64. Миксобактерии и цитофаги; цикл развития миксобактерий с образованием плодовых тел.

Порядок миксобактерии (Myxobacteriales). К этому порядку относят грамотрицательных бактерий, вегетативные клетки которых обладают большой гибкостью и способны к скользящему движению в слизи, продуцируемой ими в большом количестве. Клетки имеют палочковидную или веретенообразную форму с острыми концами. Большинство миксобактерии — аэробы, гетеротрофы. Существенным отличием миксобактерии от истинных бактерий является их способность передвигаться за счет активного сгибания тела (жгутики отсутствуют). Такая особенность строения (эластичная клеточная стенка) свойственна простейшим животным организмам. Другой особенностью миксобактерии является образование плоских стелющихся по поверхности слизистых колоний, образующих выросты — псевдоплазмодий. Многие из них способны к образованию плодовых тел, напоминающих плодовые тела простейших. Эти тела, имеющие причудливую форму, но небольшие размеры (около 7 мм), являются разновидностью колониальной формы и представляют собой стадию образования цист. По способности к скользящему движению, форме клеток с миксобактериями сходны два рода целлюлозоразлагающих бактерий — цитофага (Cytophaga) и спороцитофага (Sporocytophaga). Эти бактерии не образуют плодовых тел. Веретенообразные вегетативные клетки Sporocytophaga могут переходить в кокковидные микроцисты.Миксобактерий в природе играют очень важную роль. Многие представители этой группы активно разрушают мертвые растительные остатки (целлюлозу) и соединения, содержащиеся в наружных покровах насекомых и ракообразных (хитин), превращая их в вещества, пригодные для питания растений. Многие плодоносящие бактерии способны к внеклеточному паразитизму. Не проникая внутрь клеток жертв других бактерий и некоторых высших грибов, они вызывают их разрушение (лизис), используя освобождающиеся при этом вещества как пищу. Известны также случаи паразитизма флексибактерии на водорослях. Вегетативные клетки их — мелкие палочки, способные передвигаться по твердому субстрату, образуя плотные слизистые тяжи. При агрегации из клеток и слизи формируются плодовые тела разной формы и цвета. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки. Помимо почвы миксобактерии растут на навозе травоядных животных, па коре деревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других бактерий, вызывая их лизис экскретируемыми ферментами (Мухоcoccus).

Цитофаги не образуют плодовых тел. Клетки цитофаг — тонкие заостроенные с двух концов палочки, которые размножаются за счет образования длинных перетяжек. Два рода — Cytophaga и Sporocytophaga — различаются тем, что последние образуют микроцисты. Цитофаги — наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например хитин.Миксобактерии размножаются при помощи деления. При делении они вырабатывают большое количество слизи. В этой слизи находятся все бактерии, что ученые называют «образование ложного плазмодия». На этой слизи могут образоваться наросты, они состоят из этой же самой слизи, но имеют на своих концах вздутия. Эти наросты являются плодоножками, а сами вздутия – это плодовые тела. В плодовых телах находятся споры, а споры, в свою очередь, превращаются в миксобактерии. На стадии псевдоплазмодия миксобактерии размножаются путем поперечного деления, выделяя обильную слизь, в которой живут и перемещаются. Эта стадия продолжается 1—7 дней, после чего палочки начинают образовывать скопления, растущие над поверхностью субстрата. У некоторых видов палочки передвигаются в верхней части этих сложных структур. Там палочки укорачиваются, переходя в состояние покоящихся клеток. У миксококков они, например, становятся овальными, окрашиваются в темный цвет, приобретают толстые оболочки и становятся похожими на хламидоспоры (микроцисты) . При увлажнении покоящиеся вегетативные клетки прорастают и снова переходят к стадии псевдоплазмодия.

Истинные миксобактерии, образующие плодовые тела, представлены в природе следующими родами: миксококкус (Myxococcus), сорангиум (Sorangium), хондромицес (Chondromyces), хондрококкус (Chondrococcus), архангиум (Archangium), полиангиум (Polyangium), мелитангиум (Melittangium), подангиум (Podangium), стелангиум (Stelangium), синангиум (Synangium), ангиококкус (Angiococcus) (рис. 113).