2.9. Механизмы адаптации

Зрительная обработка обладает динамическими приспособительными механизмами, которые служат оптимизации визуального ответа в тех или иных условиях просмотра. К ним относятся механизмы адаптации (темновой, световой, хроматической) и связанные с ними вопросы световой чувствительности, а также инерционные механизмы.

Т емновая адаптация – повышение световой чувствительности (см. раздел 1.1), возникающее при снижении уровня освещения. Световая адаптация – процесс, обратный темновой адаптации и обслуживается теми же механизмами, однако результат в случае световой адаптации достигается не за 30, а за 5 минут. Хроматическая адаптация – независимое управление чувствительностью трех механизмов цветового зрения (хроматическую адаптацию можно наблюдать при рассматривании белого объекта при различных вариантах освещения – белая бумага будет восприниматься белой и при свете ламп накаливания, и при солнечном свете).

На рис. 2.12 приведены несколько кривых, характеризующих темновую адаптацию для центрально расположенных объектов наблюдения разного размера. Для пятен большого углового размера (α≥5^о) наиболее рельефно видны две ветви адаптационной кривой. Начальная ветвь со сравнительно небольшим увеличением пороговой яркости в процессе адаптации характеризует адаптационный процесс в колбочковом аппарате, Вторая ветвь адаптационной кривой соответствует адаптации палочкового аппарата, так как изображение объекта больших размеров на сетчатке охватывает зону максимальной концентрации палочек.

Механизмы, отвечающие за различные виды адаптации, следующие:

• зрачковый рефлекс;

• истощение и регенерация фотопигмента;

• палочко-колбочковый переход;

• управление усилением в рецепторах и других клетках сетчатки (управление инерционностью рецепторов);

• вариативность регионального объединения между рецепторами (например, увеличение в процессе темновой адаптации площади рецептивных полей, что уменьшает разрешающую способность глаза, но увеличивает его чувствительность);

• пространственная и временная оппонетность;

• управление усилением в оппонентных и других высокоуровневых механизмах;

• нейронный откат;

• компрессия ответа;

• когнитивная интерпретация.

2.10. Характеристики зрительной системы

Зрительная система характеризуется: разрешающей способностью (остротой), пределами зрительных функций, контрастной чувствительностью, световой и спектральной чувствительностью (см. раздел 2.5), инерционностью, константностью, эффектами маскировки и последействия.

Разрешающая способность зрительного анализатора определяется минимальным угловым размером деталей объекта, раздельно различаемых с заданной вероятностью (углом разрешения). Величина, обратная углу разрешения называется остротой зрения. Основными физическими факторами, влияющими на разрешающую способность глаза, являются: 1) дискретная природа сетчатки (фотоэлементы имеют минимальный размер и расстояние между ними); 2) дифракция света; 3) аберрации в оптической системе глаза; 4) квантовая природа света [14]. В центральной ямке сетчатки расстояние между центрами смежных колбочек составляет 2 мкм, следовательно, расстояние между возбужденными рецепторами должно быть не меньше 4 мкм, что соответствует разрешающему углу в 35 угл. с. Однако, множество экспериментальных данных свидетельствует о том, что в некоторых случаях разрешающая способность зрительного анализатора может отличаться от этой величины как в большую, так и в меньшую сторону. В медицине в качестве нормы принята величина разрешающей способности, равная 1 угл. мин. (при оптимальных условиях наблюдения и яркости адаптации 300 кд/м²). Принимая во внимание снижение нормальной остроты зрения в условиях наблюдения киноизображения с яркостью порядка 40 – 60 кд/м², установлено, что в этом случае разрешающая способность зрительного анализатора составит около 2 угл. мин.

Предельные значения для восприятия яркости – это нижние абсолютные пороги, характеризующие восприятие яркости. Было показано ([7], стр. 69), что пороговый уровень установившегося зрительного процесса определяется совокупностью трех параметров: яркости адаптации L_ф, углового размера объекта α и его яркостного контраста К с фоном, которые характеризуют пороговые условия. Пороговая разность яркости ΔL_пор = (L – L_ф) увеличивается с ростом L_ф и с уменьшением углового размера объекта (см. рис. 2.13). Более медленное увеличение ΔL_пор по сравнению с L_ф приводит к снижению значения порогового контраста по мере увеличения яркости адаптации.

