Просторова структура популяції. Основні типи просторового розподілу особин в популяції.
Простір виступає в ролі ресурсу. Кожний організм має певні розміри, і навіть якщо ми ростимо або стоїмо десь, я маю на увазі рослинку якусь, то все ж таки вона використовує простір. У процесі росту і розвитку відбувається збільшення використання простору, тобто цей ресурс збільшується для кожного організму, ну і відповідно для популяції.
Як же просторово організовуються популяції? Те, що ми називаємо просторовим розподілом. Ми будемо застосовувати метод моделювання для того, щоби розглянути, як розподіляються особини у просторі.
Три типи просторового розподілу популяції:
Є 3 типи просторового розподілу – випадковий розподіл, рівномірний розподіл і груповий або контагіозний або агрегаційний (синоніми). Деякі вчені виводять ще два типи розподілу, але вони є похідними від цих трьох основних типів. Тобто, виводять ще такі типи – рівномірний груповий (рівномірно розподілені особини у просторі, але не особини вже, а групи особин), і груповий груповий (замість однієї групи тут є комплекс груп – тобто група складає групу вищого рангу…). Так що у принципі можливо 5 типів просторового розподілу, але вони виводяться з трьох основних. Де зустрічається той чи інший тип розподілу? Для гетерогенного середовища характерний груповий тип розподілу, тому що середовище гетерогенне, і оці групи є там, де є сприятливі умови. Щодо гомогенного середовища, то у принципі це випадковий і рівномірний тип розподілу. Це що стосується зовнішніх чинників. Але є ще внутрішні аспекти, які дозволяють казати не про визначальність зовнішніх чинників на просторовий розподіл, а і якісь внутрішні чинники зумовлюють або той, або інший тип розподілу особин у популяції. Випадковий характерний для тварин нижчих груп, які характеризуються невисоким рівнем розвитку нервової діяльності. Рівномірний тип зустрічається як для рослин, так і для тварин. Для рослин він характерний внаслідок того, що є таке явище як хімічна взаємодія рослин – явище алелопатії, коли рослина виділяє коліни у грунт, які є, по-перше, ретардантом для самої рослини, яка їх виділяє, і для інших рослин. Таким чином алелопатична взаємодія рослин через кореневі виділення за допомогою колінів не сприяють росту іншої рослини того самого виду, таким чином більш-менш рівномірний розподіл може спостерігатися і у популяціях рослин. Щодо тварин, то рівномірний тип розподілу характерний для високоорганізованих тварин – птахів, ссавців. Це пов’язано з охороною індивідуальної ділянки. Груповий теж характерний і для рослин, і для тварин. У групі вижити легше і тваринам, і рослинам. Наприклад, дерева – 3-4 березки, під час сильного вітру одна берізка хилиться і спирається на іншу берізку, а інша берізка теж спирається на цю берізку – вони не ламаються, а якби була одна, то вона би зламалася під вітром. Таким чином виживання у групі підвищує шанси вижити організму, ніж якби рослина чи тварина була одна. Це так званий ефект групи. Рівномірний тип окрім рослин спостерігається і у високоорганізованих тварин і пов'язаний із захистом своєї індивідуальної ділянки.
Кожна рослина чи тварина використовує частину фізичного простору, а якщо організм іще і пересувається, то він використовує ще більший простір, ніж його розміри. Для рослин, там, де вона росте – те і є її індивідуальна ділянка. Зазвичай (якщо про деревні рослини) крона дерев співпадає з кореневим розгалуженням – по кроні проекція на землю це і є індивідуальна ділянка рослини. Що стосується тварин, то тут індивідуальна ділянка може не тільки співпадати із розмірами, особливо у тих тварин, які переміщуються у просторі, то те, що використовується ним – це і є індивідуальна ділянка організму. Індивідуальна ділянка – це у принципі використання фізичного простору або однією особиною, або парою, або сім*єю. (Малюнок про 3 точки).
Є місця, де вони трансгресують, тобто перекриваються. Це перший варіант – індивідуальна ділянка. У другому випадку, на відміну від першого розподілу особин, три особини використовують певний фізичний простір і ці індивідуальні ділянки, тобто границі їх не трансгресують, тобто не пересікаються ніде. Це теж є індивідуальна ділянка, але вона називається територією. У першому випадку індивідуальна ділянка, яка трансгресує з іншими індивідуальними ділянками, ми не можемо назвати територією. Щодо другого варіанту, коли вони не трансгресують, тобто не накладаються одна на одну, чітко обмежені – це є територія. Територія активно охороняється організмом. Це можуть бути якісь поведінкові реакції організму, запахові мітки, або якісь пози може приймати (вухаста кругоголовка розпускає вуха – стає страшною для інших). Індивідуальні ділянки, які перекриваються, не охороняються, характерні для випадкового типу розподілу, для нижчих тварин. Щодо територіальності, то територія характерна для рівномірного розподілу. Для групового розподілу можуть бути і такий, і такий розподіл, але тут вже більше впливають зовнішні чинники. От гетерогенне середовище – воно зумовлене зовнішніми чинниками. А внутрішні аспекти є більш визначальними для перших двох типів, а для групового і те, і те, але більше – зовнішніми. Хоча у принципі ефект групи, який є внутрішнім чинником, бо це є взаємодія внутрішньо популяційна – взаємодопомога, альтруїзм.
Щодо ефекту групи ще, то у групі конкуренція росте. Але усе-таки, якщо групи існують, значить переваги у перебуванні у групі є, і ці переваги переважають конкуренцію.
Що стосується рівномірного розподілу, то ця територіальність визначає значно більшу виживаність особин. Наприклад, пташки на гніздуванні. Вони прилітають і дають знати про це голосом. Вони цим попереджають, що дана індивідуальна ділянка, точніше вже територія, вже зайнята – про це голосом попереджає самець птахів.
Отож у певні періоди онтогенезу або популяційного циклу, коли іде репродукція, іде рівномірний розподіл, для тварин із вищою нервовою діяльністю. Територія є індивідуальною ділянкою, але не кожна індивідуальна ділянка є територією.
Фактор територіальності має ще також важливу роль, бо зменшує контакти між особинами. А це означає, що, наприклад, якщо якась епідемічна інфекція, то передача вірусів при різних типах відрізняється. А це запобігає масовому захворюванню популяції і підвищує виживання, зберігання чисельності популяції на визначному рівні.
Територіальність також може змінюватися у часі. Наприклад, на гніздуванні, коли вони розмножуються, птахів чітко простежується територіальність, а далі при мігруванні у них виникає груповий розподіл, ніякої територіальності там нема.
Таким чином ми бачимо, що простір використовується як ресурс популяціями різних видів живих організмів дуже ефективно.
Принцип Оллі. Оллі зі співробітниками, вивчаючи виживання від щільності популяції, встановили, що для більшості тварин залежність щільності популяції (чисельність на одиницю фізичного простору) має вигляд (малюнок). Це свідчить про те, що зі збільшенням щільності популяції, зменшується виживаність. Зі збільшенням щільності популяції, збільшується конкуренція за ресурси. А для деяких видів тварин було встановлено, що для них характерно максимальне виживання при середній щільності. МАЛЮНОК.
І встановили, що таке виживання при середній щільності характерне для групового розподілу. І сформулювали принцип Оллі – недонаселеність, як і перенаселеність може виступати у ролі лімітуючого чинника для виживання особин популяції.