3.3. Механизмы звуковосприятия

Известны 2 основные теории слуха: теория места и теория времени (временная теория). Обе теории объясняют восприятие высоты тона, и каждая в отдельности полностью не объясняет всех слуховых феноменов. Современная теория слуха представляет собой синтез теории места и временной теории.

1. Теория места

Теория места опирается на тонотопическую организацию базилярной мембраны, т.е. на способности базилярной мембраны выполнять частотный анализ сложного звука. Частота тона представлена в коде, основанном на том, нейроны каких участков активны, а каких – молчат. Физиологические исследования показывают, что тонотопическая организация нейронов сохраняется во всех отделах мозга, вплоть до отделов слуховой коры. Логично допустить, что распознавание частоты и распознавание высоты есть результат тонотопического кодирования – в этом и заключается теория места.

Для того, чтобы слух различил два тона по высоте, необходимо, чтобы на базилярной мембране максимум смещения, соответствующий данным частотам, сместился всего на 52 мкм. Периферическая слуховая система представляет собой линейку полосовых фильтров («слуховых фильтров») с перекрывающимися полосами. Их ширина свыше 1кГц составляет примерно 10-17% от центральной частоты (например, на частоте 1000 Гц ширина полосы составляет 160 Гц). С шириной слуховых фильтров связано известное понятие «критической полосы»: внутри этой полосы звуковая информация интегрируется слухом; при выходе за пределы этой полосы происходит скачкообразное изменение слуховых ощущений, и это подтверждается экспериментами по маскировке, громкости, фазовой чувствительности и др.

При восприятии сложных звуков, особенно музыки, для определения фундаментальной частоты слуховая система «находит» общий наибольший сомножитель, который получается при делении всех гармоник на последовательные целые числа, и использовать его как базу для определения частоты. Какой бы ни была фундаментальная частота, слуховой механизм разворачивает только первые 6-7 гармоник – именно они и являются определяющими при определении высоты звука. Теория места создает базис для понимания того, как можно определить высоту путем анализа гармонического ряда, но эта теория не может объяснить ряд проблем, например, очень высокая точности определения высоты звука для тонов, чьи частотные компоненты не разворачиваются (т.е. звуки с гармониками выше седьмой).

2. Теория времени

Временная теория восприятия высоты базируется на анализе временной структуры звуковой волны (теория места на ее спектральном анализе). Эта теория использует синхронизацию разрядов нейронов органа Корти с фазой колебания базилярной мембраны (эффект запирания фазы). При смещениях определенной точки мембраны в сторону расположения волосковых клеток в них возникает электрический потенциал, при смещении в противоположную сторону – потенциал отсутствует. Благодаря фазовому запиранию время между импульсами в любом отдельном волокне будет равно целому числу 1, 2, 3 и т.д., умноженному на период в основной звуковой волне. Нервные волокна кооперируются, чтобы кодировать частоты выше 300 Гц.

Минимальное время между импульсами от различных мест на базилярной мембране определяется периодом волны, выходящей от соответствующего фильтра. Для мест, которые соответствуют частотам от основной до шестой гармоники, минимальное время равно периоду данной гармоники. Для мест, соответствующих более высоким гармоникам, промежутки между импульсами равны периоду огибающей, т.е. основному тону. Таким образом, выше шестой гармоники разряды нейронов синхронизированы с формой огибающей, и период разрядов совпадает с периодом для фундаментальной частоты: мозг определяет периодичность разрядов и по ним восстанавливает частоту основного тона.

Необходимо отметить, что на частотах выше 5 кГц в слуховой диапазон (до 20 кГц) попадают только две-три слышимых гармоники, этого слишком мало для слуха, поэтому, как уже было показано выше, восприятие высоты тона существенно обедняется и практически заканчивается восприятие музыкальной высоты. Вероятно, по этой причине, которая была интуитивно известна музыкантам, на большинстве музыкальных инструментов (рояль и др.) клавиатура заканчивается в области 5 кГц.

3. Современная теория слуха

Согласно современным теориям мозг принимает информацию от периферической слуховой системы как за счет индикации места (частотный анализ), так и за счет информации о форме звуковой волны (временной анализ). Современная модель для восприятия высоты тона, объединяющая обе терии, состоит в следующем: 1) сначала идет фильтрация сигнала по частоте с помощью развертки по месту, затем – анализ по межимпульсным интервалам (до шестой-седьмой гармоники они соответствуют периоду каждой гармоники), выше – по периоду огибающей. Поскольку период огибающей равен периоду основной частоты, то различие высоты тона определяется только по месту возбуждения. Так определяется общий период, и по нему данному звуку присваивается определенная высота.