Добавил:

Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Международный казахско-турецкий университет им. Х. А. Яссави

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

1-50.rtf

Скачиваний:

Добавлен:

01.07.2025

Размер:

10 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 23 / 83 4 5 6 7 8 > Следующая >>>

2.2.1. Бактериялар пiшiндерi

Бактериялардың негiзгi бiрнеше пiшiндерiн ажыратады - шар (кокк) тәрізділер, таяқша тәрізділер, иректелген және бұтақтанған, жiпше тәріздес бактериялар.

Сфера пішінді, немесе коктар - мелшерi 0,5 - 1,0 мкм шар тәріздес бактериялар, олар бiрiн-бiрiне қатысты орналасуларына қарай микрококтар, диплококтар, стрептококтар, тетракоктар, сарциналар мен стафилококтар деп белiнедi.

Микрококтар (грек тiлiнен аударганда micros - кiшi) - дара орналасқан жасушалар.

окупык

Диплококтар (грек тiлiнен аударғанда - diploos - қосарланған), немесе жіп коктар, қосарланып орналасады (пневмококтар, гонококтар, менингококтар), өйткенi жасушалар белiнгеннен кейiн жұптары жазылмайды.

Пневмококк (пневмония қоздырғышы) екі ұшы ланцет пiшiндес, ал гоно-коктар (гонорея қоздырғышы) мен менингококтар (эпидемиялык менингит қоздырғышы) бiр-бiрiне ойыс беттерімен қарап орналасқан, кофе дәні пiшiндес болып келедi.

Стрептококтар (грек тiлiнен аударғанда - streptos - тiзбек) – дөңгелек немесе сәл сопақтау келген, бiр жазықтықта белiнген кезде, арасындағы белiну орындарынын ажырамай қалу салдарынан бiр тiзбек құрайды.

Сарциналар (латыншадан аударғанда - sarcina - бума, ген) қапшық (пакет) тәрізденіп 8 немесе одан да кеп коктар болып орналасады, өйткенi олар бiр-бiрiне қатысты перпендикулярлы ұш жазықтықта жасуша бөлiнген кезде құралады.

Стафилококтар (грек тiлiнен аударғанда-stарhуlе-жүзiм шоғыры) -әртүрлі жазыктықтарда бөлiну

. .

салдарынан жузтм шоғыры тәргздес орналасатын коктар.

Таяқша тәріздес бактериялар мелшерiне, жасуша ұштарының пiшiнiне және жасушалардың орналасуына байланысты бөледi. Жасуша ұзындығы 1,0 ден 1 О мкм, жуандығы - 0,5 тен 2,0 мкм аралығында. Таяқшалар дұрыс (iшек таяқшалары) және дұрыс емес (коринебактериялар) пiшiндi, сонымен қатар бұтақталған (мысалы, актиномицеттер) түрiнде болуы мумкін. Ең майда таяқша тәріздес бактерияларға риккетсиялар жатады.

Таяқша ұштары кесiп тастағандай (куйдiргi бацилласы ), жұмырланған (iшек таяқшасы), үшкiрленген (фузобактериялар) немесе жуанданған болып келедi. Сонғы жағдайда таяқша шоқпарга ұқсас болады (кул коринебактериясы ).

Сәл майысып келген бактерияларды вибриондар (тырысқақ вибрионы) деп атайды, Таяқша тәріздес бактериялардың кепшiлiгi ретсiз орналасады, өйткенi белiнгеннен кейiн жасушалар шашырап кетедi. Егер жасушалар белiнгеннен кейiн жасуша қабырғасының ортак фрагменттерiмен байланысып, шашырамай қалса, онда олар бiр-бiрiне бүрыштап (күл коринебактериясы), немесе тiзiлiп (күйдiргi бацилласы) орналасады.

Ирекше плиандтері - спираль тәріздес бактериялар, мысалы спираллалар , штопор тәрізді иректелген жасушалар. Патогендi спириллаларга содоку ауруының (егеукұйрық тiстегенде қозатын ауру) қоздырғышы жатады. Иректелген бактерияларға сонымен қатар, жасушасының пiшiнi иiлген шағала қанаты сияқты имегi бар кампилобактериялар мен хеликобактериялар жатады; бұларға спирохеталар да жақын (1 - сурет).

Спирохеталар - жіпше, ұзын, иректелген (спираль пiшiндес) бактериялар, спириллалардан жасушасынын иiлгiштiгiмен, қозғалғыштығымен ерекшеленедi. Спирохеталар цитоплазматикалық мембрана мен аксиальдық жіпшесі (аксистиль) бар протоплазмагикалық цилиндрдi қоршал жатқан сыртқы мембранадан (жасуша қабырғасы) тұpaды. Аксистиль жiбi жасуша қабырғасының сыртқы мембранасының астында (периплазмада) орналасып, спирохетаның протоплазматикалық цилиндрiнiң. айналасында ширатылып жатады, сөйтіп оған бұранда пiшiнiн бередi (спирохетанын бiрiншiлiк бүрамасы). Аксистиль жібі бактерияпардын талшықтары тәріздес периплазматикалық фибриллалар, жиырылғыш ақуыз флагеллиннен тұрады. Фибриллалар жасушаның қарама-қарсы ұштарына бекiтiлiп бiр-бiрiне бағытталып орналасады. Фибрилланың екiншi ұшы бос болады. Олардын саны мен орналасуы микробтың әр түрлерiне карай ерекшеленедi. Фибриллалар спирохетанын жылжуына катысып, жасушага айналмалы, иiлмелi, удемелi козгалыс бередi. Сонымен катар спирохеталар екiншiлiк бұрама деп аталатын iлмектер, бұйралар мен иiлiмдер құрайды. Спирохеталар бояғыштарды нашар кабылдайды. Әдетте оларды Романовкий-Гимза әдісімен немесе күмiстендiрiп бояйды. Tipi күйiнде спирохеталарды фазалы-контрастты немесе түнек айдынды микроскоппен зерттейді.

Адамға патогендi спирохеталар 3 туыстастыққа жатады: Тперопета, BorreZia, Leptospira. Treponema (Treponema туыстастығы) жіңішке бұранда тәріздес иректелген жiпше, 8-12 бiркелкi иiрiмдерден тұрады. Трепонема протопластарынын айналасында 3-4 фибриллалар (талшықтар) орналасқан.

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

Цитоплазмасында цитоплазмалық филаментгер бар. Патогендi екiлдерiне Т palliduт - мерез қодырғышы және Т pertenue - тропикалық дерт - фрамбезия қоздырғышы жатады. Адамның ауыз қуысында және су қоймаларында кездесетiн сапрофитгi түрлерi де болады.

Borrelia (Borrelia туыстастыгы), трепонемаларға қарағанда ұзындау, 3-8 ipi иiрiмдерi бар, 7-20 фибриллалардан тұрады. Оларға қайталама сүзек (В. reccurentis) пен Лайм ауруынын (B.burdorferi жоне т.б.) қоздырғыштары жатады.

Leptospira (Lерtоsрiгатуыстастыгы) иректерi жиi, таяз ширатылган жiп тәріздес. Бұл спирохеталардың ұштары жуанданып, iлгек тәрізді иiлiп орналасады. Екiншiлiк бұрама түзiп, S немесе С әріпіне ұқcac болып келедi; 2 еспк жiптерi (талшықтары) болады. Патогендi өкiлi L. interrogans сумен немесе тамақпен организмге түскен кезде лептоспироз ауруын қоздырып, қан кетулер мен сарғаюларға әкеліп соқтырады.

Риккетсиялар - ұсақ, грам-теріс таяқша тәріздес бактериялар (0,3-2,0 мкм), облигаттық (мiндеттi түрде) жасушаiшiлiк паразиттер. Цитоплазмада бинарлық белiну арқылы, ал кей жағдайларда жұқтырылған жасуша ядросында кебейеді, Eгeci болып табылатын буынаяқтыларда (бит, бүрге, кенелерде) тiршiлiк етедi. Қоздыргғыштарының бiреуiн ашкан американдық ғалым Х.Т Риккетспн атымен аталған (жартасты таулардьң таңбалы қызбасы). Риккетсиялардың пiшiнi мен келемi есу жағдайларына байланысты езгерiп отыруы да мумкін (бұрыс пiшiндi жасушалар, жiпше тәріздес). Олардың құрылымы грам-теріс бактериялардың құрлымынан ерекшеленбейді.

Риккетсиялар егесінің метаболизмiне тәуелсіз болады, бірақ кебею кезiнде егесінен макроэрге- тикалық қосылыстардың алуы мүмкін.Жағындылар мен тіндерде оларды Романовский-Гимза, Маккиавелло-Здродовский әдістерімен бояйды (риккетсиялар қызыл түсті, жасушалар көк түске боялады).

Адамдарда риккетсиялар эпидемиялық бөрiтпе сүзек (Rickettcia provazekii), кене риккетсиозын (R. sibirica), жартасты таулардын таңбалы қызбасын (R. rickettsii) және де басқа риккетсиоздарды қоздырады.

Хламидиялар – облигаттық жасушаiшiлiк кокктәріздес грам-терiс (кейде грам-вариабельдi) бактерияларға жатады. Хламидиялар тек қана тірі жасушаларда кебейедi: оларды энергетикалық паразиттер ретiнде қарастырады; олар аденозинтрифосфат (АТФ) және гуанозинтрифосфат (ГТФ) түзбейді. Жасушадан тыс хламидиялар сфера пiшiндi (0,3 мкм), зат алмасуы белсендiрiлмеген, элементарлы денешiктер деп аталады. Элементарлы дәнешіктердің жасуша қабырғасында сыртқы мембрананың негiзгi ақуызы және цистейн қаныққан ақуыз болады. Хламидиялардың геномында iшек таяқшасының геномына қарағанда 4 есе кем генетикалық ақпарат болады.

Эпителиалдық жасушаға элементарлы дәнешiктер жасушаiшiлiк вакуоль түзетiн эндоцитоз арқылы енедi. Жасуша iшiнде олар үлкейiп, бөлiнетiн ретикулярлы дәнешiктерге айналып, вакуольдарда (қосындылар) жинақталады. Ретикулярлы дәнешiктер элементарлы дәнешiктерге айналып, экзоцитоз немесе жасушаны ерiтiп сыртқа шығады, Жасушадан шыққан элементарлы дәнешiктер жаңа айналымға түсiп, келесi жасушаларды зақымдайды. Адамдарда хламидиялар көздi (басыр-трахома, конъюктивит), несеп-жыныс жолдарын, өкпенi зақымдайды.

Актиномицеттер - бұтақталған, жiп тәріздес немесе таяқша тәріздес грам-оң бактериялар. өз атауын (грек тiлiнен аударғанда actis – сәуле, тyces - саңырауқұлақ) олар зақымдаған тiндерде – сәуле тәріздес, тығыз шатысып қалған, орталықтан шетке қарай тартылған, ұштары колба тәріздес жуанданып аяқталатын друза түзуi арқылы иеленген. Актиномицеттер, санырауқұлақтар сияқты жiп тәріздес езара айқасқан жасушалар (гифалар) - мицелиилер түзедi. Олар, қоректік ортаға жасушалары кіріңкіреп өскен кезде субстратты мицелий, ал ортаның беткейiнде өскенде үлпiлдек түзедi. Актиномицетгер мицелилерi фрагментациялану аркылы таяқшаға немесе коктарға ұқcac болып кебейеді, Олардың үлпiлдек гифаларында кебеюде қызмет атқаратын споралар түзiледi. Актиномицеттерігн споралары жоғары температураға шыдамайды.

Актиномицеттермен филогенетикалық жағынан ортақ нокардиотәрізді (нокардиопiшiндi) актиномицеттер - бұрыс пiшiндi, таяқша тәріздес жинақтаушы топ тұрады. Олардың кейбiр өкiлдерi бұтакша пiшiндi болып келедi. Оларға Corynebacteriuт, Mycobacteriuт, Nocardia туыстастықтары жатады.

окулык

Нокардиотәріздес актиномицеттер жасуша қабырғасында арабиноза, галактоза қанттарынын, сонымен қатар микол қышқылы мен көп мөлшерде май қышқылдарының болуымен ерекшеленедi. Жасуша қабырғасындағы микол қышқылы мен майлар бактерияға қышқылға тұрақгылық қасиет бередi, мысалы, туберкулез және алапес микобактериялары (Циль-Нильсен бойынша бояған кезде олар қызыл түске, ал қалған қышқылға төзбейтін бактериялар мен қақырық, тін элементтерi – көк түске боялады).

Патогендi актиномицеттер - актиномикоз, нокардиялар - нокардиоз, микобактериялар -туберкулез бен алапес, коринобактериялар - күл ауруын қоздырады. Актиномицеттер мен нокардиотәрңздестердің сапрофиттi түрлерi топырақта кеңінен таралған, олардың көпшiлiгi антибиотик түзушiлер болып табылады.

Микоплазмалар - тек қана цитоплазматикалық мембранамен қоршалған, ұсақ бактериялар (0,15- 1,0 мкм). Олар Mollicutes класына жатады, құрамында стеролдар болады. Жасуша қабырғасы болмағандықтан микоплазмалар осмосқа жоғары сезiмтал. Пiшiнi әртурлі кокк, жiпше, колба тәріздес бола бередi. Бұл пiшiндердi микоплазмалардың таза дақылдарың фазалы-контрастты микроскоппен қарағанда ажыратуға болады. Тығыз қоректік ортада микоплазмалар қуырған жұмыртқаға ұқcac колониялар түзедi: орталық бөлiмi мөлдiр емес қоректік ортаға батып, ал шеттерi мөлдiр шеңбер тәрізденіп жатады.

Адамдарда микоплазмалар атиптi пневмония қоздырады (Mycop/asтa pneuтoniae), несеп-жыныс жолдарын зақымдайды (Mhoтinis). Сонымен қатар микоплазмалар жануарлар мен өсiмдiктердiң. де ауруларын қоздырады. Патогендi емес түрлерi де кеңінен таралған.

2.2.2. Бактерия жасушасының құрылымы.

