Тема 5. Строение половых желез

Строение половых желез мы рассмотрим на примере млекопитающих животных.

Женские половые железы представлены парными яичниками. Строение яичника тесно связано с особенностями питания яйцевых клеток, поэтому вначале мы остановимся на вопросе о тех приспособлениях, которые обеспечивают питание ооцита.

Различают два основных способа питания яиц: солитарный (одиночный) и алиментарный (вспомогательный). Первый осуществляется осмотическим путем, второй при помощи особых клеток. Алиментарный в свою очередь подразделяется на нутриментарный и фолликулярный.

Солитарный (одиночный) тип питания характеризуется отсутствием у яйцеклетки специальных питающих клеток и осуществляется путем осмоса; но вероятно, истинно одиночные яйцеклетки в природе редки. Даже те из них, которые считаются солитарными (у иглокожих, некоторых червей, кишечнополостные), хоть на короткий период контактируют со вспомогательными клетками.

В настоящее время выделяют некоторые способы питания яйцеклеток, которые являются переходными формами от солитарного к алиментарному. Например, у губок растущий ооцит питается как хищник, ползая по межклеточному пространству и пожирая более мелкие клетки. У другой губки Petrobionia наблюдается своеобразный «двухступенчатый» механизм питания: ооцит присоединяет к себе так называемую клетку-носительницу, которая захватывает и поглощает хоаноциты ближайшего жгутикового канала. Продукты их распада проникают в ооцит. Такой способ питания называется фагоцитарный.

У кишечнополостных (пресноводная гидра) оогонии расположены тесными группами, и лишь одна клетка из этой группы превращается в ооцит. Она растет, поглощая сестринские клетки. Позже несколько ооцитов сливаются в один, все ядра, кроме одного, дегенерируют. Такой способ питания, уже не связанный с передвижением ооцита-«хищника» представляет переход к так называемому нутриментарному типу, распространенному среди червей и членистоногих.

Нутриментарный тип питания характеризуется тесной связью ооцита с группой клеток-кормилок; клетки-кормилки и ооцит являются производными одной оогониальной клетки. Например, у дрозофилы кажды оогоний путем четырех последовательных делений даёт 16 клеток, из которых одна становится ооцитом, а другие – клетками-кормилками. То же самое происходит и у жука-плавунца. В результате незавершенной цитотомии между клетками остаются цитоплазматичские мостики. По этим мостикам из клеток-кормилок в яйцеклетку переходят рибосомы и рибонуклеопротеидные частицы. При нутриментарном типе питания питающие клетки в конце концов поглащаются яйцеклеткой.

Наиболее распространенный тип питания яйцеклеток связан с наличием так называемых фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку. У насекомых этот тип питания сочетается с нутриментарным, а у позвоночных он единственный. В противоположность клеткам-кормилкам, фолликулярные клетки по своему происхождению – соматические. У млекопитающих они образуются из так называемого коркового слоя яичника. Фолликулярные клетки, в противоположность клеткам-кормилкам, не синтезируют поступающие в яйцеклетку вещества, а выполняют лишь транспортную роль. Они способствуют переносу к яйцеклетки аминокислот, жиров и белков, синтезированных в других местах. Например, с помощью меченых атомов прослежено, что синтезированные в печени у курицы жиры и белки проникают через кровяное русло в фолликул, а оттуда – в яйцеклетку. Таким образом фолликулярные клетки позволяют мобилизовывать для питания яйцеклетки резервы всего материнского организма. Фолликулярные клетки не устанавливают с яйцеклеткой прямых цитоплазматических связей, как клетки-кормилки. Однако по мере роста, фолликулярные клетки направляют глубокие отростки в яйцеклетку, с другой стороны – на поверхности ооцита возникают многочисленные выросты, направленные в пространство между ним и фолликулярными клетками (так называемое – периоцитное пространство). Именно сюда и попадают питательные вещества, отсюда их захватывает яйцеклетка путем пиноцитоза.

Яичник женщины состоит из соединительнотканной основы – стромы, в которой различают – внутреннюю мозговую часть, богатую кровеносными сосудами, нервами; и расположенный ближе к поверхности – корковый слой. Снаружи вся железа одета однослойным зачатковым эпителием.

Яичники расположены в тазовой области, у входа в малый таз. Каждый из яичников лежит вблизи воронкообразного отверстия (ostium tubae), ведущего в маточную трубу (uterine tuba). По краям этого отверстия имеются своеобразные выросты, напоминающие бахрому, снабженные богато кровеносными сосудами. Выстилка маточной трубы собрана в многочисленные сложные складки, а её мерцательный эпителий создаёт сильный ток жидкости в сторону матки. Яйцо, освобождаясь из яичника, захватывается воронкообразным отверстием, попадает в маточную трубу и медленно продвигается с током жидкости к матке. В случае, если яйцо будет оплодотворено, оно имплантируется в стенку матки, если же нет – наступает менопауза.

В процессе развития яичника в его корковом веществе обособляются группа половых клеток, называемых пффлюгеровскими мешками. Каждый такой мешок образован плоскими фолликулярными клетками и содержит внутри несколько оогоний, продолжающихся митотически делится. К моменту рождения девочки размножение оогоний прекращается, они начинают расти и превращаться в ооциты. Последние освобождаются от мешков и свободно лежат в строме яичника. Каждый из ооцитов окружен одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эта стадия развития ооцита называется первичный (примордиальный) фолликул. Первичные фолликулы обычно расположены гнездами в поверхностных частях железы.

