вона зменшується.

Шлунковий сік виділяється у невеликих кількостях (частіше кардіальними залозами) навіть при повній відсутності корму у шлунку. Прийом корму різко підсилює постійне соковідділення, причому у свиней гарно виражені усі три фази — складнорефлекторна, шлункова і кишкова. Регулюються вони тими самими нервовими і гуморальними механізмами, які описані вище у м'ясоїдних.

Загальна кількість шлункового соку, який виділяється за добу залежить від частоти годування тварин і характеру корму. У середньому за одне годування стандартною, помірною вологою кормосумішей у підсвинків виділяється 1,5-2 літри соку, тобто 4,5-6 літрів за добу при трьохразовому годуванні. У розрахунку на 1 кг спожитої сухої речовини це складає 3-4 л соку (у свиноматок і кнурів до 4-5 л/кг). Біля 70% усього соку виділяється у денний час доби, 30-35% - у нічний. Поїння водою дещо підвищує секрецію соку за низького рівня і гальмує за високого. Включення у раціон комбінованого силосу, коренеплодів, дріжджових кормів стимулює секрецію.

Концентрація хлористоводневої кислоти у шлунку свиней вище, ніж у травоїдних, але нижче ніж у м'ясоїдних, причому дві третіх її знаходиться у зв'язаній формі. У соку, отриманому з ізольованого шлуночка, зв'язано лише 10% хлористоводневої кислоти, рН середовища чистого шлункового соку складає 0,7-1,8. У поросят до 25-30-денІюго віку вільна хлористоводневої кислоти у шлунковому соку не знаходиться (вікова ахлоргідрія). Оскільки обкладові клітини фундальних залоз у поросят активні, причиною ахлоргідрації

є, очевидно, швидке зв'язування хлористоводневої кислоти мукополісахаридами кардіального соку.

У шлунковому соці тварин виявлений пепсин різних типів. У підсисних поросят його активність невелика; вона досягає рівня дорослих тварин приблизно до двохмісячного віку. Ренін знаходиться у соку і у підсисній і у післямолочний періоди. У ранньому віці оптимальна кислотність для протеолізу забезпечується, очевидно, молочнокислими бактеріями, після 3-4 тижнів зростаючої секреції хлористоводневої кислоти. Що стосується ліполітичних процесів, то вони, очевидно, забезпечуються за рахунок ліпаз хімусу, який закидається у дванадцятипалу кишку.

Травлення у шлунку кроля. Шлунок кролика однокамерний, стравохідно-кишкового типу. Має підковоподібну форму завдяки розширеному зводу і натягнутому шлоричному відділу. Беззалозиста і кардіальна зони невеликі. Основну частину площі слизової оболонки займає фундальна зона, верхня частина якої утворює сліпий мішок. У слизовій оболонці залози містяться у основному головні клітини, хлористоводневої кислоти практично відсутня (рН середовища 6,2—6,4). Пілорична зона приблизно у 3 рази менша за фундальну зону, від якої вона відділена серповидною складкою. Об'єм шлунка у дорослих кролів складає 130-160 мл, що менше за об'єм сліпої кишки (200-230 мл).

Кролики - тварини як правило травоїдні. Травлення клітковини здійснюється шляхом бродіння, яке відбувається у їхній сліпій кишці, малоефективне через Ішзьку абсорбцію продуктів ферментації. Це компенсується шляхом капрофагії, тобто поїдання власних фекалій. У кроликів, яку інших гризунів, у сліпій кишці, крім звичайного твердого калу, формується особливого типу фекалії (більш м'які, світлі і крупні), котрі тварини не виділяють, а ковтає прямо з анального отвору.

У шлунку м'який фекал не змішується з кормом, знаходяться окремо у лиді котишків у сліпому мішку. Покриті оболонкою, яка складається з мікроорганізмів, які перемішані з неперетравленими рослинними клітинами, м'який фекал піддається у шлунку бродінню уподовж декількох годин. Потім нижні солі вмісту просочуються кислим шлунковим соком і мікроорганізми-І-имбіонти гинуть. Основні продукти бродіння - леткі жирні кислоти, а молочна кислота - засвоюються організмом.

Виключення природної копрофагії знижує перетравлення целюлози і утилізації білків. У шлунковому вмісті за цих умов знаходиться менше сухої речовини.

