Тема 7. Процессы дробления. Бластула

Оплодотворенное яйцо является клеткой и в тоже время это уже организм на ранней стадии развития. В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния пронуклеусов ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Клетки дробящегося яйца называют бластомерами, а процесс деления называется дроблением или сегментацией. Вдавления протоплазмы называют бороздами дробления. У одних животных (лягушки) борозда дробления появляется в области анимального полюса и распространяется к вегетативному. Одновременно борозда углубляется до центральной части яйца. Ещё до окончания первого дробления на поверхности появляется вторая борозда дробления. Таким образом, бластомеры во внутренних своих частях некоторое время остаются неразъединенными. У других яиц борозда дробления почти одновременно опоясывает все яйцо. Различают несколько видов борозд дробления:

1. Меридиональная – если она проходит через оба полюса зародыша;

2. Экваториальная – если она пересекает зародыш по экватору;

3. Тангенциальная – если она делит бластомеры в плоскости, параллельной поверхности зародыша;

4. Широтная – если она делит бластомеры в плоскости, параллельной экватору.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Одна из важнейших особенностей периода дробления – отсуствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления. Более того, к концу дробления объем зародыша несколько уменьшается. Деление клеток взрослых организмов, как правило, интимно связано с ростом клеток. В онтогении же бластомеров нет периода роста, бластомеры перед дроблением не увеличиваются в размерах. Ядра дробящихся бластомеров не уменьшаются в размерах, в то время как объем протоплазмы в результате каждого очередного дробления уменьшается вдвое. Поэтому к шестому или седьмому дроблению яиц (а у некоторых к четвертому или пятому) восстанавливается соотношение объемов ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое как вы видели, было сильно нарушено у половых клеток. Таким образом дробление – это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема.

Морфология дробления значительно различается у разных животных. Один из главных факторов этого явления – количество содержащегося в яйце желтка. Чем больше желтка, тем труднее прохождение борозд дробления.

Различают дробление полное (голобластическое) и частичное (меробластическое). Полное (голобластическое) дробление может быть равномерным и неравномерным.

Полное равномерное дробление наблюдается у ланцетника, чьё яйцо алецитального типа, содержит небольшое количество желтка, который распределен равномерно. У ланцетника яйцо сплюснуто в направлении полюсов. В связи с такой формой наибольшая протяженность цитоплазмы находится в горизонтальной плоскости, поэтому согласно правилам дробления первое веретено дробления ложится горизонтально, а борозда дробления – вертикально. В каждом из образовавшихся бластомеров наибольшая протяженность цитоплазмы сохраняется в горизонтальной плоскости, поэтому следующее борозда прокладывается вновь меридионально. После второго дробления направление наибольшей протяженности протоплазмы в бластомерах меняется. Соответственно веретено становится вертикальным, а третья борозда дробления проходит в экваториальной плоскости. Теперь уже отделяются 4 верхних (анимальных) бластомера от 4 нижних (вегетативных). Четвертое дробление вновь меридиональное. После него происходит правильное чередование поперечных (экваториальных и широтных) дроблений с продольными (меридиональными). Количество бластомеров увеличивается в отношениях кратным двум : 2,4, 8, 16, 32, 64, 128 и т.д. Бластомеры сохраняют почти равные размеры (как на вегетативном, так и на анимальном концах).

В результате образуется многоклеточный зародыш в форме полого шара, который называется бластула. В ней различают стенку – бластодерму, полость – бластоцель (первичная полость тела). Анимальная часть (крыша бластулы), вегетативная часть (дно бластулы). Полное и равномерное у ланцетника завершается всегда с образованием бластулы, стенка который состоит из одного слоя клеток, а полость находится в центре.