Бактерия құрылымы электронды микроскоппен бүтiн жасушаларды және олардың ультра жұқа кесiндiлерiн көру арқылы жақсы зерттелген (2,3,4,5 - сурет). Бактерия жасушасың қабырғадан және цитоплазматикалық мембранадан тұратын қабықша қоршап жатады. Қабықша астында нуклеоид деп аталатын ядродан және қосындылардан тұратын протоплазма жатады. Бұдан басқа қосымша құрылымдар болады: капсула, микрокапсула, шырыш, талшықтар, жiпшелер. Кейбiр бактериялар қолайсыз жағдайларда спора түзуге қабілетті.

Жасуша қабығгасы - берiк, серпiлмелi жасушаға белгiлi бiр пiшiн берiп, жанындағы цитоплаз- матикалық мембранамен бiрлесе отырып бактерия жасушасының iшiндегi жоғары осмостық кысымды «ұстап» тұратын құрылым. Ол жасушаның бөлiну процесi мен метаболиттердi тасымалдауға қатысады, бактериофагтарга, бактериоциндерге, басқа да түрлi заттарға арналған рецепторлары болады. Жасуша қабырғасы грам-оң бактерияларда қалың болып келедi. Егер де грам-терiс бактериялардың жасуша қабырғасының қалындығы 15-20 нм болса, грам-оң бактерияларда 50нм ден де қалынырақтары кездеседі. Грам оң бактериялардың жасуша қабырғасында аз мелшерде полисахаридтер, липидтер, акуыздар болады. Бұл бактериялардың жасуша қабырғасының негiзгi компоненті көп қабатты пептидогликан (муреин, мукопептид), ол жасуша қабырғасы салмағының 40-90% құрайды. Грам-оғ бактериялардың жасуша қабырғасының пептидогликаны мен тейхой қышқылдары коваленттi байланысқан (грекшеден teichos - қабырға), олардығ молекулалары фосфаттық көпiршелермен қосылған, 8-50 глицерол және рибитол қалдықтарынан құралган тiзбектер болып келедi. Бактерияларға мықтылық пен пiшiндi- көпкабатты, көлденең пептидтi бекiтiлген, қатты талшықты құрлымы бар пептидогликан бередi.

Грам-оң бактериялардың (Грамша бояған кезде) йодпен кешенделген генцианды күлгiндi ұстап қалу қабілеті (бактерия көкшiл-күлгiн түске боялады) көп қабатты пептидогликаннын бояғыштармен қарым- қатынсына байланысты. Сонымен қатар, жағындыны спиртпен өңдеген кезде пептидогликандағы саңылаулар тарылып, жасуша қабырғасында бояғыштар ұсталынып қалады. Грам-теріс бактериялар спиртпен өңдеген кезде бояғыштан айрылып қалады, ол жасуша қабырғасында пептидогликан мөлшернің аздығымен (жасуша қабырғасының салмағының 10-15%) байланысты; олар спиртпен түссiзденiп, фуксин немесе сафранинмен өңдеген кезде қызыл түске боялады. Грам теріс бактериялардың жасуша қабырғасының пепгидогликанның тиiстi қабатымен липопротеинмен байланысқан сыртқы мембрана кiредi (6 - сурет). Бактерияның ультражұқа кесiндiсiн

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

электронды микроскопта қараған кезде сыртқы мембрана толқын тәріздес үш қабатты, цитоплазматикалық деп аталатын iшкi мембранаға ұқcac болып келедi. Бұл мембрананың негiзгi компоненттерi липидтердің биомолекулярлы (қосарланған) қабаты болып табылады.

Сыртқы мембрана, липополисахаридтерден, фосфолипидтерден және ақуыздардан құралған, мозаикалы құрылым. Оның iшкi қабаты фосфолипидтерден, ал сыртқы қабаты липополисахаридтен (ЛПС) тұpaды. Міне сондықтан, сыртқы мембрана ассиметриялы болады. Сыртқы қабаттың ЛПС-дi үш фрагменттен құралады:

А липидi - консервативтi құрылым, грам-терiс бактерияларда бiрдей;

Ядролар, немесе өзектiк, коралық бөлiм (лат. core - ядро), консервативтi олигосахаридтi құрылымға қатысты;

Полисахаридтің жоғары вариабельдi О-спецификалық тiзбегi, қайталанып отыратын ұқcac олигосахаридтiк реттiлiктерден құралған.

Цитоплазмалық мембрана - ультражұқа кесiндiлердi электронды микроскоппен қараған кезде үш қабатты мембрана екiндiгiн керемiз (аралары ашық түсті қабатпен белiнген, 2,5 нм қалындықтан тұратын 2 күңгірт қабаты болады). құрамы бойынша жануарлар плазмалеммасына ұқcac, ек! липидтi қабаттан және мембрана құрылымын тесiп өтiп жататын интегральды акуыздар мен беткейiне енгiзiлген фосфо- липидтерден тұрады. Бұлардың кейбіреулері заттарды тасымалдауға қатысатын пермеазалар болып табылады.

Цитоплазмалық мембрана - компоненттерi қозғалмалы динамикалық құрлым, сондықтан оны СұЙЫқ жылжымалы зат ретiнде қарастырады. Ал бактерия цитоплазмасын сыртынан қоршап, осмостық қысымды реттеуге, заттарды тасымалдауға және жасушаның энергия алмасуына қатысады (электрондарды тасымалдайтын ферменттер тiзбектерi, аденозинтрифосфатаза және т.б. арқылы).

Цитоплазма бактерия жасушасының негiзгi көлемiн алып жатады, ол ерiгiш ақуыздардан, рибонуклеин қышқылдарынан, қосындылар мен ақуыздар түзiлуiне (трансляциясына) жауап беретiн - рибосома болып табылатын көптеген ұсaқ" гранулалардан тұpaды.

Цитоплазмада басқа да көптеген қосындылар болады, олар гликоген гранулалары, полисахаридтер, бета-оксимай қышқылдары мен полифосфаттар (волютин). Волютиннің негізгі бояғыш заттарға ұқсастығы болады да арнайы бояу әдістерімен(мысалы,Нейссер бойынша ) бояған кезде метахроматикалық гранулалар тәрізденіп керiнедi.Толоуидин көгімен немесе метилен көгiлдiрiмен бояған кезде волютин қызыл-күлгін түске ал бактерия цитоплазмасы көк түске боялады. Волютин дәндерінің жасуша шеттерiнде қанык түске боялып орналасуы дифтерия таяқшаларына тән қасиет. Нуклеоид бактериялардағы ядро эквиваленті. Ол бактерияның орталық аймағында орналасқан тығыздалған, екі жiпшелi ДНҚ болып табылады. Бактерия ядросында эукариоттардыкiмен салыстырғанда, ядро қабықшасы, ядрошықтар мен негiзгi ақуыздар (гистондар) болмайды, Қалыпты жағдайда, бактерия жасушасы тұйықталған сақина күйiндегi ДНҚ молекуласы болып келедi. Бөлiну құбыльiстары кезiнде 4 немесе одан да көп хромосомалар болуы мумкін. Нуклеоидты арнайы бояу әдістерімен бояп, жарықтық микроскоппен қараған кезде көруге болады. Ол: Фельген немесе Романовский-Гимзе әдістері, Бактерияның упьтражұқа кесінділерінде нуклеоид фибриллярлы, жiпше тәріздіқұрылымды ДНҚ-лы бар ақшыл түсті, белгiлi бiр жерлерiмен цитоплазматикалық мембранамен немесе мезосомамен бiрлесiп жатқан, хромосоманың репликациясына қатысатын аумақтар болып керiнедi.

Бiр хромосомамен берілген нуклеоидтан басқа бактерия жасушасында хромосомадан тыс, коваленттi тұйықталған ДНҚ сақиналары болып табылатын, тұқымқуалаушылық факторлары - плазмидалар болады.

Капсула, микрокапсула, шырыш. Каnсула- қалындығы 2,0 мкм-ден асатын, бактерия жасушасының қабырғасымен тығыз байланысқан, сыртқы шекаралары анық байқалатын шырышты құрылым. Патологиялық заттардан танбалық-жағынды даярлаған кезде капсуланы ажыратуға болады. Бактериялардың таза дақылдарында капсула сирек түзiледi. Ол жағындыда капсула заттарың негативтi контрасттайтын арнайы, Бурри-Гинс әдістерімен бояған кезде анықталады: тушь капсула айналасында күңгірт фон тудырады .

окулык

Капсула полисахаридтерден (экзополисахаридтерден), кейде полипеп-тидтерден тұрады; мысалы, күйдiргi бацилласында ол D-глутамин қышқылының полимерлерiнен тұрады. Капсула гидрофильдi, онда су көп мелшерде болады. Ол бактериялардың фагоцитоздалуына кедергi жасайды. Капсула антигендi болады: оған қарсы антиденелер оның ұлғаюын тудырады (капсуланың ісіну реакциясы).

Кептеген бактериялар микрокапсула түзедi, ол - қалындығы 0,2 мкм-ден жұқа, тек кана электронды микроскоппен байқауга болатын шырышты түзiлiм. Капсуладан анық сыртқы шекаралары байқалмайтын, мукоидты экзополисахаридтер - шырыш ретiнде ажыратуға болады. Шырыш суда ерiгiш болады.

Мукоидты экзополисахаридтер, кистозды фиброзбен ауыратын науқастар қақырығында жиi кездесетiн көкiрiң; таяқшасының мукоидты штамдарына тән болып келедi. Бактериялар экзополисахаридтерi адгезияға қатысады (субстраттарга жабысу); оларды тағы да гликокаликс деп те атайды.

Капсула мен шырыш бактерияларды зақымданудан, гидрофильдi болғандықтан суды жақсы байланыстыра отырып, кебуден сақтандырады, макроорганизмдер мен бактериофаггардың қорғаныштық факторларының әсеріне кедергi жасайды.

Талшықтар - бактерия жасушасына қозғалғыштық қабілетін бередi. Талшықтар өз бастауын цитоплазмалық мембранадан алатын, жасушадан ұзындау болып келетiн, жіңішке жiпшелер болып келедi. Талшық қалындығы 12-20нм, ұзындығы 3-15 мкм болады. Олар үш белшектен тұрады: спираль тәріздес жiпше, iлмек жоне арнайы дискiлерден құралған (грам-оң бактерияларда 1 жұп, грам-терiс бактерияларда 2 жұп дискiлер) езегi бар базальдық денешiк. Талшықтар дискiлерiмен цитоплазмалық мембрана мен жасуша қабырғасына бекiтiледi.

Талшықтар антиген болып табылатын, Н антиген ақуыз - флагеллиннен (flagellum - талшық) тұрады. Флагеллин суббiрлiктерi спираль тәріздес ширатылған. Бактериялардың талшықтар саны тырысқақ вибрионындағыдай бiреуден (моноmрих), iшек таяқшасы мен протейдiкiндей бактерияның жан-жағында орналасқан ондаған, жүздеген (nериmрихmар) болуы мумкін. Лофотрихтар – жасушаның бiр шетiнде орналасқан талшықтар будасы. Амфитрихтар - жасушаның екі шетiнде бiр ғана талшықтан болады.

Талшықтарды ауыр металдармен шандандырылған жағындыларда электронды микроскоппен қараған кезде, немесе талшықтарды арнайы жуандандырып керсететін, әртүрлі заттарды адсорбциялау мен сіңдіру әдітермен өңдеп, жарық арқылы микроскоппен қарауга болады.

Қылшықтар, немесе пилилер (фимбриялар) - талшықтарға қарағанда жіңішке (3 ч 1 О нмЧО,3 ч 1 О мкм) әрi қысқа, жiпше тәріздес құрылымдар (2 - сурет). Пилилер жасуша беткейiнен басталып, пилин ақуызынан тұрады. Оларда антигендiк белсендiлiк болады. Пилидің адгезияға, яғни бактерияның зақымданушы жасушаға жабысуына, қоректенугне, су-тұз алмасуына жауап беретiн және жыныстық (F - пили), немесе конъюгациялық түрлерiн ажыратады.

Қалыпты жағдайда бiр жасушаға жүздеген пилиден келедi. Бірак-та, жыныстық пилилер бiр жасушада 1-3 - ден болады: олар трансмиссивтi плазмидалары (F-, R-, Col- плазмидалар) бар, «аталық» донор - жасушалардан құралады. Жыныстық пилилердің ерекшелiгi, олардың қарқынды түрде адсорбцияланатын, «аталық» деп аталатын сфералық бактериофаггармен өзара әрекеттесуінде болып табылады.

Споралар - жасуша қабырғасының құрылымы грам-оғ бактериялар сияқты, тыныштық жағдайдағы бактериялардың өзгеше формасы.

Споралар бактерияның тiршiлiк етуіне қолайсыз жағдайлар (кұрғату, қоректік заттар жетiспеушiлiгi және т.б.) туған кезде түзiледi. Бактерия жасушасының iшiнде бiр спора (эндоспора) түзiледi. Спораның түзiлуi санырауқұлақтардағыдай кебею тәсілі емес, бұл - түрдiң сақталуына ғана кемектеседi.

Спора тузушi Bacillus туыстастънынын бактерияларында спора диаметрi жасуша мелшерiнен аспайды, оларды бациллалар деп атайды. Спора көлемi жасуша мөлшерiнен үлкен болып келетiн бактериялардың пiшiнi ұршыққа ұқcac болып келедi, оларды клостридиялар деп атайды, мысалы, Clostridium туыстастығына жататын бактериялар. Споралар қышқылға төзiмдi, сондықган Ауеско (Ожешко) немесе Циль-Нильсен әдісімен қызыл түске, ал вегетативтi жасуша көк түске боялады.

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

Бактериялардың спора түзуi, пiшiнi мен жасушада (вегетативтi) орналасуы түрлiк қасиет бола отырып, оларды бiр-бiрiнен ажыратуға мүмкiндiк бередi. Спора пiшiнi овальды, шар тәрізді болуы мүмкін; жасушада орналасуы - териминальды, ЯFНИ таяқшаның бiр шетiнде (сiреспе қоздырғышында), субтерминальды - таяқша шетiне жақын (ботулизм, газды гангрена қоздырғыштарында) және ортасында болады (күйдiргi бацилласында).