Шлунковий сік у кроликів виділяється постійно, оскільки шлунок практично не буває порожнім. Загальна кількість соку за добу складає 75-150 мл. Чистий сік з ізольованого шлунку донної частини має рН середовища 0,7-1,2, містить пепсиноген і хлористоводневу кислоту (0,20-0,35%), в основному цільну. Величина рН змішаного вмісту шлунку коливається у межах 2,2-2,5 одиниць.

При традиційному годуванні кролів грубими, соковитими і концентрованими кормами половина вмісту шлунку перетравлюється і евакуюється у кишечнику у середньому за 4-6 годин.

Шлункове травлення у птиці. Основними кормовими засобами для всіх видів стають висококалорійні комбікорми з обмеженим набором основних інгредієнтів. Тим не менше певна різниця у характері травлення між видами птиці зберігається.

У цілому травний тракт птиці здатний до швидкого ефективного травлення концентрованих кормів з невеликим вмістом клітковини.

Перетравлення у зобі. Захоплена птицею порція корму з порожнини дзьоба рухом язика проштовхується до глотки, потім до виходу у стравохід. Руху корму сприяє енергійні встряхування головою.

У птиці відсутній надгортанник; при ковтанні гортань припіднімається вперед і уверх, і вхід до неї закривається рухомою основою язика.

Внутрішня поверхня зобу вистелена багатошаровим плоским епітелієм; який розташований у власному сполучнотканинному шарі слизової оболонки альвеолярно-трубчаті залози виділяють слиз, який не містить ферментів. Травлення у зобі іде за рахунок ферментів корму і бактерій і в невеликому ступені за рахунок амілолітичних ферментів слинних залоз, які у птиці слабе розвинуті. У 1 г вмісту зобу нараховується 10⁸ клітин, в основному аеробних мікроорганізмів і лактобацил. Містяться також грибки і дріжджові клітини. Величина рН середовища вмісту зобу коливається у межах 4,5-5,5 одиниць (знижується після прийому корму), що не сприяє інтенсивним бактеріальним процесам.

Мікрофлора здійснює протеоліз, ліполіз і особливо амілоліз корму. Клітковина у зобі практично не розщеплюється до мальтози і глюкози. Остання (як і вільні цукри корму) зброджується з утворенням молочної кислоти, невеликої кількості ЛЖК і алкоголю (максимум утворення на 4-5-ії годині після годування). Всього у зобі перетравлюються 15-20% вуглеводів, які надійшли. Продукти бродіння можуть всмоктуватись у кров і використовуватись у якості енергії.

Моторика зобу починається через 35-40 хвилин після прийому корму. Вона з'являється у виді періодичних серій скорочень (10-12 на 1 годину) тривалістю 20-30 секунд кожна, силою 8-12 мм рт. ст. Скорочення регулюються блукаючим нервом.

Травлення у шлунку. З зобу кормова маса по нижньому (зазобному) відрізку стравоходу надходить у залозистий шлунок - ампуловидне розширення травневої трубки з стовщенням стінок. У слизовій оболонці його знаходяться поверхові залози типу крипт, у підслизовому шарі — складні альвеолярні залози, які відповідають залозам фундальної частини шлунку ссавців: вони виробляють шлунковий сік, хлоридну кислоту. Загальна кислотність соку коливається від 0,2 до 0,5% хлористоводневої кислоти, у дорослої птиці - в основному вільної, у молодняку до 20-30 діб - зв'язаною (величина рН середовища чистого шлункового соку 1,4-2,0 одиниць). Усі протеолітичні ферменти являють собою, за сучасними даними, різновиди пепсину з різним оптимумом рН середовища (від 1,0 до 3,5-4,0). Дані про наявність у шлунковому соці ліпази і хімозину (реніну) не переконливі.

Кормова маса з зобу проходить залозистий шлунок транзитом, майже не затримується; вона виконує роль подразника, який викликає соковідділення. Сік стікає разом з кормом у м'язовий шлунок, де відбувається основний процес шлункового травлення. Оскільки у звичайних умовах при вільному доступі до корму шлунок птиці ніколи не буває порожнім, соковідділення здійснюється постійно з перших днів життя, змінюється хвилеподібне упродовж доби.