К аждому угловому размеру объекта соответствует некоторое минимальное значение порогового контраста К_пор = ξ_α, меньше которого объект не может быть обнаружен при любом как угодно большом значении яркости.

Каждому значению яркости адаптации также соответствует некоторое минимальное значение порогового контраста К_пор = ξ_L, меньше которого объект не может быть обнаружен при любом как угодно большом значении его углового размера. Величина, обратная минимальному значению порогового контраста по яркости, определяет контрастную чувствительность S_k = 1/ξ_L, которая растет с увеличением яркости адаптации. Максимальное значение контрастной чувствительности органа зрения определяется примерно минимальным пороговым контрастом ξ_αL, = ξ_min с неограниченным угловым размером объекта в условиях оптимальной яркости L_ф ≥ 350 кд/м². Параметры порогового уровня зрения приведены в таблице 2.6.

Таблица 2.6
Параметры порогового уровня зрения
Яркость адаптации Lф, кд/м2	Пороговый контраст ξL	Угловой размер объекта αc,т, мин
10-5	0,8	10
10-4	0,2	10
10-3	0,09	8
10-2	0,04	3,5
10-1	0,015	1,3
1	0,01	0,5
10	0,008	0,45
100	0,0075	0,4
1000	0,007	0,4

Контрастная чувствительность характеризует способность зрительного анализатора обнаруживать малые различия яркости с заданной вероятностью, и определяется как величина, обратная пороговому контрасту яркости ΔL_пор/L_ф. Выше было показано, что между контрастом, размером объекта и яркостью окружения (фоновая яркость или яркость адаптации) имеется связь. Измерение контрастной чувствительности проводится с помощью пространственных синусоидальных решеток, на которых слева направо возрастает пространственная частота, а сверху вниз – контраст (рис. 2.14, а). Яркостная функция контрастной чувствительности (в зарубежной литературе CSF – Contrast-Sensitive Function, контрастно-сенситивная функция) имеет максимум в районе 4-5 полос на градус и приближается к нолю при отсутствии полос, иллюстрируя тенденцию зрительной системы к нечувствительности в отношении однородных полей. Функция также стремится к нолю, начиная с частоты примерно 60 полос на градус, характеризуя отсечку зрительной чувствительности на высоких пространственных частотах [11] (показано стрелкой на рис. 2.14, b). С этого момента детали уже не могут быть восприняты оптикой глаза и/или матрицей фоторецепторов. Хроматические механизмы имеют низкую частоту пропускания и значительно меньшие граничные частоты, что затрудняет использование хроматической информации о мелких деталях. Отметим также, что желто-синяя функция контрастной чувствительности имеет меньшую граничную частоту вследствие меньшей к онц ентрации в сетчатке «синих» (коротковолновых) колбочек.

Исследования восприятия цвета и контраста зрительной системой позволили установить следующие закономерности, имеющие большое значение при создании систем отображения аудиовизуальных программ:

1. Объекты, имеющие угловые размеры менее 10 воспринимаются зрительным анализатором как полностью ахроматические. В этом случае зрительный анализатор различает только градации яркости таких объектов.

2. Для объектов, имеющих угловые размеры в пределах 10–30 зрительный анализатор воспринимает только два цвета – красный и зеленый. Синие и желтые цвета становится ахроматическими и неотличимыми от серого.

3. «Полноцветное» цветовое зрение возможно только для относительно «больших» объектов: когда наблюдаемый объект имеет размер более 30.

Зрительная система характеризуется инерционностью, т.е. реагирует не только на излучение, действующее в настоящий момент, но и на предшествующее. Между моментом воздействия света на сетчатку и моментом возникновения соответствующего зрительного ощущения проходит некоторое время, называемое временем ощущения. При прекращении раздражения для исчезновения ощущений также требуется определенное время. Физически инерционность процессов возбуждения и торможения обусловлена конечным временем протекания фотохимических реакций, а также конечным временем распространения нервного возбуждения и его регистрации зрительными центрами в головном мозгу (см. рис. 2.15).