Спора тузу процесi (споруляция) біркатар кезеңдерде етедi. Бiрiншi кезеңде про спора, содан кейiн нағыз спора болады. Кейбiр бактерияларда қосымша қабат - экзоспориум болады. соның: арқасында өткiзгiштiк мүмкiндiгi төмен, көп қабатты қабық түзiледi. Спораның термотөзімділігі кальций дипиколинатының болуымен байланыстырылады.

Спора көпқабаттылығына, кальций дипиколинатына, судың аз мөлшерде болуына, зат алмасу процесiнiң баяу өтуіне байланысты ұзақ сақталына алады. Мысалы, күйдiргi мен сiреспе қоздырғыштары топырақта ондаған жылдарқа дейiн сақталына алады.

Қолайлы жағдай туған кезде споралар ретімен үш кезеңнен өтiп, өсе бастайды: белсендiлену, инициациялану, өсiп шығу, Бұл кезде бiр спорадан бiр бактерия өсiп шығады. Белсендiлену кезiнде өсiп шығуға дайындық өтедi. 60-80⁰С температурада спора өсiп шығуға белсенденедi. өсiп шығудың инициациясы бiрнеше минутка созылады. өсiп шығу кезеңi қабықшасын бұзып, өсiндiнiң тез өсiп шығуымен сипатталады.

2.3. Саңырауқұлақтардың жалпы сипаттамасы

Микоздар-кең таралған жұқпалы аурулар, олардың қоздырғыштары микроскопиялық организмдер- саңырауқұлақтар (Fungi, Mycota, Mycetes). Саңырақұлақтар хлорофилы жоқ, цитоплазмасында оқшауланган ядросы (немесе бiрнеше ядросы), серпiндi (ригидты) жасуша қабаты, көптеген вакоульдерi, рибосомалары және басқа органеллалары бар бiржасушалық немесе көпжасушалық эукариоттық микроорганизмдерге жатады (7 - сурет). Олардың өсiмдiктерге үлкен ұқсастығы бар, дегенмен кейбiр метоболизмдiк үрдiстерi жануарлар жасушасына жақындатады,

Саңырақұлақ денесi (таллом-қабықшалар) мицелий (грибница) болып табылады. Олар перделерi бар немесе жоқ, бұтақша жайылған түтiкшелер тәрізді, және де бүршiктенген оваль, дөңгелекше пiшiндi жасушалардан тұратын гифалар. құрылымына байланысты (мицелийлердi құрайтын жасушалар пiшiнi және сағырауқұлақтар жасушасының бөліну механизмі бойынша) саңырауқұлақтар 2 топқа бөлiнген:

Гифалылар немесе мицелийлiлер (зең саңырауқұлақтар).
Бүршiктенушiлер (ашытқылар, ашытқытәріздестер).

Ең қысқа мицелийлер-ашытқыларда; ең ұзыны-көгерткiш саңырауқұлақтарда (мукорларда).

Мицелийлер тұрақты түрде бұтақталып отырады; өсірген мицелийлер-дәнді, iрiлеу, көптеген қосындылары, нәзік, гомогендi. Саңырауқұлақтар арасында диморфизм құбылысы тараған,бұл кезде сағырауқұлақтың бiр түpi гифаларды да, және де бүршiктенген жасушаларды да түзе алады. Бүршiктенуден гифа түзуге ауысуы саңырауқұлақтын патогендiлiк белгiлерiнiң күшейгенi деп қарастыруға болады. Диформизм кокцидияларға(Coccidioides), гистоплазмаларға (Histoplasma), кандидаларға (Candida) тән.

Мицелиялар біржасушалық, септаланған, ЯFНИ көлденең перделермен- септалармен (ол ценоциттi- бiрегей, ортақ деп аталады) бөлiнбеген болуы мумкін; немесе септаланған көпжасушалы; немесе жалған мицелиялар (бүршiктенiп бөлiне бастаған жасушалардан тұратын) түзедi. Ценоциттiк caңыpayқұлaқтapғa зигомицеттер (Zygomycetes), септаланғандарға-аскомицеттер (Ascomycetes), дей-теромицеттер (Deuteromycetes) және базидиоммицеттер (Basidiomyctes) жатады.

Саңырауқұлақтарды субстраттарда (тері, шаш, тырнақ немесе зертханалардағы қоректіки орталар) өсу сипаты бойынша вегетативтік (субстраттық) және репрадуктивтік (ауалы) деп бөледі.Сырттай карағанда зертханалық жағдайда субстарттық түрі қоректік ортаның бетінде (сирек жағдайда ішінде)орналасады ал репрадуктивті түрі субстраттың беткейінен жоғары көтеріліп еседi.

окулык

Саңырауқұлақтар жыныстық және жыныссыз жолмен көбейеді. Жыныстыкқ жолмен көбейетiндер- жетiлген саңырауқұлақтар, ал жыныссыз жолмен кебей-етiндер-жетiлмеген саңырауқұлақтар деп аталады. Бірқатар саңырауқұлақтарда көбею аскомициттерге базидиомициттерге тән. Осындай жолмен көбею бiрнеше сатыдан тұрады. Бұл кезде бір біріне жақын орналасқан екі шеткі гифалардың бірігуі,гаметалар жыныстық споралар және басқа жыныстық құрылымдар (телеморф) пайда болуы іске асад.Мұндай ұрдiс нәтижесінде жыныстық споралар пайда болады: қалталарда (аскаларда) - жетiлетiн аскоспоралар, өнім беретiн дәнешiктерде - жетiлетiн базидоспоралар, зигоспоралар. Саңырауқұлақтардың 70 %- да дамудын жыныстық фазасы тiркеледi, ал жыныстық даму кезенің аралығында санырауқұлақтар жыныссыз жолмен-тәсілмен көбейеді. Жыныссыз жолмен дейтеромициттер көбейеді. Бұл жолдың негiзiнде митоз жатыр, яғни мицелия гифларынын қарапайым бөлiнуi және саңырауқұлақтың жыныссыз өнiмдiк құрылымы (анаморф) пайда болуы жүредi. Анаморфтарга артроспоралар, хламидоспоралар, конидиялар, және де оларды қалыптастыратын және ұстап тұратын құрылымдар(спронгиялар, конидияұстаушылар. өнімдік денешіктер, фиалалар т.б) жатады. Аталған анаморфтар саңырауқұлақтардың жайылып өсуіне және қолайсыз жағдайда олардың сақталуына себепкер болады.

Этиологиялық маңызы бар саңырауқұлақтарды идентификациялап зертханалық диагноз қою телеморфтар және анаморфтардың сипатын, соның iшiнде құрылысыньң, мөлшерінің ерекшелiгiн, конидилар санын анықтау негiзiнде жүргiзiлетiнiн ескеру қажет, Анаморфтар мөлшерi шамалы бiржасушалы (микроконидиялар) және көпжасушалы (макроконидиялар) болуы мүмкін. Артроспоралар немесе таллоконидиялар кәдімгә гифалардың шетінде немесе екі жанында орналасатын септаланған гифалардың фрагменттері. Бластоконидиялар (бластоспоралар) аналық жасушадан ұрпақтық жасушаның бүршiктенiп көбею жолымен пайда болады, хламидиоконидиялар (хламидиоспоралар) мицелия iшiнде гифаның шеңберленіп қалындауы және оның қалын қабатпен қоршалуы нәтижесінде пайда болады.

Спорангияспоралар (эндоспоралар) саңырауқұлақтардың ерекше қапшығының-спорангиялардын iшiнде жетiлiп және сол жерде орналасады. Конидиялар (эктоспоралар) өнім беретiн гифаның ең шетiнде жетiледi және сол жерде орналасады.

2.3.1. Саңырауқұлақтарды жүйелеу (систематика)

Микология саласында саңырауқұлақтардың (соның iшiнде медициналық маңызы барлардың) жүйелiк жiктемесi толық және бiрегейлi ретте жасалмаған. Жаңадан жарияланған окулықтардың, оқу құралдарының ешқайсысында медициналық маңызы бар саңырауқұлақтардың бірегейлі жiктемесi (классификациясы) жоқ. Саңырауқұлақтардың құрылысының өте күрделiлiгiне, олардың in'vivo және in vitro жағдайында атқарылатын функциялық-морфологиялық ерекшелiктерiне байланысты әртурлі көптеген жiктемелiк (классификациялық) нұсқалар тәжірибелік дәрігерлердің жұмысын қиындатады. Сонымен қатар, саңырауқұлақтарды зерттеп, идентификациялауда стандарттауда үлкен қиындықтар бар. Өте ауыр түрде өтетін аурулар кезiнде (әсіресе иммундық жүйесi олсгрегендерде) бұрын клиникалық маңызы белгiсiз саңырауқұлақтар табылатын жағдайлар жиi кездесе бастады; осындай жағдайларда микстинфекциялардын болуы да ыктимал.

Саңырауқұлақтарда көбiнесе жыныссыз жолмен қатар жыныстық жолмен кебею жүретiндiктен олардың жiктелуiн және таксономиясын анықтауда едәуір қиындыктар туындайды. Бұл өз кезегiнде таксономиясын және номенклатурасын қайта қарап өзгертудi қажет етедi. Сонымен бiрге д. Саттон, А.Фотергилл, М.Ринальди ұсынған «Патогендi және шартты патогендi саңырауқұлақтар анықтауышында» (2001 ж.), G.S. Dе Hoog, J. Guarro, J. Gene. МI. Fugnеггаs-тың «Клиникалық саңырауқұлақтардың атласы»(2-басылым, Испания,2000,.1126бет) қазіргі кезгі классификациялық нұсқа бойынша саңырауқұлақтардың екі атауы біреуі жыныстықтың дамуының телеморфты сатысы, екiншiсi-жынысыз анаморфты сатысы бойынша қатар кептiрiлген. Осыған орай саңырауқұлақтардың көптеген түрлерiнiң бiрнеше синонимдары бар. Медициналық әдебиеттерде олардың әртурлі атаулары кездеседi. Осыған байланысты, және де

МЕДИЦИНАЛЫк, МИКРОБИОЛОГИЯ

саңырауқұлақтардың жалпы қабылданған қолжетерлік классификациясы жоқ болғандықтан, оқулықта саңырауқұлақтардың классификациясын «Патогендi және шартты патогендi саңырауқұлақтардың анықтауышы», 2001 ж. бойынша ұсынылып отыр.

Fungi патшалыгы

1) Tuni-Askomycota

Класы- Endomycetes (ашыткылар) қатары-Sассhаrоmусеtаlеs Тұқымдастьғы (3)
Класы-Еuаsсоmусеtеs (зен саңырауқұлақтар) қатары-Dоthidеаlеs

Тұкымдастығы (6)

Қатары-Eurotiales

Тұқымдастығы (2)

Қатары- Hypocreales

Тұқымдастығы (2)

Қатары-Мicroascales

Тұқымдастығы (2)

Қатары-Оnygenales

Тұқымдастығы (4)

қатары-Орhiоstоmаtаlеs

Тұқымдастығы (1)

қатары-Рhуllосhоrаlеs

Тұқымдастығы (1)

Қатары-Sordoriales

Тұқымдастығы (4)

Қатары- Trichospheriales

Тұқымдастығы (1)

Қатары-Хуlariales

Тұқымдастығы (2)

2) Tuni-Basidiomycota

Класы-Неtеrоbаsidiоmусеtеs (ашыткылар) қатары-Filоbаsidiаlеs қатары-Ustiпаgепаlеs
Класы-НоlоЬаsidiоmусеtеs қатары- Aphyllophorales Тқұымдастығы (1)

Tuni-Zygomycota

1. Класы- Zygomycetes (зең саңырауқұлақтар) Қатары- Mucorales

Тұқымдастығы (5)

Қатары-Еnteromphtales

Тұқымдастығы (2)

Әрбір тұқымдастыққа туыстастықтардың және саңырауқұлақтардың екі түрдегi (телеморфты, анаморфты) аттары кiредi.

окулык

Анаморфты (митоспоралы) саңырауқұлақтар аттарының тiзiмi (147 туыстастықтар, түрлерi) жеке берiлген. Жыныстық көбею сатысы анықталмаған саңырауқұлақтарды митоспоралылар деп атайды. Оларды Deuteromicotina немесе Fungi immperfecti-дің 4-типiне жатқызады.

Мицелиялы саңырауқұлақтардың 3 класын ажыратады:

Hyphomycetes (гифомицеттер )-конидиялары бос орналасады.
Agonomycetes (агономицеттер)-стерильдi гифалар, хламидиоспоралар, склероциялар түзедi.

Coelomycetes (целомицеттер)-конидиялары iшiнде немесе жыныссыз спораүстаушы ерекше құрылымдардың беткейiнде орналасады.

2.4. Қарапайымдылардың жiктелуi және құрылымы

Қарапайымдылар - Animalia жануарлар әлемінде Protozoa патшалық тармағын (грек тiлiнен protoz- бiрiншi, zооn-жануар) құрайтын эукариотты бiр жасушалы микроорганизмдер (8 - сурет). «Eucarya» доменiне жататын эукариоттар болып табылады. Қарапайымдылардың жасушасы ядро қабықшасы мен ядрошықтан, эндоплазмалық ретикулумнан құралған цитоплазмадан, митохондрия, лизосома, көптеген рибосомалардан және т.б. компоненттерден тұрады.

Қарапайымдылардың өлшемi орташа 2 ден 100 мкм -те дейiн ауытқып отырады. Сыртынан жануарлардың жасушаларының цитоплазмалық мембранасының аналогы - мембранамен (пелликуламен ) қапталған.

