56.Будова продиху.

Продихи. Процеси газообміну між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем відбуваються крізь спеціальний апарат транспірації - продихи, иідкривання яких регулюється особливостями їхньої анатомічної будови та фізіологічної діяльності.

Формування продихів відбувається одночасно з ростом листка. Проди­хи утворюються внаслідок поділу клітин протодерми. Із однієї клітини прото- дерми виникає дві клітини-замикачі. Пізніше перегородка між ними руйну­ється і утворюється продихова щілина. У деяких рослин перед зникненням перегородки продовжується поділ клітин-замикачів і формуються побічні клітини. Продихи складаються із двох спеціалізованих клітин-замикачів, між якими знаходиться щілиноподібний міжклітинник - продихова щілина. У де­яких видів хвойних продихова щілина закупорена восковими подушечками.

Клітини-замикачі багаті на цитоплазму і містять велику кількість органел, їх ядра часто містять конденсований хроматин, кількість якого зміню­ється залежно від стану продихів: у закритих - мало або взагалі немає, у від­критих - досить багато.

Наявність зелених пластид у клітинах продихів зумовлює фотосинте­тичне утворення і накопичення незалежно від клітин мезофілу пластичних речовин, від яких залежать осмотичні процеси і рухова активність продихо­вого апарату.

Продиховий апарат скл. з двох спеціалізованих клітин-замикачів, між якими знаходиться щілиноподібний міжклітинник – продихова щілина. Клітини замикачі багаті на цитоплазму, багато органел, в ядрі конденсований хроматин (більш відкритий продих-більше хроматину). Є зелені пластиди для накопичення речовин необхідних для функц. продихового апарату. Чисельні мітохондрії з розвиненими кристами. Є побічні клітини продиху (оточують замикачі). Є передній і задній дворики (останній зв’яз. з під продиховою щілиною)

57.Будова продихів однодольних та дводольних рослин.

У деяких ксерофітів, наявні двоповерхові продихи з двома парами кліт. замикачів. Своєрідну будову мають продихи злаків. Клітини замикачі в них гантелеподібної форми. Стінки розширених ділянок тонкі, а в середній частині сильно потовщені. До кліт.зам. прилягають дві побічні клітини. У злаків кінцеві ділянки обох замикаючих клітин сполучені наскрізними отворами в стінках, крізь які протопласти сполучені між собою

58.Механізм руху клітин-замикачів епідерми однодольних рослин.

Клітини-замикачі багаті на цитоплазму і містять велику кількість органел, їх ядра часто містять конденсований хроматин, кількість якого зміню­ється залежно від стану продихів: у закритих - мало або взагалі немає, у від­критих - досить багато.

Наявність зелених пластид у клітинах продихів зумовлює фотосинте­тичне утворення і накопичення незалежно від клітин мезофілу пластичних речовин, від яких залежать осмотичні процеси і рухова активність продихо­вого апарату.

У стромі хлоропластів клітин-замикачів містяться пластоглобули і ве­ликі крохмальні зерна. Інколи, досить рідко (у цибулі), хлоропласти клітин- замикачів не містять крохмальних зерен.

Характерною особливістю будови клітин-замикачів є наявність чисель­них мітохондрій із сильно розвиненою системою крист. Це свідчить про те, що продихові рухи потребують величезної затрати енергії, яка, мабуть, ви­трачається, насамперед, на здійснення активного транспортування одно­валентних катіонів до вакуолей клітин-замикачів під час відкривання про- дихів.

Клітини-замикачі часто оточені двома або декількома клітинами, що від­різняються за формою від клітин основної епідерми, їх називають побічними клітинами продихів. У більшості рослин клітини-замикачі мають бобоподіб- ну форму (рис. 38). Зовнішні стінки клітин замикачів мають вирости - гребені. Простір, обмежений цими виростами називають переднім двориком. Поді­бні вирости часто мають і внутрішні стінки клітин-замикачів, вони утворю­ють задній дворик, який з'єднаний з великим міжклітинником - підпродихо- вою порожниною. Передній і задній дворики з'єднані між собою вузькою щі­линою. Водяна пара, кисень та вуглекислий газ накопичуються у повітряній камері. Стінки клітин-замикачів, що звернені до продихової щілини, мають потовщення, протилежні стінки - тонкі.

У деяких ксерофітів, крім звичайних продихів зустрічаються складні­ші продихові апарати, наприклад двоповерхові продихи з двома парами клітин-замикачів (рис. 39).

Хоча ззовні продихи різних рослин схожі, вони відрізняються особли­востями будови клітин-замикачів та побічних клітин. Різноманіття продихо­вих апаратів зумовлює різноманіття механізмів відкривання та закривання продихів. Але завжди загальна регуляція ширини отвору продихової щілини визначається тургором клітин-замикачів.

За підвищення тургорного тиску клітин-замикачів тонкі стінки сильно розтягуються і випинаються в напрямку від щілини. Внаслідок цього виги­нається і потовщена стінка, що обмежує щілину і продих відкривається. За­кривання його відбувається в зворотньому порядку.

