50.Маргінальні та базальні меристеми.

Листки рослин мають власну специфічну меристему - маргінальну, або крайову, розташовану з краю листкової пластинки, за рахунок якої збільшу­ється площа листка. Маргінальна меристема – вторинна меристема, що формує листкову пластинку. Закладається у вигляді валиків на головній жилці, і розростається в ширину. Маргінальна меристема складається з шару поверхневих ініціалів, що збільшують довжину протодерми пластинки за рахунок поділу, а також тяжу субмаргінальних ініціалів, що розташовані під маргінальними ініціалями. Маргінальна меристема відсутня у однодольних.

51.Раневі меристеми. Калюс.

Значну роль у процесах регенерації відіграють так звані.раневі (трав- матичні) меристеми. Вони можуть утворюватися у разі механічних пошко­джень майже кожної частини рослини, однак лише з живих клітин, що межу­ють з травмованою зоною. Ці клітини інтенсивно діляться, що призводить до утворення наросту паренхімної тканини, який називають калюсом (від лат. callus - мозоль). Клітини калюсу можуть утворюватися з живих клітин різних тканин, але найенергійніше вони утворюються з меристематичних тканин - камбію або фелогену. З часом на поверхні калюсу утворюється перидерма, а в глибині - інші постійні тканини. Так заліковуються навіть значні поверхневі пошкодження (обідрана кора, поверхня стовбура, де відпиляна гілка, тощо).

52.Групи покривних тканин та їхні функції.

Покривні тканини захищають рослину від впливу несприятливих зо­внішніх факторів довкілля і одночасно забезпечують газообмін тканин із се­редовищем.

За класифікацією вони належать до групи пограничних тканин, серед яких виділяють:

а) групу зовнішніх тканин з переважаючою функцією регуляції газообмі­ну, транспірації, а також механічного захисту (власне покривні тканини - епі­дерма, перидерма, кірка);

б) групу зовнішніх тканин з переважаючою функцією поглинання (епі­блема коренів, веламен);

в) групу внутрішніх тканин з переважанням функцій розмежування та регуляції проходження речовин (ендодерма, екзодерма, клітини обкладки провідних пучків).

За походженням розрізняють три типи покривних тканин: первинну, вторинну та третинну. До первинних покривних тканин, що диференціюють­ся із протодерми належать епідерма^епіблема.

Забезпечують захист рослин, газообмін тканин з середовищем. Класифікують на: • групу зовнішніх тканин з переважаючою ф-єю регуляції газообміну, транспірації, механічного захисту (епідерма, перидерма, кірка) • Гр. зовн. тканин з домін. ф-єю поглинання (епіблема коренів, веламен) • гр. зовн. ткан. з домін. ф-ми розмежування та регуляції проходження речовин (ендодерма, екзодерма, кліт. обкл. пров. пучків)

53.Загальна характеристика епідерми та епіблеми.

Епідерма - жива постійна покривна тканина листків, квіток та багатьох плодів, саме нею вкрито стебло трав'янистих рослин та молоді пагони де­ревних рослин. Епіблема - покривна тканина кореня, з переважанням функ­ції потішання.

Епідерма - зовнішній шар клітин тіла рослини, що має первинну, а, ін­коли, і вторинну будову. Вона утворюються із зовнішнього шару апікальної меристеми пагонів - протодермами.

Епідерма, як правило, складається з одного шару клітин, але у деяких сукулентів (лат. Бисиїепґиз - соковитий), таких як агава, алое, кактусові, мо­лочаї зустрічається дво- і багатошарова епідерма (рис. 32).

Характерною особливістю епідермальних клітин є їхнє щільне з'єднання і у багатьох випадках звивистість оболонок, що посилює їхній контакт (рис. 33).

З нижніми паренхімними клітинами епідермальні клітини з'єднані слаб­ко. Тому епідерма легко здирається під час механічних пошкоджень і захи­щає розташовані під нею тканини.

Клітини епідерми тривалий час зберігають здатність до поділу, завдяки чому епідерма не перешкоджає росту органа. Інакше вона могла б розірва­тись під впливом внутрішнього тиску маси клітин у процесі росту органа.

У деяких рослин під епідермою розташований прошарок гіподерми, яка часто функціонує як водозапасаюча тканина, іноді виконує функцію механіч- ноїтканини, а в особливих випадках запобігає зайвому випаровуванню води рослиною.

За своїми властивостями, будовою і функціями епідерма належить до по- ліфункціональних тканин. Щільно примикаючи одна до одної, епідермальні клітини створюють покрив, який захищає рослину від висушування, механіч­них пошкоджень, інфекцій тощо. Ізолюючи внутрішні тканини рослини, епі­дерма одночасно є проникною для вуглецю, кисню, парів води. Це протиріч­чя вирішується завдяки високоспеціалізованим продиховим клітинам, між якими знаходиться отвір - продихова щілина. Продихи можуть відкриватися і закриватися, регулюючи газообмін рослини. Таким чином, регуляцію газо­обміну і захист рослин від несприятливих факторів довкілля розглядають як найважливіші функції епідерми.