В период половой зрелости женщины происходит развитие первичных фолликулов и их превращение в граафовы пузырьки (т.е. в зрелый ооцит-яйцеклетку). Развитие начинается с изменения фолликулярных клеток сначала из плоских в кубические, а затем в высокопризматические. А вследствие размножения фолликулярных клеток однослойный фолликулярный эпителий становится многослойным. Ооцит в это время окружается блестящей оболочкой и сильно вырастает, т.к. переходит в период роста. В этот период ооцит окруженный фолликулярным эпителием называется просто фолликулом. Затем фолликулярный эпителий начинает разрастаться, причем часть клеток разрушается; вследствие этого появляются щели, заполненные жидкостью, богатой женским половым гормоном – эстрогеном. Количество её увеличивается, щели сливаются в одну большую полость. Компактный фолликул превращается в зрелый ооцит – граафов пузырек. Стенка граафова пузырька состоит из нескольких слоев клеток. В том участке, где заключено яйцо, оно утолщается и образует небольшой выступ в полость – яйценосный бугорок. С поверхности граафов пузыпек покрыт соединительнотканной оболочкой – текой. В процессе развития зрелый фолликул вновь достигает поверхности яичника. Своим яйценосным бугорком обращен к поверхности зачаткового эпителия. Вследствие больших размеров граафов пузырь виден невооруженным глазом.

В силу механических причин стенка пузырька сильно истончается и лопается. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток, которые образуют лучистый венец, выпадает из яичника в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. Здесь она подхватывается воронкой яйцевода и уносится с током слизи по направлению к матке. Из 300-400 тысяч ооцитов, имеющихся в яичнике человека, заканчивают рост и овулируют лишь 300-400, поскольку овуляция происходит 13 раз в году на протяжении 30 лет. После разрыва зрелого фолликула в яичнике, в его полость натекает кровь из поврежденных сосудов, в результате возникают благоприятные условия для размножения и роста оставшихся фолликулярных клеток, которые и заполняют полость пузырька, образуя плотное шаровидное тело – желтое тело. Оно имеет важное значение для подготовки слизистой матки и восприятия зародыша, а также для создания благоприятной среды для питания плода на ранних стадиях развития. Удаление желтого тела в первой половине беременности вызывает гибель плода.

Семенники очень различны по своему строению. Мы же познакомимся со строением их на примере млекопитающих животных. Семенники или яички (testes) находятся не в брюшной полости, а подвешены в мешочке, называемый мошонкой (scrotum). Ввиду их расположения и особого устройства их кровоснабжения (противоточная система теплообмена), t яичек ниже на несколько градусов t брюшной полости. Это очень важно для нормального сперматогенеза.

С поверхности семенник одет оболочками, состоящими из мезотелия и белочной оболочки. Внутренняя часть его разделяется перегородками из плотной соединительной ткани на дольки, каждая из которых заполнена сильно извитым канальцем. В промежутках между извитыми канальцами находится рыхлая соединительная ткань и интерстициальные клетки (клетки Лейдига), синтезирующие гормон тестостерон. Эти клетки чаще всего располагаются группами.

Извитые семенные канальцы переходят в короткие семенные канальцы, которые затем переходят в сеть анастомозирующих протоков – сети семенника. Из этой сети половые клетки собираются в семявыводящие канальцы, затем через сильно извитой проток придатка семенника в семявыносящий проток, который открывается в мочеполовой канал. На дистальном конце семявыносящего протока имеется железистое расширение, известное как семенной пузырек. Прежде считали, что именно здесь хранятся сперматозоиды в ожидании эйякуляции. Теперь мы знаем, что они хранятся в придатке и в семявыносящем протоке. А семенные пузырьки – это железистые органы, вырабатывающие секрет, который способствует перемещению и питанию спермиев.

Что же из себя представляет семенной каналец? Это как раз то место, где происходит развитие половых клеток. Общая длина канальцев поразительно велика. Например, общая длина семенных канальцев из одного семенника взрослого кабана равна 3200метров. Извитой семенной каналец представляет собой цилиндрическую трубку, стенки которой образованы тонкой соединительно-тканной основой и эпителиальными клетками, называемыми клетками Сертоли. Они обычно лежат с определённым интервалом вдоль семенных канальцев. Им приписаны самые разнообразные функции: питание формирующихся клеток, фагоцитоз дегенерирующих клеток и их частей, секреция и переработка стероидных гормонов, высвобождение готовых сперматид в просвет канальца. Полость канальца заполнена половыми клетками, которые находятся на всех стадиях развития. Та часть клетки Сертоли, где лежит ядро, связана с соединительно-тканным слоем, окружающим каналец. Другая часть, заключающая большую часть цитоплазмы, обращена в просвет канальца и образует здесь синтициальную основу. Именно здесь находятся развивающиеся половые клетки. Последние располагаются в семенном канальце в несколько рядов, так, что он имеет вид трубки с многослойной стенкой. Это объясняется тем, что ещё до конца развития одной партии половых клеток начинается развитие другой. И клетки первой партии отодвигаются от стенки канальца к его просвету. На поперечном разрезе трубки можно обнаружить последовательно расположенные поколения половых клеток, начиная от сперматогоний у наружной поверхности канальца до готовых сперматозоидов в его просвете.

У многих беспозвоночных семенники имеют форму слепого мешка с выводным протоком на одном конце. Половые клетки в таких семенниках располагаются зонами соответственно периодам их развития. В части, наиболее удаленной от выводного протока – помещаются сперматогонии, ближе к нему – клетки на следующих стадиях развития вплоть до сперматозоидов.

У большинства позвоночных размножение связано с определенным сезоном. Семенники их функционируют ограниченное время, которое определяется периодом размножения. У человека и у других некоторых животных (собаки, крысы, морские свинки и другие) развитие сперматозоидов происходит непрерывно. Нормальное функционирование семенника легко нарушается при голодании, авитаминозе, при отравлении организма ядами. Под действием лучей Рентгена сперматогенез совсем останавливается.