Своєрідну будову мають продихи злаків (рис. 40). їхні клітини-замикачі гантелеподібної форми. Стінки розширених ділянок клітин тонкі, а в серед­ній частині сильно потовщені. До клітин-замикачів прилягають дві побічні клітини.

Своєрідний і механізм продихових рухів злаків. При підвищенні тургор ного тиску розширені кінці клітин-замикачів, що мають тонкі стінки, збільшу­ються в об'ємі. Центральні ж ділянки клітин із сильно потовщеними стінками суттєво не змінюють своєї форми і розмірів. Тому, при розширенні кінцевих ділянок клітин центральні відходять одна від одної і продих відкривається. Закривання продихів відбувається в зворотньому порядку.

Важливо, що у злаків кінцеві ділянки обох замикаючих клітин сполучені наскрізними отворами в стінках, крізь які протопласти сполучені між собою. Очевидно це сприяє роботі клітин як єдиної системи.

Той факт, що відкривання і закпивання продихів відбувається внаслідок тургорного тиску клітин-замикачів сьогодні не викликає сумнівів. З приводу механізму регуляції тургору продихових клітин існують різні точки зору. Згід­но класичної теорії регуляція тургору клітин-замикачів відбувається внаслі­док зворотнього перетворення осмотично неактивної речовини - крохмалю до осмотично активних - цукрів. Останнім часом достовірно підтверджено, що в регуляції осмотичного потенціалу клітин-замикачів беруть участь одо- валентні катіони, насамперед калій. При відкриванні продихових щілин одно­валентні катіони надходять до вакуолі клітин-замикачів проти градієнта кон­центрації. Осмотичний потенціал клітин зростає, в них надходить вода, тургор ібільшується і продихи відкриваються. Якщо механізм, що підтримує високу концентрацію осмотично-активних речовин в вакуолях клітин-замикачів від­ключається, ці речовини за градієнтом концентрації виходять із вакуолей клітин-замикачів, їх тургор знижується і продихи закриваються.

Сучасні уявлення про механізм руху продихових клітин значно розши­рились і поглибились. Виявилось, що розглянутий механізм відкривання та закривання продихової щілини властивий далеко не всім рослинам. Вста­новлено ще такі механізми руху продихів:

· Енергозалежні процеси переміщення іонів калію між замикаючими і побічними клітинами з подальшою реалізацією наслідків зміни їхнього осмотичного потенціалу.

· Продихи закриваються при збільшенні концентрації фітогормону аб- сцизової кислоти (під час посухи та при інших стресових ситуаціях).

· У зміні форми і розмірів клітин продихів, можливо, беруть участь І СКО­РОТЛИВІ білки типу актоміозину, виявлені в цитоплазмі цих клітин.

· Під час дощу клітини епідерми, поглинаючи воду переходять до стану повного тургору і стискають клітини-замикачі, які під дією механічного тиску закривають продихову щілину.

У наземних рослин з дорзовентральною будовою листків продихи роз­ташовані з нижнього боку. Такі листки називають гіпостоматичними. У вод­них рослин з листками, що плавають на поверхні води, продихи розташовані з верхнього боку і листки називають епістоматичними. У наземних листків ізолатеральної будови, які освітлені рівномірно з обох боків, продихи також розташовані рівномірно, а листки називають амфістоматичними.

Клітини-замикачі можуть знаходитися на одному рівні з епідермальни­ми клітинами, виступати над ними або навпаки бути заглибленими в епідер­мальні клітини.

У рослин, що розвиваються в умовах недостатньої вологості і великих вітрів, продиховий апарат має ряд пристосувань для зменшення надмірного випаровування води. Продихи тут прикриті і лежать у заглибинах: у олеан­дра - в ямках, у казаурини - у борозенках. Заглибини для клітин-замикачів вистелені волосками, їх називають продиховими криптами.

У деяких рослин під час посухи листки згортаються в трубки, продихи потрапляють всередину їх і таким способом регулюється транспірація.

У багатьох випадках, коли замикаючі клітини продихів трохи підняті над поверхнею епідерми або навпаки занурені в ямки, рух продихів складніший. У цьому випадку відкривання і закривання продихів значно залежать від по­ложення і характеру з'єднання замикаючих клітин із найближчими клітина­ми епідерми, які називають побічними клітинами.

У деяких рослин спостерігається здерев'яніння замикаючих клітин. У таких випадках зміна розміру щілини продихів також регулюється діяль­ністю побічних клітин, які еластичніші, швидше розширюються або звужу­ються, зумовлюючи цим зміну положення замикаючих клітин. Продихи із здерев'янілими замикаючими клітинами інколи зовсім не закриваються. Тоді газообмін і транспірація регулюються іншими анатомічними особливостями клітин - періодичним утворенням у продиховій щілині воскових подушечок, які закривають отвір (у хвойних) або кутинізацією стінок клітин мезофілу, що межують із міжклітинною порожниною.