Інколи епідермальна тканина виконує незвичні для цієї тканини функ­ції: секретує різні речовини, бере участь у фотосинтезі, поглинанні води і поживних речовин, сприйнятті подразнень і т. ін. Фотосинтезуюча епідер­ма з хлоропластами зазвичай міститься в тих частинах рослин, яким бракує світла, наприклад в підводних органах гігрофітів, в листках сильно затінених чагарників і трав. Запасаюча воду епідерма зустрічається у багатьох сукулен­тів, рослин пустель, в листках деяких злаків тощо. Секреторна епідерма є у деяких ефіроолійних рослин (наприклад, розмарину). Поглинальна функція притаманна епідермі водних рослин.

Поліфункціональність епідермальної тканини відбивається на струк­турній організації цієї тканини, яка є досить складною. Крім основних клітин епідерми, що складають загальний об'єм тканини, епідерма містить клітини- замикачі та прилеглі до них побічні клітини продихів, велику кількість різно­манітних волосків (трихом), моторні клітини, парні клітини та горбочки про­сочені силіцієм.

Клітини, що є складовою епідерми, називають основними епідермальни­ми клітинами. Форма їх в більшості випадків визначається характером рос ту органа, який вони вкривають, та умов середовища. Вони бувають чотири- або п'ятикутні, таблитчасті та ін. Листки, що ростуть переважно в довжину, наприклад у лілейних, мають видовжені епідермальні клітини. Якщо ж лис­ток росте більш менш рівномірно в довжину і в ширину, то основні епідер­мальні клітини, які розташовані між жилками, мають ізодіаметричну форму, хоча клітини, що розташовані над жилками залишаються витягнутими.

Антиклінальні стінки основних епідермальних клітин бувають прямими або хвилястими. Хвилястість частіше спостерігається у клітин, що мають при­близно однакову ширину і довжину. Ступінь хвилястості клітинних стінок залежить від умов місцезростань. У рослин, що ростуть при інтенсивному освітленні, хвилястість менша порівняно із затіненими. Причини, що зумов­люють появу хвилястості поки що не з'ясовані.

За наявністю ендоплазматичного ретикулума клітини епідерми різних видів рослин суттєво відрізняються. У одних видів він розвинений слабко, інші мають добре розвинений ретикулум. Краще розвинений ендоплазма­тичний ретикулум часто виявляється в клітинах розташованих з краю лист­кової пластинки. У одних видів переважає гладенький, а у інших - шорсткий ретикулум. Апарат Гольджі активний, плазмалема часто утворює численні складки.

Більшу частину об'єму клітини епідерми займає вакуоля, що містить у розчиненому вигляді значну кількість вакуолярних пігментів флавоноїдної природи (антоціанів, флавонів), які своїми оптичними та хімічними власти­востями доповнюють захисні функції епідермальних клітин.

Таким чином, клітини основної епідерми містять розвиненіший ендо­плазматичний ретикулум і активніший апарат Гольджі порівняно з клітинами мезофілу. Пластиди мають особливу будову, не характерну для типових хло­ропластів. Як відомо, добре розвинений ендоплазматичний ретикулум і апа­рат Гольджі характерні для секреторних клітин, відповідно клітини основної епідерми мають ознаки будови, характерні для залозистих тканин. Це дає підставу характеризувати клітини основної епідерми як метаболічно активні, можливо такі, що беруть участь в біосинтезі і секреції певних речовин.

Відсутність хлоропластів в епідермальних клітинах надає їм більшої про­зорості, збільшує їхню світлопропускну здатність, завдяки чому розташовані нижче клітини фотосинтезуючої паренхіми з великою кількістю хлороплас­тів отримують достатню кількість світлових променів. Тобто епідермальні клітини виконують роль світлових вікон.

Епіблема. Всисна частина кореня вкрита первинною покривною ткани­ною - епіблемою, яка топографічно подібна до епідерми. Функціональні від­мінності цієї тканини зумовили і відповідну її будову. Крізь епіблему із ґрунту всмоктується вода і розчинені в ній мінеральні солі. Як і епідерма, вона скла­дається лише з одного шару клітин. Продихів, кутикули та воскового шару на епіблемі немає. На епіблемі повітряних коренів деяких епіфітів містяться продихи і в багатьох випадках така епіблема ззовні вкрита кутикулою. Клі­тини епіблеми тонкостінні. Із них формуються кореневі волоски, крізь які і відбувається всмоктування. Кореневі волоски - ефемерні утворення, які функціонують 10-20 днів, а потім відмирають. Натомість на молодій ділянці кореня відростають нові волоски. Звичайно їх довжина дорівнює 1-2 мм (у осокових та злакових - до 8 мм).

Зовнішній шар клітин тіла рослини, що має первинну, а, інколи, і вторинну будову. Вона утворюється із зовнішнього шару апікальної меристеми пагонів – протодерми. Як правило скл. з одно шару клітин, у деяких сукулентів зустрічається дво – і багатошарова епідерма. Щільно з’єднані клітини. Тривалий час зберігає здатність до поділу. Ізолюючи внутр. тканини рослин вона є і проникною для вуглецю, кисню, парів води завдяки наявним продихам. Зовнішні стінки основних епідермальних клітин потовщені вкриті кутикулою, восковим шаром. Ядра округлі, пластиди зі зниж. фотосинтетичною активністю, наявний ЕПС (в одних слабо, в інших навпаки), є А.Г., відсутні хлоропласти. Виконують роль світлових волокон