В условиях наблюдения аудиовизуальных программ, создаваемых средствами отображения динамической визуальной информации, глаз человека работает в режиме воздействия на него периодически изменяющихся световых потоков. При невысокой частоте возникает ощущение мерцания. Если частоту увеличивать, но при некотором критическом ее значении наблюдатель начинает воспринимать изображение как слитное, частоту, при которой возникает ощущение слитности, принято называть критической частотой слияния мельканий f_кр. Слитное восприятие мельканий наблюдается во всех случаях, когда глубина колебаний эффективной яркости ΔN меньше пороговой разности яркости. Среднее значение эффективной яркости (т.н. видимая яркость) для длительной серии проблесков постоянной яркости определяется по уравнению Тальбота

где τ – длительность проблеска, t – длительность паузы, τ+t = T – период, а отношение – скважность.

Критическая частота слияния мельканий в первую очередь зависит от интенсивности светового раздражителя (закон Айвса-Портера) и размеров поля зрения. Аналитическое выражение закона Айвса-Портера:

f_кр = аlgL +b,

где L – яркость проблесков, а и b – параметры уравнения.

Аналитическое выражение зависимости критической частоты слияния мельканий от размеров поля зрения:

f_кр = аlgφ +b,

где φ – угловой размер поля зрения, а и b – постоянные коэффициенты.

Зрительная система также характеризуется константностью восприятия цвета, светлоты, размера, формы объектов – т.е. стабильным восприятием окружающего мира при наличии изменений в физической стимуляции (изменение светимости объектов, а также величины и формы их проекции на сетчатку).

Константность восприятия светлоты (или белизны) заключается в том, что светлота объекта остается постоянной даже при изменении его освещенности. Отчасти константность восприятия светлоты можно объяснить постоянством свойств отражающих поверхностей и объектов, т.е. их альбедо, и зависимостью светимости объектов от светимости фона.

Константность восприятия размера – это тенденция воспринимать размер объектов постоянным вопреки изменениям размера ретинального изображения, которые происходят при изменении расстояния между объектами и наблюдателем. Константность восприятия размера зависит от наличия в наблюдаемой сцене признаков глубины и удаленности (как моно-, так и бинакулярных, см. раздел 2.8). если эти пространственные признаки выражены слабо или отсутствуют, соответственно и снижается или пропадает константность восприятия размера.

Константность восприятия формы – это тенденция воспринимать форму объекта постоянной даже тогда, когда он рассматривается под разными углами зрения. Она также зависит от доступности пространственных признаков и проявляется в той мере, в какой ему доступны сведения об угле наклона объекта и его ориентации.

Константность восприятия цвета – явление, суть которого заключается в том, что цвета предметов остаются неизменными, несмотря на спектральный состав освещающего их цвета (см. хроматическая адаптация в разделе 2.9). С константностью цветовосприятия также тесно связан эффект принадлежности цвета, проявляющийся в доминировании предшествующего опыта человека в его цветоощущениях от предметов, для которых цвет является одним из важнейших характеристических признаков.

В заключение следует упомянуть о важных временных факторах, влияющих на восприятие визуальных стимулов – эффекте маскировки и последействия. При зрительной маскировке восприятие объекта затрудняется представлением в то же самое время или сразу же после него (через 200 мс и менее) маскирующего визуального стимула. Одной из причин возникновения маскирующего эффекта является инерция зрения. При зрительной маскировке взаимодействие последовательно возникающих, но разных стимулов ухудшает восприятие обоих, если же предъявляемые стимулы идентичны, то этот механизм способен облегчить восприятие. Маскировочные эффекты приводят и к тому, что мы не воспринимаем визуальную информацию во время саккадического проскока, когда визуальный образ в буквальном смысле проносится по сетчатке и наступает период ретинального затуманивания. Причиной того, что мы не видим движений глаз и не чувствуем затуманивания является эффект маскировки: стимулы, воспринятые непосредственно перед саккадой и после нее, маскируют затуманивание, вызываемое саккадой.

Эффекты последействия проявляются в том, что при длительном наблюдении за стимулом возникают нарушения восприятия других визуальных стимулов, отображение которых оказывается на том же самом или прилегающем к нему участке сетчатки. Причинами эффекта последействия могут быть зрительная инерция (при краткосрочном, но интенсивном воздействии, как, например, при взгляде на яркую лампочку), а также адаптация или некоторая дезактивация стимулированного участка сетчатки вследствие его временной «усталости». Наиболее известными являются два типа эффектов последействия – последействие наклона и последействие кривизны.