Қарапайымдылардың қозғалу (талшықтар, кiрпiкшелер, псевдоподийлер ), қоректену (қоректену вакуольдерi) және бөлiп шығару (жиырылғыш вакуольдерi) мүшелерi бар. Талшықтар блефаропласттан шығады. Олар 9 жұп перифериялық, 2 жұп орталық микротүтiкшелер және қабықтан тұрады. Кейбiр қарапайым-дылардың тiректiк фибриллалары бар.Қарапайымдылар фагоцитоз нәтижесінде немесе ерекше құрылымдар түзiп қоректенеді. Жыныссыз жолмен - екіге бөлiну немесе көптеп бөліну (шизогония), кейбiреуi жынысты жолмен (спорогония) көбейеді.Қолайсыз жағдайда олардың көпшiлiгi температура, ылғалдылық өзгерiстерiне төзiмдi – тыныштық сатысында цисталар түзедi. Романовский-Гимза әдiсiмен бояғанда, қарапайымдылардың ядросы - қызыл, цитоплазмасы-көк түске боялады.

Қарапайымдылар 7 типке бөлiнедi, соның iшiнде төртеуі (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora) адамдарда ауру қоздырады. Олардың бiр қатарының нақты таксономиялық жiктелуi жоқ, Мысалы, пневмоцисталар мен бластоцисталар саңырауқұлақтар мен қарапайымдылардың қасиеттеріне ие.

Sarcomastigophora muпi Sarcodina және Mastigophora типшесiнен тұрады. Sarcodina типшесiне (саркодалылар)- Entamoeba histolytica жерше амебасы - адам амебиазының қоздырңышы, еркін тiршiлiк ететін амебалар (неглерия, акантамеба жэне Т.б. туыстастықтар) және патогенсiз амебалар (iшек амебасы т.б.) жатады. Бұл қарапайымдылар жалған аяқтар (псевдоподий) түзiп қозғалады, олардың көмегімен қоректік заттар үсталып жасуша цитоплазмасына енедi. Амебалар жынысты жолмен көбеймейды. Қолайсыз жағдайда олар циста түзедi. Mastigophora типшесiнiн, (талшық тасымалдаушы) патогендi өкiлдерi бар, мысалы: трипаносомалар-африкалық трипаносомоз (ұйқы ауруы) және Шагас ауруларының қоздырғыштары; лейшманиялар - тері және висцеральды лейшманиоз; қынаптық трихомонада-трихомоноз қоздырғышы; лямблия-лямблиоз қоздырғыштары. Бұл қарапайымдылар талшықтарының болуымен сипатталады, мысалы, лейшманияларда бiр талшық, трихомонадаларда - 4 еркін талшық және қысқа мембранамен қосылған 1 талшығы бар.

Apicomplexa muni. Sporozoa (сnоровикmер) класының патогендi өкiлдерiне безгек плазмодийлерi, токсоплазмалар, саркоцисталар, изоспоралар, криптоспоралар, циклоспоралар, бабезийлер жатады. Паразиттердің апикальды кешенi иесiнiң, жасуша iшіне еніп әрі қарай жасушаішілік паразиттік тіршілік ету ерекшеліктері бар. Мысалы безгек қоздырғышының, тіршілік циклы жыныстық көбею сатысы (Anopheles масасының ағзасында) мен жыныссыз (адамның эритроциттері мен тін жасушаларында көптеп бөліну жолымен)

МЕДИЦИНАЛЫК МИКРОБИОЛОГИЯ

сатысының кезектесуiмен сипатталады. Токсоплазмалар жарты ай пiшiндi болады. Адамға жануарлардан жұғады, қоздырғыш плацента арқылы берiлiп, ОЖЖ (ЦНС) және ұрықтың көзін зақымдайды.

Ciliophora тиni. Кiрпiкшелердiң. патогендi өкiлiне адамдардың тоқ. iшегiн зақымдайтын балантидиаз қоздырғышы - Balantidium coli жатады. Балантидиилер қозғалғыш, көптеген кiрпiкшелерi бар талшықтарға қарағанда, олар жіңішкелеу және қысқа болады.

Microspora типі микроспоридийлер - ұсақ. (0,5-10 мкм) облигатты жасушаiшiлiк паразиттер, жануарлар арасында кең таралған және денсаулығы алстреген адамдарда диареялар мен іріңді-қабыну ауруларын қоздырады. Бұл паразиттердің инфекциялық ерекше споралары - спороплазмалары бар.

2.5. Вирустардың жалпы сипаттамасы 2.5.1. Вирустардың табиғаты

Вирусологияның ғылым ретiнде дамуы вирустардың табиғатын тануға да әсер еттi. ХХ ғасырдың 30-жылдардың соңы мен 40-жылдардың басында вирустарды зерттеудің алға жылжығаны соншалықты - вирустар табиғаты бойынша тірі организмге жататыны кумән туғызбады. Оған мынадай себептер негiз болды: вирустар басқа организмдер сияқты қсіп-өніп кебейе алады; тұкымқуалаушылық және өзгергiштiк қасиет бар, ортаның өзгеруiне бейiмделу қабілеті бар; табиғи және жасанды сұрыптау нәтижесінде биологиялық эволюцияға ұшырай алады. Дегенмен, вирусологияның молекулалық-биологиялық кезені кезiнде вирустарды организм ретiнде қарастыру концепциясына көзқарас өзгере бастады. «Вирион» деген түсінік еңгiзiлуiне байланысты вирустар құрылымының жасушалар құрылысынан ерекшелiгi бар екені, сонымен қатар жасушаға қарағанда вирустар айрықша - дисъюнктивтi жолмен көбейетiнi анықталды, бұл кезде генетикалық материал (PHҚ немесе ДНҚ) және ақуыздардың синтезделуi уақытша бiр-бiрiмен байланыссыз атқарылатыны дәлелденді. Бұл кезеңде А.Львовтың ұсынысы бойынша вирустардың басқа организмдерден айырмашылығы туралы негiзгi критерийлер жасалды: генетикалық материалы бар нуклеин қышқылынан - PНҚ немесе ДНҚ-дан тұрады, ал басқа организмдерде нуклеин қышқылының екі типi де болады. Бірак бұл критерий абсолюттi бола алмады. Өйткені ДНҚ-құрамды вирустар репродукциялану үрдiсiнiң барысында информациялық PHҚ-н, ал РНҚ-құрамды вирустар ДНҚ-н синтездейді. Вирустарды баска тірі организмдерден ажыратуға мүмкiндiк беретiн ең негiзгi және абсолюттi критериi - олардың ақуызды синтездейтiн өзiндiк жүйесi жоқ болды. Егер де вирустар организмге жатпаса, олар кім болғаны? Бұл сұраққа жауап беру үшiн вирустар деп атауға болатын биологиялық құрылымдардың шенберін анықтау қажет, Кәдімгі вирустар (шешек вирусы, фагтар т.б.) туралы болса бұны жасау өте жеңіл. Вирустардың қатарына кеміс (дефектные) вирустарды жатқызу керек, олар нағыз вирустар бар кезде өсіп-өніп кебейе алады (полимераза генiнде кемістік болмаса), немесе көмекші-вирус ақуызын пайдаланады. Репликациялануы бойынша әрқашанда кемістігі болатын вирустардың бiрнеше топтары бар, олар туыстастығы жақын емес нағыз вирустардың сателлиттерi болып табылады. Мысалы, аденосателлиттер тек қана көмекші-вирустардың қатысуымен репликацияланады, көмекші-вирус тек қана аденовирус емес, ұшық вирустары да бола алады. Бұл - вирустар мен вирустар арасындағы ерекше паразитизм. Сателлит-вирустар өте майда вирустарға жатады, мысалы дельта-вирус геномының молекулалық салмағы 0,5х 1 Об-дай және бiр ғана генiнде бiр капсидтық ақуыз кодталған.

Сателлиттерге жақынырағы - плазмидалар, Олар - молекулалық массасы 1 Oxl Об-дан кем емес шеңбер пiшiндес (сирек жағдайда сызықша), мөлшерi шамалы ДНҚ-н. молекулалары. Плазмидалар әдетте хромосомадан тыс орналасады, кейде тасмалдаушы жасушаның геномына тiркелуi де мүмкін. Вирустар мен плазмидалар арасында қатал айырмашылығы жоқ. Мысалы, кейбiр плазмидалар өздерінің гендерінің көпшiлiк бөлiгiн жоғалтқан фагтардың өнiмдерi болып табылады. Бірқатар вирустар, мысалы, сиыр папилломасынын вирусы, жалаңаш ДНҚ - плазмида түрiнде ұзақ уақыт персистенциялана алады.

Вирустар тобына вироидтар кiредi. Олар – мөлшерi шамалы (200-400 нуклеотидтерден тұратын) РНҚ-ның сақиналы молекуласы және капсидi де, қабаты да болмайды, Вироидтар - өсімдіктердің кейбiр ауруларының қоздырғыштары. Вирустарға приондарды да жатқызуға болады. Олар - нуклеин қышқылы

ОҚУЛЫ

жоқ, ақуыздардан тұратын жұқпалы бөлшектер. Приондар құру, скрепи, сиыр және қойларда құтыру ауруларын қоздыруға себепкер болады.

Классикалық (кәдімгі) және кемiстi-вирустарды, сагеллит-вирустарды, плазмидаларды, вироидтарды және приондарды бiрге қарастыруға қандай негiз бар? 2000 - жылы вирустар таксономиясы бойынша 7- Халықаралық комитетінің мәжілісінде вирустың келесi анықтамасы берiлдi - геномы бар және ҚОРШАЛҒАН ортаның өзгерулеріне бейілмделу қабтеттілігіне ие, тірі жүйенің кейбір қасиеттері бар элементарлы биологиялық жүйе. Вирустар биология нысандары (объектi) болып табылады, өйткенi олардығ гендерi бар, репликацияланады, эволюциялық өзгерiске ұшырай алады, белгiлi иесiнiң. организмiне, тiршiлiк ортасына, тиiстi экологиялық қуысқа (экониша) бейімделеді. Бірак олар бос энергияны тасып ала алмайды және сақтай алмайды, иесiнiң. жасушасынан тыс жағдайда функциялық белсендiлiгi жоқ. Сондықтан оларды патогендi микроорганизмдер деп қарастырмай, патогендер деп қолданған жөн.

Вирустардың шыгу тегі бойынша бірнеше болжамдар (гипотезалар) бар:

1. Вирустар - жер бетiндегi тiршiлiк белгiciнiң. ең алғашқы, жасуша пайда болғанға дейiнгi, тiршiлiк формасы.

2. Паразитизмдiк қасиет күшейген сайын регрессивтiк эволюция нәтижесінде бiр жасушалық организмдерден пайда болған.

3. Вирустар, белгiлі жасушалық гендерден пайда болған, олар жасушадан шығып кету және қайтадан оралу қабiлеттiлiгiн сақтайды.

Вирустар - тiршiлiк етудін ерекше түpi (формасы), оларға мынадай қасиеттер тән:

өсiп-өну к:абiлеттiлiгi бар;
тұқым қуалаушылық қасиеті бар;
генетикалық өзгергiштiк қабiлеттiлiгi бар;
тиiстi экологиялық қуысқа (ниша), иесi организмiне бейiмделуi бар;
ие организмнің жасушасына енiп, көбейiп, инфекция қоздыру қабiлеттiлiгi бар;
жалпы генетикалық код зандылықтарына сәйкес вирус геномынын қызмет eтyi бар. Вирустардың тiршiлiк ету қабiлеттiлiгi болуына қарамастан, оларды бүтiн организм деп атауға

болмайды. Вирустардың басқа тipi жүйелерден бірқатар ерекшелiктерi бар:

мөлшерi өте ұсақ (микрометрмен өлшенедi);
құрылысы өте қарапайым, яғни вирион құрамында ДНҚнемесе РНҚ-дан тұратын геном, капсид (ақуыздық қабат), капсомерлер (ақуыз молекулалары) болады;
жасушалық құрылымы жоқ (цитоплазма, жасушалық мембраналар, рибосомалар т.б. болмайды);
вирионнын құрамында нуклеин қышқылынын бiреуiнiң. ғана болуы (ДНҚ немесе РНҚ, осы принцип бойынша вирустарды екі үлкен топқа бөледi);

• екі бөлiнiп (бинарное) өсу қабiлеттiлiгi жоқ, өзiнше репродукцияланып дисъюнктивтi тәсілмен көбейедi;

• паразитизмнің ерекше сатысына ие: гельминттер мен қарапайымдылар паразитизм негізінде организмдiк деңгейде, бактерияларда - жасушалық, ал вирустарда молекулалық (генетикалық) деңгейде болады;

• өз геномының жасуша геномымен интеграциялану қабiлеттiлiгi болады; басқа жасушаiшiлiк паразиттер геномының интеграциялану қабілеті жоқ, мысалы, хламидиялар - жасуша энергиясын, риккетсиялар – жасушалардың кейбiр ферменттiк жүйесiн пайдаланады;

• вирустар ие организмнің жасушасынан тыс жағдайда өмір сүре алмайды, өйткенi вирустынң репродукциялануы тек қана ие жасушасында атқарылады;

• вирустарда фрагменттелген геном болуы мүмкін.

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

2.5.2. Вирустардың жiктелуi (классификациясы)

Вирустарды жіктеудің алғашқы ұмтылысы ХХ ғасырдың 40-жылдарында болды. Вирусология микробиологияның бiр бөлiгi деп есептелетiндiктен вирустарды классификациялау да бактериялар үшiн критериялар бойынша атқарылды. Бірак, көп кешiкпей бактериялар таксономиясына қарағанда вирустар таксономиясынын айырмашылығы болатыны айқын болды. 1966 жылы Мәскеуде вирустар номенклатурасы бойынша Халыкаралык комитет құрылды. Әрбiр 5 жыл сайын жаңа вирустардың ашылуына немесе белгiлi вирустардын жана касиеттерппн аныкталуына байланысты вирустар номенклатурасы жанартылып отырады. 2.2-кестеде вирустардын казтрп кездегi классификациясы берiлген. Бұл классификация бойынша 4 иерархиялыкқ деңгей қарастырылған: түр, туыстастық, тұқымдастық (кейде тұқымдасша) және қатары. Қатар, тұқымдастық, тұқым-дастықша (подсемейство) және туыстастықғы -virales, -viridae, -virinae, - virus сөздерiн қосып белгілейді. Бүгiнгi күнде 3 қатар, 64 тұқ:ымдастық, 9 тұқымдасша, 233 туыстастық және 1550-ден астам түрлер анықталған. Вирустардың қазірпгі заманғы классификациясы негiзiне мынадай критерийлер жатады:

нуклеин қышқылының типi (PHҚ немесе ДНҚ), оның құрылымы (тiзбекше немесе жiпше саны);
липопротеидтi қабатынын болуы;
вирус геномынын стратегиясы;
вирионнын морфологиясы және мөлшерi, симметрия типi, капсомерлер саны;
генетикалық өзара әсерлесу феномендерi;
кабылдағыш иелер шенбері;
патогендiлiгi, соның iшiнде жасушаларда патологиялық өзгерiстер және жасушаiшiлiк қосындылар пайда болуы;

• географиялық таралуы;

і .