Полное неравномерное дробление наблюдается у земноводных, яйца которых относятся к мезолецитальному типу. Количества желтка среднее, он располагается на вегетативном полюсе, который оттесняет ядро и активную цитоплазму на анимальный полюс. Вначале появляются 2 борозды дробления на анимальном полюсе, который более пигментирован. Вегетативная часть задерживает прохождение борозд дробления. Третья борозда штудирует экваториально, разделяет бластомеры поперек. Она располагается ближе к анимальному полюсу. Верхние бластомеры получаются меньших размеров, чем нижние. При дальнейшем дроблении бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем на вегетативном и разница в размерах становится все более очевидной. В результате образуется бластула с многоклеточной бластодермой, бластоцель небольшого размера смещен к анимальному полюсу, бластомеры анимального полюса (микромеры) образуют крышу бластулы, а бластомеры вегетативного полюса (макромеры) – дно.

Неполное (меробластическое) дробление наблюдается у яиц богатых желтком. Это телолецитальные яйца (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся) и центролецитальные (насекомые). В этом случае дробится только та часть яйца, которая свободна от желтка.

У птиц и пресмыкающихся дробление начинается как у амфибий, но масса желтка так велика, что он не делится. Процесс дробления ограничивается диском протоплазмы (зародышевый диск), распластанном на анимальном полюсе. Такая крайняя форма меробластического дробления называется дискоидальным дроблением. Между диском и желтком образуется полость щелевидная, приравниваемая к бластоцелю.

Поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцах с большим количеством желтка в середине. Цитоплазма в таких яйцах располагается по периферии клетки и в центре около ядра. Через массу желтка проходят тонкие протоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядра и обособление вокруг возникших ядер цитоплазмы. Число ядер увеличивается, окруженные цитоплазмой, они постепенно передвигаются к периферии яйца. Как только ядра попадают в её поверхностный слой, последний разделяется соответственно их количеству на бластомеры. Таким образом в результате дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш. Поверхностное дробление свойственно почти исключительно членистоногим

На характер дробления влияет не только наличие или отсутствие желтка или его количество, но также и свойства цитоплазмы. Благодаря ей определяется взаимное расположение бластомеров. По этому признаку различают несколько типов дробления: радиальное, спиральное и билатеральное.

При радиальном дроблении бластомеры располагаются точно друг над другом. В результате образуются ряды, соответствующие радиусам шара. Такое расположение бластомеров обусловлено поочередным расположением веретен деления то горизонтально, вертикально. Соответственно этому бластомеры отделяются то верх, то вниз, то вправо, то влево. Радиальное дробление наблюдается у кишечнополостных, иглокожих, а также у многих хордовых.

Спиральное дробление встречается у значительной части червей и у большинства моллюсков. Цитоплазма бластомеров анимальной части их яиц перед каждым дроблением смещается в сторону. Соответственно этому веретено дробления становится уже не вертикально, а наклонно, под углом приблизительно 45 градусов. Отделяющиеся верхние бластомеры располагаются не над нижними, как при радиальном, а между ними. Цитоплазма всех анимальных бластомеров при одном делении смещается влево, при следующем – вправо. Если мысленно продолжить линию веретена дробления, то она окажется спиральной.

Билатеральное дробление характеризуется тем, что через дробящуюся зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой располагаются соответствующие друг другу бластомеры. Этот тип дробления наблюдается в яйцах круглых червей и асцидий.

Наконец, у некоторых низших беспозвоночных (кишечнополостные, паразитические плоские черви) наблюдается анархическое дробление, когда бластомеры слабо связаны между собой и располагаются вначале неправильными цепочками (они могут порой распадаться под ударами волн морского прибоя, но из отдельных участков образуются тем не менее полноценные зародыши).

Процесс дробления заканчивается образованием бластулы. У некоторых животных дробление приводит к образованию морулы, которая отличается от бластулы тем, что представляет сплошной шар, без полости внутри. Образование морулы или бластулы зависит от свойства цитоплазмы. Если вязкость сильная, то между бластомерами образуется щель, которая впоследствии превращается в полость. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются, а располагаются настолько тесно, что щели не образуются. Ранее считалось, что морула это обязательная предстадия бластулы. Согласно П.П.Иванову, морула и бластула представляют собой стадии, образующиеся у разных животных в силу неодинаковых свойств цитоплазмы бластомеров.