У птиці є всі три фази шлункового соковідділення: складнорефлекторна, шлункова і кишкова.

Найбільшою перетравлюючою силою володіє шлунковий сік курей та індиків, найменшою - гусей; сік качок займає проміжне місце.

М'язовий шлунок — орган дископодібної форми, який сполучений коротким перешийком із залозистим шлунком. Основу його складають дві пари потужних гладких м'язів - головні і проміжні. Порожнина має мішкоподібну щілиноподібну форму, вхід до шлунку і вихід з нього зближені. З середини шлунок покритий твердою кутикулою, яка утворена затверділим секретом розмішених під ним залоз. Кутикула постійно обновляється.

У м'язовому шлунку корм механічно перероблюється (перетирається) і білки гідролізуються під впливом протеіназ соку залозистого шлунку. За 2-4 години перебування у м'язовому шлунку розщеплюється в основному до поліпептидів 35-50% протеїну, який надійшов з кормом (рН середовища вмісту 2,5-3,5). Тут перетравлюється також частина вуглеводів і ліпідів (10-15%). Можливо, це обумовлено дією ферментів підшлункового соку з дванадцятипалої кишки.

Моторна функція шлунку складається з регулярних рухів залозистого шлунку і синхронних ротаційно-тонічних скорочень м'язового шлунку, слідом за яким утворюються рухи дванадцятипалої кишки. Частота скорочень 2-4 на 1 хвилину після годування і 1-2 на хвилину у стані покою. За цих умов тиск у порожнині м'язового шлунку підвищується до 100-160 мм рт. ст. у курей і до 250 мм рт. ст. у гусей. Це забезпечує розчавлення, перетирання (за допомогою гравію, скла тощо) і спресовання вмісту.

Травлення у кишечнику. Принципових відмінностей процесів перетравлення і абсорбції у кишечнику у птиці у порівнянні з ссавцями немає. Ті ж типи гідролізу (порожнинний і мембранний), практично ті ж ферменти, ті ж механізми абсорбції і моторики. Тривалість перебування хімусу у тонкому кишечнику 1-2 години.

У птиці добре розвинута підшлункова залоза, маються декілька панкреатичних (звичайно 3) і декілька жовчних (звичайно 2) протоків, які відкриваються загальною папілою у висхідне коліно дванадцятипалої кишки. Підшлунковий сік і жовч виділяються постійно, незалежно від віку, реакції секретів - лужна (рН середовища підшлункового соку 7,5-8,1, жовчі 7,3-8,0 одиниць). У дорослих курей у середньому 25 мл панкреатичного соку і приблизно така ж кількість жовчі на 1 кг маси на годину. Це вище, ніж у інших ширин. У панкреатичному соку виявлені ті ж ферменти, що й у ссавців, крім лактази. Ліпаза гідролізує в основному тригліцериди, які містять ненасичені жирні кислоти, що сприяє утворенню хіломікронів. У жовчі встановлена амілаза; основною серед холевих кислот є хенодезоксихолева.

На відміну від сільськогосподарських тварин у птиці практично у всіх відділах травного тракту (крім клубової кишки) реакція кисла або нейтральна: рН середовища вмісту складає у зобі 4-6, у залозистому шлунку - 1,0-2,0, у м'язовому шлунку - 2,5-3,5, у дванадцятипалій кишці - 6,8-7,5 одиниць. Моторна функція тонкого кишечнику здійснюється таким же чином і регулюється тими ж механізмами, що й і ссавців, за виключенням більш виражених у птиці антиперистальтичних рухів.

Сліпі відростки у птиці виконують функції розщеплення клітковини за участю мікрофлори (6-9% від прийнятої, очевидно, в основному геміцелюлоз), синтезу вітамінів групи В, вітаміну Ви, всмоктування води, мінеральних елементів і продуктів бродіння. Очевидно, сліпі відростки відіграють важливу роль і як лімфоїдні утворення, особливо у молодняку птиці.

Загальна тривалість перебування корму у травневому тракті курей в умовах промислової технології їх утримання невелика. Половина прийнятого індикатору виділяється через 5-6 годин, а основна маса - у межах 16-18 годин після згодовування. У молодняку швидкість проходження корму вища.