• антигендік қасиеттері,

Вирустарды классификациялаудың негiзгi критерийлерi жасалғанына қарамастан, қандай тұқымдастыққa жатқызуға болатыны анық емес вирустардың түрлерi бар. Әсірее ол өсімдіктердің қатысты

Кесте 2.2.

Вирустардын жiктелуi (классификацвясы) - 2005 ж.

Дата	Тұқымдастығы	Туыстастығы	Тип]і (тип өкiлi)
РЫ	[тұқымдастықша]
1	2	3	4
-	Inoviridae	Inovirus	Энтеробактериялар фагы М 13
		Plectovirus	Фаг МУ - L 51 - Асhоlерlаsша
	Microviridae	Microvirus	Энтеообактеоиялар фагы ц174
-		Sрirошiсгоvirus	Фаг 4 Spirop!asl11a
		Вdеllошiсгоvirus	Фаг МАС 1 Bdellovibrio
		Сhlашvdiашiсгоvirus	Хнамидия фагы 1
	Оепшпмпёае	Mastrevirus	Жугерінің шубапландыру вивусы
		Curtovirus	Қызылша жапырағынын бұйралану вирусы
-		Веgошоvirus	Бұршақтар	сарғаюы	теңбелінің	вирусы
			(Пуэрто-Рико)
	Circoviridae	Circovirus	Шошқалардың цирковирусы
	-	Gvrovirus	Балапандар анемиясынын вирусы
-	Nanoviridae	NапоviПIS	Жоңышқа тұбірінің өсуін тежейтін ВИDVС
		Babuvirus	Babana bunchy top virus

окулык

	Parvoviridae	Рагvovirus		Тышқандардың усав; вирусы
	[Parvovirinae]	Erythrovirus		В19 вирус
		Dependovirus		Адено-ассоциа цияланған вирус 2
	[Densovirinae]	Densovirus		Жәншктердің денсонуклеоз вирусы					Janonia
				coenia
		Iteravirus		Жiбек құртының денсонуклеоз вирусы
		Brevidensovirus		Аралардың денсонуклеоз вирусы
		дн ДIЩ - tqрамды вирустар
Caud	Myoviridae	«Т 4 - like viruses»		Энтеробактериялар фагы Т 4
oviral
es
		«Р 1 -like virtlses»		Энтеробактериялар ф агы Р 1
		«Р 2 -like viruses»		Энтеробактериялар фагы Р 2
		«Ми -like viruses»		Энтеробактериялар ф агы Ми
		«SPO I-like пцвеэ»		Бациллалар Ф агы SPO 1
		«ц Н- like viruses»		Вирус цН НаlоЬасtегiщп
	Siphoviridae	«л-likе viruses»		Энтеробактериялар фагы - фагы л
		« Т 1 - like viruses»		Энтеробактериялар ф агы Т 1
		« Т 5 - lik е viru ses»		Энтеробакгериялар фагы Т 5
		« с 2 - like viruses»		Лак то коктар ф агы с 2
		« L 5 - lik е viru ses»		Микобактери ялар фагы L 5
		«шМI-likе vi[uses»		Метанобактериялар ф агы шм 1
	Podoviridae	«Т 7 - like virllSes»		Энтеробакгериялар ф агы Т 7
		«ц29- like viшsеs»		Бациллалар Ф агы ц29
		«P22-1ike viruses»		Энтеробактериялар ф агы Р 22
	Rudiviridae	Rudivi.rus		Вирус SIRVl Salfolobus
	Tectiviridae	Tecti virtlS		Энтеообактерияпар ф агы' PRD 1
-	Corticoviri dae	Согпсочпцв		Фаг РМ2 Апегошопав
-	Lipothrixviridae	Alpllalipothгixvirtls		Вирус 1 Глеппооготецв
		Вешпрошпхсзгцв		Таяқшапішінді вирус Sulfolobtls islandictls
		G ашшаliроthriхviгus		Таяқшапішінді вирус 1 Acidianus
-	Рlаsшоviridае	Рlаsшоvirus		Фаг L2 Асhоleplazm
-	Fuselloviridae	F us ellovirus		Вирус SSV 1 Sulfolobus
-	Phycodnaviridae	Cl1lorovirus		Қарапайымдалар вирусы Раramecium bursaria
				1
		Prasinovirus		Қарапайымдалар	SPl	вирусы		Мiсromonas
				pusilla
		Рrvшпеsiоviшs		Вирус PW 1 Chrysachromulina
		Phaeovirus		Вирус 1 Ectocarpus siliculosis
	-	Raphidovirus		Вирус 01 Heterosigma akashiwo
		Coccoli tllOVirUS		Вирус 86 Еmiliania huxleyi
-	Guttaviridae	Guttavirtls	(БУРЫНFЫ	Там шытәріздес	вирус		Sulfolobus
		туыстастығы	«Sulfolodus	neozealandi CtlS	(бурынгы		вирус		SNDV
		SNDV-like viruses»)		Stll [о 10 Ьцв )
-	Poxviridae	Оrthopoxvirus		Шешек вакцина вирусы
	[Chordopoxvirinae]	Parapoxvirus		Паравакцина вирусы
		А viposvirus		Тауық шешегiнiң вирусы
		Capripoxvirus		Қой шешегiнiң вирусы
		Leporipoxvirus		Миксома вирусы
		Suipovirus		Шошқалар шешегiнiң вирусы
		Molluscipovirus		Жұқпалы моллюска вирусы
		Yatapoxvirus		Яба маймылдары ісігінің вирусы

МЕДИЦИНАЛЫ0 МИКРОБИОЛОГИЯ

[Entomopoxvirinae]

Alphaentomopox - virus

Жәндіктер

шешегінің

вирусы

Melalontha

melalontha

Ветаепюпюоохмгцэ

Жәндіктер шешегінің вирусы Amsacta moorei

GanunaentomopOXVlrUS

Жәндіктер

шешегінің

вирусі

Chironomus

luridus

Iridiviridae

Iridovirus

Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 6

Chloridovirus

Жәндіктерде жарқырауық тудыратын вирус 3

Ranavirus

Бақалар вирусы 3

Еугпрпосуэпмшв

Балықтардың

лимфоцистия

ауруының

вирусы 1

Polydnaviridae

Ichnovirus

Ихновирус Campoletis sonorensis

Bracovirus

Браконирус Cotesia melanosclera

Herpesviridae

Ictalurivirus

(бурынгы

Ұшык вирусы 1 Ictalurid

туыстастыrы

«Ictalurid

herpes-like- viruses»)

[Alphaherpesvirinae]

Simplexvil"us

Адамдардың ұшык вирусы 1

Varicellovirus

Адамдардың ұшык вирусы 3

Mardivirus

(бурынгы

Тауық ҰШЫFЫНЫҢ вирусы 2

туыстастыгы

«Mareks

discase-like viruses»)

Iltovirus

( «[шеспопе

Тауық ҰШЫFЫНЫҢ вирусы 1

[агупяопаспешз

1----

viruses» )

[Betal1erpesvirinae]

СуtоmеgаlоviПIS

Адамдардың ұшыкқвирусы 5

Muromegalovirus

Тышқандардың ұшық вирусы 1

Roseolovirus

Адамдардың ұшыкқ, вирусы 6

[Оапцпалегревсшпае]

Еушопосгуотомшэ

Адамдардың ұшық, вирусы 4

Rhadil10virus

Маймылдардың ұшық вирусы 2 Sail11irine

Polyomaviridae

Polyomavirus

Маймыл полиомасының вирусы SV 40

Papillomaviridae

Papillomavirus

Қояндар папилломасының вирусы

Аоевомпоае

Мавтасепомгцэ

Адамның С аденовирусы

А viаdеl1оviПIS

Кұстардың А аденовирусы

Atadenovirus

Қойлардың D аденовирусы

Siadel10virus

Түйетауықтардың В аденовирусы

Ascoviridae

Ascovirus

Асковирус Spodoptera frugipel"da

Baculoviridae

Nucleopolyhedra-virus

Ядролыкқ

полиэдроз

вирусы

Autographs

califomica

Granulovirus

Гранулез вирусы Cyclia ропюпейа

Nil11aviridae

Whispovirus

Ақ таңдақ синдромы ВИРУСЫ 1

Asfarvil"idae

Аsfiviшs

Шошқалардың африкалық қызба вирусы

Rhizidiovirus

Rhizidiol11yces саңырауқұлақтарының вирусы

Kepi транскриптаза бар ДНҚ және РНҚ- құрамды вирустар

ДНҚ-кұрамды

вирустар

Нераdnoviridae

Orthohepadnovirus

Адамдардың В гепатит вирусы

А vihepadnovirus

Үйректердың В гепатит вирусы

Caulimoviridae

Badnavirus

Камелиялардың сары таңдақтық вирусы

Саulimovirus irus

Түсі орамжапырақ теңбелінің вирусы

Тugovirus

( «Rice

tungro

Тунгро күрiшiнiң таяқшапішінді ВИРУСЫ

bacilliform bacilibacilliform

like viruses»)

окулық

Soymovirus

(бұрынғы

Жугерiнiң хлоретикалық таңдағының вирусы

туыстастығы

«Soybean

chlorotic-mottle-like

viruses» )

Саvermovirus

(бұрынғы

Маниока теңбiлдiлiгiнiң вирусы

туыстастығы «Cassava vein

mosaic-like viruses»)

Petuvirus

(бурынгы

Петунья тармақтарының түссiздену вирусы

туыстастығы «Petunia меш

clearing -like virLlSes»)