Различают несколько типов бластул:

1. Целобластула – бластула с большим бластоцелем и равномерно утолщенной, однослойной стенкой. Она образуется при полном и равномерном дроблении (ланцетник).

2. Амфибластула – её стенки состоят из нескольких рядов клеток и в анимальной части тоньше, чем в вегетативной: бластоцель смещён к анимальному полюсу; образуется при полном равномерном дроблении (Земноводные, малощетинковые черви).

3. Стерробластула – она состоит из больших бластомеров, расположенных в один ряд. Благодаря тому, что бластомеры глубоко заходят в полость, последняя значительно сокращается, а иногда и совсем вытесняется. Наблюдается к некоторых членистоногих, кишечнополостных, моллюсков, червей.

4. Дискобластула – образуется при дискоидальном дроблении. Полость дробления в форме узкой щели находится между зародышевом диском и желтком, крышу образует бластодиск, а дно – нераздробившийся желток (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

5. Перибластула – фактически полости не имеет, так как вся заполнена желтком. Бластодерма состоит из одного слоя клеток, окружающих желток (некоторые насекомые).

6. Плакула – своеобразный тип бластулы, отличается от других видов бластул тем, что это двухслойная пластинка. Эта форма образуется, когда бластомеры при дроблении располагаются лишь в двух параллельных плоскостях, благодаря чему и образуется два пласта сближенных бластомеров – клеток. Плакула характерна для наземных Oligochaeta.

Хотелось бы особо заострить ваше внимание на формирование и строении бластулы млекопитающих. Несмотря на то, что млекопитающие, как полагают, произошли от животных видов, откладывающих яйца богатые желтком, яйца у них маленькие и лишены желтка. Освободившись от желтка, яйца млекопитающих вернулись к простому типу деления – равномерному голобластическому дроблению. Однако на более поздних стадиях, во время гаструляции проявляются черты типичные для зародышей богатых желтком.

Дробление протекает очень медленно, гораздо медленнее, чем у других позвоночных. Обычно первое дробления занимает более 24 часов, а последующие несколько делений – примерно по 12 часов каждое. Далее группа бластомеров, возникших после нескольких делений дробления, образует плотный шарик из клеток, еще заключенный внутри zona pellucida. Это морула. Переход от морулы к бластуле происходит быстро. Во время перехода увеличивается число бластомеров и происходит 2 важных события: 1) образование в центре зародыша большой полости, заполненной жидкостью – бластоцель; 2) перераспределение клеток с образованием двух структур – тонкого слоя, окружающего бластоцель, и меньшего, более плотного, выступающего в бластоцель. Так образуется бластодермический пузырек (зародышевый), в нем различают внезародышевые бластомеры и зародышевые. На .этой стадии зародыш внедряется в стенку матки.

Так как зародыш получает питательные вещества из организма матери, важно, чтобы контакт его с её организмом установился возможно раньше. Этот контакт осуществляется при помощи внезародышевых частей, отделяющихся уже на стадии дробления. В раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого – особенности развития млекопитающих. Внезародышевый слой – трофобласт укрепляет зародыш в стенке матки, а затем обеспечивает его питание. Под его воздействием разрушается стенка матки и зароды погружается в её стенку. Продукты распада клеток матки, а также выделение маточных желез служат питанию зародыша на ранних стадиях развития.

Дробление – процесс довольно сложный и разнообразный у разных групп животных. Существуют правила Сакса-Гертвига для понимания причин разных типов дробления яиц. Первое правило: ядро занимает центр активной цитоплазмы (полностью или почти полностью) свободной от желтка. В алецитальных и изолецитальных яйцах ядро располагается ближе к центру, а у телолецитальных оно располагается эксцентрично, в анимальном полушарии. Второе правило: веретено дробления располагается в направлении наибольшей протяженности чистой цитоплазмы. Ярким доказательством этих правил служат рассмотренные выше примеры дробления яиц ланцетника и земноводных.