РНҚ -құрамды

вирустар

Рseudoviridae

Pseudovirus

Бактериялардың Ту 1

вирусы Saccharomyces

cerevisae

Hemivirus

Дрозофила

вирусы

Drosophila

melanogaster

сорта

Metavirus

Бактериялардың Ту3

вирусы Saccharomyces

cerevisae

Metaviridae

Errantivirus

Дрозофила вирусы Drosophila melanogaster

Retroviridae

Alpharetrovil"uses

Кұстар лейкозының вирусы

Betaretroviruses

Тышкандардың емшек без ісігінің: вирусы

Gammaretroviruses

Тышкандар лейкемиясының вирусы

Deltaretroviruses

Сиыолао лейкемиясының вирусы

Epsiloretroviruses

Tepi саркомасының вирусы

Lentivirus

Адамдардың иммундытапшылық вирусы

Spumavirus

Адамдардың көбiктенv вирусы

РНҚ құрамды вирустар - дн PНҚ вирустар

Cystoviridae

Cystovirus

Фаг 6шаг Pseudomonas

Reoviridae

'Orthoreovirus

Сүтқоректілердің ортореовирусы

Оrbivirus

Тiл көгертпесінің вирусы

Rotavirus

Ротавирус А

Coltivirus

Колорадалық кенелiк қызба вирусы

Aquareovirus

Балықтардың Ареовирусы

Сynovirus

Цитоплазматикалық полиэдроз вирусы 1

Fujivirus

Фиджи ауруының вирусы

Phytoreovirus

Күрiш ергежейлігінің вирусы

Оryzavirus

Күрiш бұдырлануының вирусы

Bimaviridae

Aquabimavirus

Жұқпалы панкреатит вирусы

Аvibirnavirus

Кұстар

бурсасының

жұқпалы

ауруының

вирусы

Entomobirnavirus

Х дрозофилланың вирусы

Totiviridae

Totivirus

Saccharol11yces cerevisae бактерияларының L-

А вирусы

Giardiavirus

Giardia lamblia қарапайымдылардың вирусы

Leishmaniavirus

Лейшманиялардың РНҚ вирусы 1-1

Сhrysoviridae

ChJvsovirus

Рenicillium сhrysogenium вирусы

Partitiviridae

Partitivirus

Аtkinsonella hypoxylon вирусы

Аlphacryptovirus

Ақ жоңышканың латенттi вирусы 1

Betacryptovirus

Ақ жоңышканың латенттi вирусы 2

Нуpoviridae

Нурovirus

Сгyphonectria-ның 1-ЕР 713 гипсвисусы

varicosavirus

Салат тармақтарының кеңею вирусы

		РНҚ құрамды вирустар - (-) оң PНҚ-ы вирустар
Mon	Рагаmухоviridае		Respirovirus		Сендай вирусы
onega	[Раramyxovirinae]		Morbillivirus		Қызылша вирусы
vira			Rubulavirus		Паротит вирусы
les			Henipavirus		Неndra вирусы
			Avulavirus		Ньюкастл ауруының вирусы
	[Pneumovirinae]		Рneumovirus		Адамдардың	респираторлы-синциалдылык
					вирусы
			Меtapneumovirus		Құстардың пневмовирусы
	Rhabdоviridае		Vesicolovirus		Индиананың везикулярлы стоматит вирусы
			Lyssavirus		ҚҰтыру вирусы
			Ephemerovirus		Сиырлардың біркүндік қызбасының вирусы
			Сytorhabdovirus		Салаттьң сарғайып некроздануының вирусы
			Nucleorhabdovirus		Картофельдің ергежейлі сарғаюының вирусы
			Nоvirhabdovirus		Гемапоэздің жұқпалы некроз вирусы
	Filoviridae		Marburgvirus		Марбурт вирусы
			Ebolavirus		Заирдаты Эбола вирусы
-	Boгnaviridae		Воrnavirus		Борн ауруының вирусы
-	Оrthomyxoviridae		Influenzavirus А		А тұмауы вирусы
			Influenzaviflls В		В тұмауы вирусы
			Influenzavirus С		С тұмауы вирусы
			Thogotovirus		Тоготовирус
			Isavirus		Бекгре балық жұқпалы анемиясының вирусы
-	Bunyaviridae		Вunyavirus		Буньявера вирусы
			Наntavirus		Ханта вирусы
			Nаiгovirus		Найроби вирусы
			Phlebovirus		Рифт ойпатының қызба қоздыру вирусы
			Taspovirus		Томаттың дақ түсiп солу вирусы
-	Arenaviridae		Аrenovirus		Лимфоцитарлық хориоменингит вирусы
			Орhiovirus		Цитрустылардың қабыршақтану вирусы
			Tenuivirus		Күріштің жолақтанушылығының вирусы
			Delta virus		Дельта гепатитінің вирусы
		PНҚ құpaмды вирустар - (+) ОН PНҚ-ы вирустар
-	Levividae		Levivirus		Энтеробактериялар фагы MS 2
			Allolevivirus		Энтеробактериялар фагы Ов
-	DiсistIоviгidае		Сpiravirus	(бурынгы	Шырылдауық	шегіртке	салының	вирусы
			туысгастыгы	«Infectious	Infectious flасheria virus
			flacheria» )
-	Picoгnaviridae		Еnterovirus		Полионирус
			Rhinovirus		Адамдардың Ариновирусы
			Hepatovirus		А гепатит вирусы
			Сardiovirus		Энцефаломиокардит вирусы
			Aphthavirus		Аусыл вирусы
-	Sequiviridae		Рarechovirus		Адамдардың пареховирусы
			Sequivirus		Пастернак сары таңдақтық
					вирусы
			Waikavirus		Тунгро күрiшiнiң спецификалық вирусы
-			Соmovirus		Сиыр бұршағының теңбелінің вирусы
			Fabavirus		Бұршақтар солу вирусы
			Nepovirus		Темекінің сақиналы тамақтану вирусы
-			Patyvirus		Картофель вирусы У
			Rуmovirus		Карабидай теңбелінің вирусы
			Вуmovirus		Арпа тенбцпнгн вирусы
			Macluravirus		Маклюра теңбелінің вирусы
			Ipomavirus		Тәтті картофель теңбiлдiгiнiң вирусы
			Тritimovirus		Бидайдың жолақты теңбелінің вирусы

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

окулык

Vesivirus

Шошқалардың везикулярлы экзантемасыньң

вирусы

Lagovirus

Қояндарының

геморрагиялық

қызбасының

вирусы

«Norfolk-like viruses»

Норфольк вирусы

«Sapporo-like viruses»

Саппаро вирусы

«Нераtitic E-like viruses»

Гепатит Е вирусы

Astrovirнs

Адамның астровирусы 1

Alphanodavirus

Қанаттылардың вирусы

Betanodavirus

Шортанның некроздық ауруының вирусы

Betatetravirus

Nudaurelia capensis в қанаттылардың вирусы

Оmegatetravirus

Nudaurelia capensis щ қанаттылардың вирусы

Тombusvirus

Томат буталарының ергежейлі вирусы

Саrmоvirus

Қызыл қалампыр дақтану вирусы

Necrovirнs

Темекінің А некроз вирусы

Dianthovirus

Қалампырдық сақиналық теңбелдік вирусы

Масhlошоvirus

Жүгерінің хлоретиялық тамақтану вирусы

Avenavirus

Жалбыз хлоретикалық солу вирусы

Aureusvirнs

Pathos латенттi вирусы

Panicovirнs

Тарының тенбшдену вирусы

Nidov

Coronaviridae

Coronavirus

Жұқпалы бронхит вирусы

i-rales

Torovirus

Жылқының торавирусы

Arteriviridae

Arterivirus

Жылқының артериит вирусы

Roniviridae

Оkavirus

Gill-ассоциаланған вирусы

Alphavirus

Синдбис вирусы

Rubivirus

Қызамық вирусы

Flaviviridae

Flavivirнs

Сары қызба вирусы

Рestivirus

Бузау диареясының вирусы

Hepacivirus

С гепатит вирусы

Вгomoviridае

Аlfmоvirus

Жоңышка теңбелденуінің вирусы

Ilагvirus

Темекі теңбелінің вирусы

Вrоmovirus

Костра теңбелінің вирусы

Сucumovirus

Қияр теңбелінің вирусы

Oleavirus

Латенттi вирус 2

Сlosteroviridae

Closterovirus

Қызылша сарғаюының вирусы

Crinivirus

Салат сарғаюының жұқпалы вирусы

Аmpelovirus

Жузiм жапырағының бурiсуiнiң вирусы 3

Вarnaviridae

Bamavirus

Вассifогш саңырауқұлағының вирусы

Luteoviridae

Luteovirus

Арпа ергежейлігінің Р А V вирусы

Palerovirus

Картофель жапырағың бүрiстiретiн вирус

Еnamavirus

Бұршақ теңбелінің вирусы 1

Tobravirus

Доғалжапырақгы ақшайыр вирусы

Тоbamavirus

Темекі теңбелінің вирусы

Hordeivirus

Арпаның жолақты теңбелінің вирусы

Furovirus

Бидай теңбелінің вирусы

Pomovirus

Картофель тамырларын солытатын вирус

Pecluvirus

Арахистің тұйіршіктену вирусы

Benyvirus

Қызылша

тармақтарының

сары

некроз

вирусы

Idaeovirus

Таңқұрай ергежейлігінің вирусы

Sоbemovirus

Оңтүстік асбұршақ теңбелінің вирусы

Құрылымдық сипаты бойынша вирустардың едәуір айырмашылығы бар екі түрін ажыратады: жасушадан тыс орналасқанын - вирион, жасушаiшiлiгiн - вирус деп атайды, Вирустардың мөлшерi 25нм- ден 350-400 нм-ге дейiн болады (нанометр - 1 им = 10·9 метр). Мөлшерiн және массасын жанама әдістермен - ультрацентрифугалау, ультрасузу және микрофотографиялау тәсілдерімен анықтайды. Ipi вириондарды сәулелі микроскопта көруге болады (шешек ауруы кезiндегi Пашен дәнешiктерi).

Вирустардың морфологиясы жақсы зерттелген және олар жiктеу (классификациялау) кезiнде ескерiледi. Вирионның негiзгi компонент-ақуыздық қабаты (кап с ид), оның iшiнде нуклеин қышқылы болады. Капсидпен қоршалғаи нуклеин қышқылын нуклеокапсид дейді.

Капсидтер ақуыздық суббiрлiктерден (каnсомерлерден) құралған. әрбiр капсомер - ақуыздардың бiр немесе бiрнеше түрлерiнен тұратын тиiстi молекупалық салмағы (массасы) бар ақуыз молекуласы. Мысалы: темекі теңбелі (мозаика) вирусының 2130 бiркелкi капсомерлерi бар. Капсид жүрекшенi (соге) қоршап тұрады. Көптеген вирустарда нуклеин қышқылдарынан басқа арнайы ферменттерi болады. Ақуыздар мен ферменттердің құрамы әртүрл! болуы мүмін: ұшық вирусында-32 ақуыз, шешек вирусында- 12 фермент, құрамындa 1-2 ферменттерi бар вирустар кездеседi. Ферменттер вирустардың репродукциялануы кезiнде маңызды рөл атқарады.

Вириондарды құрамы бойынша бiрнеше симметриялық типтерге бөледi:

- симметрияның спиральдық типi (рабдовирустар, грипп және парагрипп вирустары, коронавирустар);

- квазисфералық- куб типтес немесе икосаэдральды тип;

- аралас симметриялық тип (Тжұпты бактериофагтар-басы көпқырлы, ал құйрықшасы спираль

Тәріздес ).

Симметриялық типi тек қана нуклеокапсидпен байланысты, суперкапсид бұл кезде есепке алынбайды. Мысалы, грипп вирусы сыртынан қарағанда сфера пiшiндес, ал нуклеокапсидінің симметриясы спираль типтес. Көптеген вирустардың суперкапсидi (пеплос) болады - олар күрделi құрылымды вирустардың сыртқы қосымша қабаты. Суперкапсидтің құрылымдың элементтерi - тiкенекшелер немесе пепломерлер. Грипп вирусында олардың 2 типi бар: гемагглютинин және нейраминидаза; парагрипп вирусында ек! комплекс-гемагглютининмен бiрге нейраминидаза және қосылу ақуызы деп аталатын компонент; АИВ-да - гликопротеид (gp 120).Адамдар үшiн патогендi вирустардың көпшiлiгi - күрделi құрылымдылар. Егер вирустың суперкапсидi болмаса -қарапайым құрылымды вирустар деп аталады. (8,9,10 - сурет).

Күрделі құрылымды вирустардың көпшiлiгiнде суперкапсид - ол ие жасушасының езгерiсiне ұшыраған (модифицирленген) ЦПМ-ы. (7,11,12 - сурет). Модификация ЦПМ учаскесiне вирус тiкенекшелерiнiң, тiркелуi нәтижесінде еске асады. Бұл заңдылыққа поксвирустарының (шешек вирустары ж.т.б.) суперкапсидi жатпайды, олардың суперкапсидi вирусспецификалық, яғни суперкапсид синтездеуге жауапты меншiктi гендерi бар. Егер де бiр вирусты әртүрлі жасушаларда дақылдандырса, биохимиялық құрамы бойынша айырмашылығы бар суперкапсид пайда болады. Тiкенекшелер (шипы) сезiмтал жасушалардың беткейлерiне жабыстырғыш ақуыз рөлiн аткарады. Егер оларды майерiткiштермен немесе детергенттермен кетірсе, вирустың инфекциялық белсендiлiгi толық жойылады.

Вирустардың биохимиясы да толық зерттелген. Вирион құрамына кiретiндерi: ақыздар-70-80%; нуклеин қышқылдары 4-6% (РНК,), 20-30% (ДНК,-ы вирустарда); липидтер және көмiрсулар шамалы мөлшерде болады.

Вирустық ақуыздар -полипептидтер, олар кәдімгі сол айналымды (левовращающих) амин қышқылдары, тек қана реттiлiгi бойынша айырмашылығы бар. Қалыпты ақуыздарға қарағанда вирустық акуыздардың протеазаның әсеріне сезімталдығы өзгерген, Вирустардың ақуыздары әртурлі факторлардың (нуклеазаның, ультракүлгiн сәуленің иондаушы сәулеленуши т.б.) әсеріне қарсы қорғаныс функциясын атқарады. Вирус ақуыздарының жоғары (бірақ абсолюттi емес) төзiмдiлiгi бар, өйткені репродукциялануы кезiнде вирусқа «шешіну» қажет (геномның босануы). Бұл кезде ақуыздардың протеазаларға сезімталдығы

Окулық

2.5.3. Вирустардың морфологиясы және биохимиясы.

өзгередi. Сезiмтал жасушаға вирус енгеннен кейiн ақуызы езгередi және протеазалардың әсерінен жылдам гидролизденеді.

Вирустың ақуыздары құрылымдық (структурные) және құрылымдың емес (неструктурные) деп белiнедi.құрылымдық ақуыздар суперкапсид және капсид ақуыздарын түзедi.Құрылымдық емес ақуыздар вирус бөлшектерінің құрамына енбейдi, жұқтырылған жасушада вирустың репродукциялануы кезiнде табылады. Олар реттеушiлiк функциясын атқаратын ферменттер (реттеушi ақуыздар және ферменттер), және де вирустық құрылымдық ақуыздардың iзашары (предшественник) болуы мүмкін, Адамдарға қарағанда вирус ақуыздарының аминқышқылдық реттiлiгi (последовательность) басқаша, сондықтан оларды жасуша iшiнде анықтауга болады. Вирустық ақуыздардың синтезделуi жасушалар рибосомасында жалпы заңдылықтарға сәйкес жүредi және иРНҚ-мен реттеледi, ол вирустық нуклеин қышқылынын матрицасында пайда болады. Вирус ақуыздарың атқаратын функциялары:

1. Қорғаныстық - вирустық нуклеин қышқылын УКС (УФО), химиялық факторлардың, нуклеазаның, интерферон индукторынық әсерінен көленкелейді.

2. Адрестік (бағытты әсер еmу) функциясы - кез-келген емес, өзiне қажетті сезiмтал жасушаға ғана енуі. Үш өлшемдiк (трехмерная) құрылымның комплементарлық принципi бойынша іске асады. Жасуша беткейiнде вирионның жабыстырушы ақуызына комплементарлы рецепторлар болуы қажет, осындай жағдайда ғана вирустың керектi жасушаға адсорбциялануы жүредi.

Жасушалық рецепторлардың табиғаты әртүрлі болуы мүмкін. Вирустардың әрқайсысы үшiн тиiстi сезімтал жасушалар болады: грипп вирусы үшiн-құрамында сиал және нейрамин қышқылы бар мұрын және жұтқыншақтын артқы қабырғасының жылпылдақ эпителиi; АИВ (ВИЧ) үшiн-сезiмтал жасушалардың 5 типi (Th, макрофагтар, альвеолярлық макрофагтар, нейрондар және нейроглиялар жасушалары, тік iшек шырышының жасушалары; құтыру вирусы үшiн-терiасты майшелінің (клетчаткасының) фибробластары, бас миының нейрондары. Жасушалық рецепторлардың саны бiрдей емес, кейбiр вирустар үшiн бiр жасушаның беткейiнде 104-1 05ке дейiн рецепторлар болады. Күрделi құрамды вирустарда адрестiк функцияны суперкапсид орындайды, ал қарапайым құрамдыларда - капсидің бiр ақуызы атқарады. Егер де бұл ақуыздарды детергентермен бұзса вирус сезiмтал жасушамен өзара әрекеттесу қабiлеттiлiгiң жоғалтады.

3. Реmmеушiлiк (регулирующая) функциясы. Ол вирустардың жасушаiшiлiк ақуыздары, ферменттерi, ферменттiк кешендерінің көмегімен ажыратылады. Грипп вирусының осындай кешенінің РА 1- қышқыл және РВ-негiзгi полимеразалар кiредi. АИВ-ында төрт фермент: PНҚ тәуелдi-ДНҚ полимераза, интеграза, протеаза, эндонуклеаза. Бұл кешендер вирион жүрекшесiнiң, құрамында болады. Сезiмтал жасушамен өзара әрекеттесу процесi кезiнде осындай функцияны құрылымдық емес ақуыздар мен ферменттер орындауы мүмін (шешек вирусы-33 полипептидтер және Ю ферменттер).

Вирустардың ферменттерiн екі топқа бөледi: вириондық және вирусин-дуцирлеушiлер. Бiрiншiсiне транскрипция және репликация процесiне қатысатын ферменттер (ДНҚ және PНҚ полимеразалар-көптеген вирустардан табылған, кері транскриптаза-ретровирустарда, эндо- және экзонуклеазалар, АТФ-аза, кейбiр вирустардың нейраминидазасы). құрылысы вирустық геномда кодталган ферменттер - вирусинду- цирлеушiлер деп аталады. Оған РНҚ-полимеразалар (пикорна-, тога-, орто-, және парамиксовирустардың) және де ДНҚ-полимеразалар (покс-, және ұшық вирустары) жатады. Вирустар өзінің меншiктi ферменттерi мен қатар вирусспецификалыққа жатпайтын жасушалық ферменттердi де пайдаланады, Кейбiр вирустардық құрамында ферменттерді ауқымды жиынтығы болады: поксвирустарда-10, АИВ-4, грипп вирусында-3 фермент. Ферменттер вирустың репродукциялану кезендерін қамтамасыз етедi (комплементарлылық принцип бойынша).

ДНҚ-геномды вирустарда ДНҚ-тәуелдi полимераза ферментi бар, иРНҚ-н, си нтезделуi н қамтамасыз етедi. Ферменттер НҚ-ың синтезделген тiзбектерiн модификациялауға қатысады: тізбектің ұзаруы, қысқаруы, нуклеин қышқылдарының «тазартылуы» немесе процессингi-кесiлуi НҚ-ың белгiлi бiр учаскелерінен 1-2 нуклеотидтердi кесiп алып лигаза ферментiмен тiгiлуi (сшивание).

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

Вирустық нуклеин қышқылдарының басқа тірі организмдердің нуклеин қышқылдарына қарағанда едәуір айырмашылықтары бар. Олардың бәрінде генетикалық ақпарат екі спиральды ДНҚ-а кодталған және бiр жiпшелi РНҚ, бар (информациялық, транспорттық, рибосомалық), Вирустарда геном ретiнде ДНҚ-да, әpi PHҚ да болуы мүмкін. Кейбiр вирустарда (рнқ, геномды) вириондық РНҚ, бiр мезетте информациялық РНҚ-ң рөлiн атқара алады. Мұндай вирустарды(Балтимор классификациясы бойынша) плюс (+) жішелі деп атайды. Осындай РНҚ-н бөлiп алып жасушаға жұқтырса, жасушаға бүтiн вирус енгендей инфекция дамиды. Басқа минус (-) жіпшелі вирустарда РНҚ, ақпараттық функциясын іске асыра алмайды. Егер бөлiнiп алынған осындай РНҚ-н сезiмтал жасушаға енгiзсе инфекция дамымайды, информациялық PHҚ синтезделуiн қажет етедi. Себебi PHҚ тәуелді полимераза енуін қажет етедi, ол вирустық РНҚ-ньң матрицасында иРНҚ, синтезделуiн қамтамасыз етедi, иРНҚ, жасушаның рибосомасына тасымалданады да, трансляциялық процесс- вирустық ақуыздардың синтезделуi басталады. Вирустар нуклеин қышқылдары құрылымының әртүрлі болуымен ерекшелiнедi. Оларды химиялық (фенолмен) немесе физикалық факторлармен (ультрадыбыспен) вирусты бұзып алуға болады. ДНҚ құрамыда вирустарда олар бiрнеше түрде кездеседi: классикалық екі жiпшелi (аденовирустар, герпес-вирустар); екі жiпшелi сызықша пiшiндi шеттерi тұйықталған (шешек вирусы); екі жiпшелi сызықшалы бiр тiзбегi үзiлген (Т- фагтар );бiр тiзбегi бiрнеше жерден үзiлген (әрбір фрагментi-уникалды ген); жоғарғы бұрамалары (витки) бар (суперспирализация) немесе ондай жоқ (тогавирустар) екі жiпшелi сақина түзiп тұйықталған.сырқы жiпшесi сақина пiшiндес тұйықталған (L-жiпше), ал iшкi жіпшесінің 1/3 бөлiгi жоқ (S-жiпше, шорт) екі жiпшелi (гепадновирустар); ерекше сызық-шалы бiр жiпшелi ДНҚ (парвовирустар); бiр жiпшелi сақинаша тұйықталған (фагтар). PHҚ,құрамды вирустардың да бiрнеше типтерi бар: классикалық бiр жiпшелi сызықшалық (пикорнавирустар, тогавирустар, парамиксовирустар, рабдовирустар); сызықшалық, бiр жiпшелi, фрагменттелген (ортомиксовирустар); бiр жiпшелi фрагменттелген, бірақ әрбір фрагмент сақиналы тұйықталған (буньявирустар); бiр-бiрiне сай келетiн екі жiпшелi (ретровирустар), бұл вирустардың диплоидты екенін көрсетедi; екі жiпшелi, фрагменттелген (реовирустар). Химиялық құрамы бойынша вирустық PHҚ және ДНҚ жасушалыҚ нуклеин қышқылдарына ұқcac. Олардың құрамындa сол нуклеотидтер, бірақ метилир-ленген урацилi бойынша айырмашылығы бар.

Липидтер күрделi құрылымды вирустарда бар, олардың болуы патогендi вирустар үшін қажетті қасиеттің бiрi болып табылады. Бұл белгi классификациялау кезiнде пайдаланылады. Құрамындағы липидтер мөлшерi тұрақты емес, 1 ,5%-дан 54%-ға (тогавирустар), дейiнгi денгейде байқалады. Вирустардың липидтiк құрамы тұрақты емес, олар көбiнесе жасушалық липидтер. Липидтер суперкапсидің құрамындa болады және иесінің жасушасына байланысты. Егер әртүрлі вирустарды жасушаның бiр түріне жұқтырса липидтiк құрамы бойынша бiрдей болады. Липидтер маңызды рөл атқарады - қорғаныстық функциясы суперкапсидтың ақуызды қаңқасын нығайтады. Олар липопротеидтi немесе гликопротеидтi кешен түрiнде болады. Поксвирустарда өзінің бақылауымен меншiктi липидтер синтезделедi, сондықтан олардың липидтiк құрамы тұрақты.

Көмірсулар күрделi құрамды вирустардың суперкапсидінің құрамына кiредi, көбiнесе моносахаридтер, аминосахаридтер түрiнде әртүрлі тікенекшелердің (шипики) құрамындa болады. Көмiрсулар мөлшерi 1-3%-га дейiн және одан да артық мөлшерге жетуi мүмін, олар глюкоза манноза, галактоза, нейрамин қышқылдарынан тұрады. Көмірсулық компонент иесінің жасушасына байланысты, суперкапсидтық құрылымды нығайтады, оған қатқылдық қасиет бередi. Күрделi құрамды вирустардың гликопротеидтi кешенін алып тастаса, олар сезiмтал жасушаларға адсорбциялау қабілетінен айырылады. Қарапайым құрылымды вирустарда көмірсулық компонент болмайды.

Вирустардың құрамында басқа да компоненттердің болуы мүмкін: полипептидтердің құpaмындa жиi жағдайда фосфаттар қосылады (адено-, ретро-, -ұшық,-, покс-, ортомиксовирустар), олардың нақты функциясы қазірше анықталмаған. Кейбiр вирустарда микроэлементтер бар: мыс, молибден.

оқулық

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

2.5.4. Вирустың жасушамен өзара әрекеттесуі

Иесінің жасушасымен вирус арасындағы өзара әрекеттесу - өте күрделi процесс (1-сызбанұсқа).

Осындай әрекеттесудің нәтижесінде өнiмдi, абортивтi және интегративтi инфекциялардың бiреуi дамиды ( 13-сурет).

l-сызбанұсқа. Вирустардың тiршiлiк стратегиясы

лар

Созылмалы инфекциялар

(1'ШЬЩ вирустары)

Иесше жмгу

у I

Инфицирленген жасушанын

':.&

геномына тiркелеуi

ундык

птын

Иммундык

Кей бiр кезде

Жауаптын

белсендiл i пн! н,

Басылып

кущею!

калуы

Инфицирленген

Латентгi турге

жасушалардын

айналуы

елуi

••

•

Жана иеге жхгуы

Персистенциялану

(иммунитетпен

шектелмейдi)

Жедел инфекция (грипп вирустары)

Инфицирленген Имм

жасушалардын жауа

репликациялануы тvзm

Жана иесiне жмгу (иммунитетп ен шектеледi)

Вирустардын репродукциялануы. Вирустардын репродукциялану (лат. reproduce - езiне ұқсасты өндiру) циклы келесi сатылардан тұрады: 1) жасушаға жабысу(адсорбция); 2) жасушаға ену; 3) шешiну; 4) вирустық днқ немесе РНҚ-ң репликациялануы; 5) вирустық геномнын транскрипциялануы; 6) вирустық ақпараттың (матрицалық) РНҚ-ң. транслокациялануы; 7) вирустық бөлшектердің (вирионның) құрастырылуы; 8) вирустың жасушадан шығуы. Алғашқы үш этапын бiрiктiрiп «репродукцияланудың ерте стадиялары» деп атайды. Бұл стадиялар кезiнде вирустық генетикалық материал жасушаның тиiстi бөлiмдерiнде экпрессиялануға дайындалуы керек, өйткенi жасушадан тыс вирионның геномы қорғаныс қабықшамен қоршалған, осындай күйде ол белсендi емес. Оны белсендiру үшiн қабықшасын жойып,нуклеин қышқылын босату керек. Бұл стадияларды репродукцияланудың экслипс-фазасы, ЯFНИ вирионның жоғалып кету стадиясы деп атаған. Өйткені ол кезде болатын процестер белгiсiз болатын.

Адсорбция (жасушаға жабысу). Адсорбция - ол жасушаның вирионмен инфицирленуінің бiрiншi сатысы, яғни бұл кезде вирион жасушалық беткейлерге жабысады, әрбір вирус жасушаларының бәріне емес, кейбiреулерiне ғана адсорбциялану қабілеттілігі болатыны белгiлi. Ол кейбiр вирустардың ақуызында «вирустык рецепторлар»деп аталатын тиiстi аминқышқылдық реттіліктердің болуымен байланысты. Вирустық рецепторлар «тіркеуші» деп аталатын ақуыздардың құрамында болады, жасушалық рецепторларды танып алу және олармен өзара әрекеттесу қызметін атқарады. Әдетте, бұл функция көбiнесе гликопротеин болып табылатын капсидің беткейлiк ақуыздарының қатысуымен орындалады. Осындай

ОҚУЛЫҚ

беткейлiк ақуыздар вирионның сыртқы жағында ерекше құрылымдарды қалыптастыра алады: аденовирустарда - фибриллалар, пара- және ортомиксо-вирустарда - гемагглютинің тiкенекшелерi, тоговирустарда - икосаэдр типтес торшалар және т.б. Вирустар тиiмдi адсорбциялану үшiн жасушалар беткейiндегi тиiстi құылымдармен, яғни жасушалық рецепторлармен спецификалық реакцияға түсуі керек. Жасушалық рецепторлар - жасушаларға вирус ·молекуласын таныстыру және оның iшiне тасымалдау мақсатында өзара әрекеттесуге қатысатын табиғи ақуыздық молекулалар. Жасуша беткейлерi бірқатар иондар мен макромолекулаларды тасымалдауға қажетті көптеген рецепторлармен жабылған. Олардың саны бiр жасушаға шаққанда l04-_ден 1 05__ге дейiн болады. Вирустар оларды өзінің мақсатында пайдалануға бейiмделген, жасуша беткейлерiнде әрбір вирустың өзiне сәйкес рецепторлары болады (2.3.- кесте).

Кестеде көрсетiлгендей вирустар өзінің эволюциялық даму процесi кезiнде кәдімгіп жасушалық рецепторларды пайдалануды үйренген. Вирус - спецификалық рецепторларды анықтап алу вирустың жасушаға енуіне жол бермеу үшiн олардың ингибиторларын пайдалануға мүмкiндiк бередi. Мысалы, қазіргі кезде тұмау (грипп) ауыруын емдеу үшiн грипп вирусының нейраминидазасын тежейтiн препарат - занамивир (осельтамивир) табысты қолданылады.

Кесте 2.3.

Вирустар пайдаланатын жасушалық рецепторлар

Вирус	Жасуша рецепторлары
Эпштейн - Барр вирусы	В-лимфоциттер бетiндегi R2(комплимент жүйесiнiң.
	рецепторлары )
2,3,12 типтi аденовирус	Жасушалық беткейлiк alpha(V), beta(3) жене alpha(V),
	beta(S) ингегриндер
Аденовирустың 37 -типi	Гликопротеидтердің сиал қышқылы; МНЖ 1
Адам иммунды тапшылық вирусы -АИВ(ВИЧ)	Т-жасушалардың CD4 рецепторы; CCRSICXCR4
	хемокиндік рецепторлар
Қарапайым ұшык вирусы	ТNFрецептор; комппиментің С3в
	компонентi;протеоглюкандардың гепарансульфаты
Цитомегаловирус	Эпидермалық есу факторының рецепторы; tоll-тәрiздес
	рецепторлар
Қызылша вирусы	CD46 (комплимент жүйесінің рецепторлары); SLAM
	(лимфоцит-активтеуші сигналдық молекула)
Грипп вирусы	Гликопротеидтердің си ал қышқылы
Қызамық вирусы	Ацетилхолин рецепторы
С гепатит вирусы	Дендриттi жасушалардың спецификалық адгезия
	рецепторы(DС-SI GN)
Құтыру вирусы	Эпидермалық өсу факторының рецепторы; хемокиндiк:
Құтыру вирусы	рецепторлар; гепаринсульфат.

Сонымен, жасуша беткейлерiнде тиiстi рецепторлардың болуы, нақты вирус үшiн инфекциялық процесс қоздыру немесе қоздырмау мүмкiндiгiн анықтайтын маңызды фактордың бiрi болып табылады. Вирионның жасушалық рецепторлармен өзара әрекеттесуі вирионның жасуша беткейiне жабысуы үшiн ғана емес, вирионның эндоцитоздық жолмен жасушаға eнyi үшiн цитоплазмаға тиiстi сигналдар беруге де қажетті процесс болып табылады. Вирустың жасуша рецепторларымен өзара әсерлесуі кез келген жағдайда өзгерiстер туғызбайды. «Нағыз» рецепторлармен қатар қарапайым тiркеушi фак:торлар да болады. Мысалы, альфа-ұшық вирусы үшiн гепарансульфат тiркеушi фактор болып табылады, ал жасуша мембранасымен бiрiгуi вирустық гликопротеидің интегрин сияқты рецепторлармен өзара әсерлесуінен кейiн ғана жүредi. Осындай керипс адам иммунды тапшылық вирусының (АИВ) адсорбциялануы кезiнде де байқалады. Беткейлік вирустық ақуыздар жасушалық рецептор-локтинмен (С-типтi), адгезиялық молекулалармен (IСАМ-З) жанасады. бірақ мұндай өзара әрекеттесу вирустық гпикопротеидің конформациялық өзгеруіне әкелмейді, ЯFНИ осындай жасушалық рецепторлар «классикалық» бiрiктiрушi (тiркеушi) факторлар болып

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

табылады. Жасуша рецепторларының тиiстi СD4-доменiмен (С-домен) өзара әсерлесуі ғана вирустық гликопротеидтің конформациялық өзгерулерiне әкеледі және вирустың әрі қарай табысты репродукциялануы үшiн вирустық ақуыздардың корецепторларымен өзара әрекеттесуіне мүмкiндiк туғызады. Жоғарыда келтiрiл-гендей, вирионның «шынайы» жасушалық рецепторлармен өзара әрекеттесуі жасушада тиiстi трансдукциялық сигналдың пайда болуына әсер етедi. Нәтижесінде, вириондар жасушаға енуге (инвазиялануга) дайындалады: протеинкиназалар белсендiрiле бастайды, жасуша беткейінің динамикасы өзгередi, мембраналардың өткiзгiштiгi және оның ақуызды-липиді қабатының жылжы- малылығы (подвижность) күшейеді. Сонғы жылдардағы мәлтметтер бойынша, жасушалық жүйенің өзiне тән трансдукциялық сигналына қарағанда вирус жағынан берiлетiн трансдукциялық сигналдардың артықшылығы бар екені анықталды. Сонымен, адсорбциялық процесс жасушаны да, вирусты да репродукцияланудың келесi сатыларына дайындайды.

Вирустардың әртүрлі жасушаларды, тiндердi, ағзаларды таңдамалы зақымдауы спецификалық рецепторлардың болуымен байланысты. Мұндай құбылыс тропизмдiк деп аталады. Мысалы, бауыр жасушаларында өсіп-өнетін вирустарды - гепатотроптылар, нерв жасушаларында - нейротроптылар деп атайды және т.б.

Вирустың жасушаға енуі Бұл процесс вирус жабысуынан кейiн келесi жағдайлардың нәтижесінде бiрден басталады: 1) цпм арқылы вирустың жасуша iшiне қарай ауысуы;

2) вирустық бөлшектің эндоцитозы (пиноцитозы), нәтижесінде олар цитоплазмалық вакуольдерде жинақталады; 3) цитоплазматикалық мембрананың вирус қабыршағымен бiрiгуi. Қабыршақсыз вирустар жасушаға алғашқы екі механизм көмегімен енедi. Қабықшалы вирустар жасушаға цитоплазмалық мембранамен бiрiгу жолымен енедi. Вирустардың жасушаға осындай жолмен енуінің ешқандай ерекшелiгi жоқ. Жасуша өзінің тiршiлiк етуіне қажетті көптеген басқа заттектердi де тасымалдау үшiн пайдаланады. Пиноцитоз механизмі (немесе оны виропексис деп атайды) бiрнеше кезеңдерден тұpaды. Вирус жасушаның беткейлiк ақуыздарындағы «қоршалған рецепторлық ойшықтар» деп аталатын, ерекше учаскеде орналасқан рецепторлармен байланысады. Бұл ойшықтардың түбi ерекше ақуыз-клатринмен жамылған, ол - қылшықша тәріздес және көпқырлы торша құрылым. Клатрин жасуша iшiнде мембрананың фрагменттерiн тасымалдауда шешушi рөл атқарады деп есептеледi. Дегенмен, сонғы кезде, мысалы, грипп вирусы, белсендi клатрин болмаған жағдайда да жасушаға енiп кете алады деген мәліметтер бар. Жасуша беткейiндегi рецепторлық учаскемен берiктеу байланысуы жасушалық мембрананың вирус бөлшегінің айналасына «оралуын» (заворачивание) қамтамасыз етедi, яғни инвагинациялану (ойысу) басталады. Осындай үрдісін нәтижесінде iшiнде вирус бөлшектерi бар вакуольдер пайда болады да, олар жасушаның плазматикалық мембранасынан бөлiнiп шығады, Осындай вакуольдер цитоплазмалық ipi вакуольдермен - эндсомалармен, содан кейiн - лизосомалармен қосылып бiрiгедi. Лизосомалар - ол жасушадағы әртүрлі компоненттерді ыдырауын реттеуге керекті ферменттер жиынтықтарынан тұpaтын жасушалық органеллалар.

Қабықшалы вирустардың жасушаға ену үрдiсi вирус-спецификалық және вирионның сыртында орналасқан тіркеуші-ақуыздармен бақылауланады. Жасушаға вирус енгеннен кейiн эндосомаларда ортаның рН- ы күрт төмендейдi де вирион қабықшасы эндосомальды мембранамен қосылады және вирустық нуклеокапсид босанып, цитоплазмаға шығу аякқалады.

Ic жүзiнде барлық қабықшалы вирустар үшiн олардың беткейлiк гликопротеиндерiндегi конформациялық өзгерістер нәтижесінде эндосомалар iшiнде рН қышқыл болуы керек, тек қана АИВ кезiнде басқаша болады. Басқа қабықшалы ·вирустар сияқты ipi бастауыш гликопротеин-gр 160 ыдырап gp 120 және gp 41 пайда болған кезде оның бiрiктiрушi пептидi (пептид слияния) босанып шығады,

Сонымен, қосылып-бірігу процесiне қатысатын гликопротеиндердің бәріне ортақ қасиеттері бар: 1) олар вирион беткейiнде шамамен 100-150 нм көтеріңкі орналасады;

2) олигомерлер түзедi және олардың пайда болуы вириондардың жасуша iшiнде тасымалдануына елеулi әсер етедi; 3) құрылымында бiрiктiрушi пептид болады. Қабықшасыз вирустарда да жасушаға ену процесі олардың ақуыздарындағы конформациялық өзгерiстермен байланысты.Вирустар тиiстi жолмен жасуша iшiне енгеннен кейiн шешiну сатысы басталады.

окулық

Вирустардың шешінуі Қабықшалы вирустардың шешiнуi екі кезеңмен/этап) жүредi - жасушалық мембранамен қосылған беткейлiк ақуыздардың жойылуы және мембраналық ақуыздармен байланысқан днқ немесе РНҚi~ босанып шығуы. Қабықшасыз вирустардың да шешiнуi бiрнеше кезеңдерден тұpaды. Бұл процестердің механизмi толық зерттелмеген. Дегенмен, қазіргі кезде келесi жағдайлар белгiлi болып отыр. Эндосомалардағы қышқыл орта вирион капсидiне конформациялық өзгерiстер тудырады, нәтижесінде вирион беткейiнде жетiлген вирус бөлшегiнде болмайтын гидрофобты домендер бөлiнiп шығады, Осындай домендердің эндоплазмалық мембранамен өзара әсерлесу! қуыстар пайда болуға әкелуі мүмкін. Осы қуыстар арқылы вирус геномы цитоплазмаға түседi, яғни қабықшасыз вирустарда шешiну процесi жасушалық мезосомалық ферменттердің және вирустық ақуыздардың қатысуымен атқарылады. Айта кету керек, шешінудің осындай механизмінің вирустардың табысты репродукциялануын қамтамасыз ету үшiн бірқатар артықшылығы бар. Өйткені, бiрiншiден, беткейлiк гликопротеиндердің эндосомалар мембранасымен бiрiгу процесi, жасуша беткейiнде қабық-шалык вирустық гликопротеиндердің экспонирленуiнен және оларды иммундық жүйе танып алудан құтылуға мүмкiндiк бередi, және, екiншiден, эндосомалық мембрананың (қабықшасыз вирустарда) лизистенуi, плазматикалық мембрананың лизистенуiне қарағанда, жасушаға әлдеқайда аз зақымдаушы әсер етедi.

Нуклеин қышқылы босанып шыққаннан кейiн ол репликацияланатын және трансляцияланатын орынға, яғни ядро немесе цитоплазмаға жеткiзiлуi керек. Нуклеин қышқылының тасымалдануы көбiнесе вирион жүрекшесінің вирустық ақуыздарымен атқарылады. Вирустық ақуыздарда ғана нуклеин қышқылдарын тасымалдауға арналған тиiстi сигналдық реттiлiктер болады. Осындай сигналдық реттіктердің құрамына жоғарғы деңгейде лизин, аргинин және пролин бар 6-8-дей аминқышқылдық қалдықтар кiредi.

Жасуша iшiнде вирустардың әрқайсысының өзiне тән шешiну учаскелерi болады: пикорнавирустар үшiн -- цитоплазма (лизосомалар және Гольжи аппаратының қатысуымен); ұшық вирустары үшiн - ядро айналасындағы кеңістік немесе ядролық мембрананың қуыстары; аденовирустар үшiн - алғашқыда цитоплазмалық құрылымдар, сонан соң жасуша ядросы.

Шешінудгің сонғы өнiмдерi нуклеин қышқылы, нуклеопротеин (нуклео-капсид) немесе вирион жүрекшесi(серцевина) болуы мүмкін. Мысалы, пикорнавирустардың «шешiну» өнімі - iшкi ақуыздармен байланысқан нуклеин қышқылы. Көптеген қабықшалы РНҚ-құрамды вирустардың «шешiну»өнiмдерi нуклеокапсидтер немесе жүрекшелер болуы мүмкін. Олар вирустық геномның экспрессиялануына кедергi жасамайды және келесi атқарылатын биосинтетикалық үрдiстердi реттейді.

Вирустық нуклеин қышқылдарың репликациялануы. Жаңа вирустық бөлшектер - ол жұқтырылағын жасушада болмайтын вирустық нуклеин қышқылының және вирустық ақуыздардың барлық молекулаларының жиынтығы. Осындай нуклеин қышқылдарының және вирустық ақуыздардың жаңа молекулаларының пайда болуы жасушада вирус репродукциялануының маңызды кезеңінің бiрi болып табылады. Вирустардың ерекшелiгi сол - жасушада вирион компоненттер! жеке-жеке синтезделедi, содан кейiн олар бірігіп-қосылып жетiлген вирус бөлшегін құрайды, оны дисъюнктиві көбею тәсілі деп атайды. Вирус жұққан жасушада вирустың НҚ-ы мен вирустық ақуыздардың синтезделуi бiр уақытта емес және әр жерде жүруi мүмкін, Дегенмен, инфицирленген жасушалардағы әртүрлі синтетикалық үрдiстер үздiксiз жүретiн жалғыз процесс болып табылады. Әрбір процестің мәнісін түсіну үшiн ғана опар жеке-жеке қарастырылады,

Вирустың жекеленген компоненттерінің синтезделу ерекшелiктерiн түсіну үшiн жасушалық элементтердің синтезделу үрдiстерiн еске алу керек.

Жасушалық ДНҚ- ол екі спиральдi молекулалар, опар комплементарлық принципте құрылады.

ДНҚ-ың жаңа молекулалары ата-аналық молекулалардың қосақталу жолымен пайда болады. Бұл кезде спецификалық ферментгер – ДНҚ-тәуелдi 1, П, Ш полимеразалар қосымша акуыздармен ассоциацияланады. ДНҚ-топоизомеразаның (гиразаның) көмегімен тығыз оралған ДНҚ спиралi тарқтылады және хеликаза - ДНҚ,-ның екiжiпшелi өрiмдерiн жеке тiзбекке тарқатып жайып жiбередi. Бiр тiзбекше - матрицалық 3' -:-1' 5' бағытта үздiксiз синтезделедi, ал екiншiсi - 5 '~ 3' бағытга жүредi. Ол үшiн алғашыда ДНҚ-ның

жаңа тiзбекшесiнiң қысқа фрагменттерi (Оказаки фрагменттерi) синтезделедi. Бұл фрагменттерді әрқайсысы қысқа мерзiмде PHҚ- праймерлерден басталады, ол ДНҚ,-полимераза III жұмысы үшiн қажет, Бұл праймер арнайы РҚ-полимеразалармен (праймаза) синтезделедi. ДНҚ-полимераза ПI осы праймердi ұзындығы 1000-2000 нуклеотидтiк қалдыққа тең ДНҚ фрагменттерiне дейiн құрастырады. Содан кейiн синтезделу үзiледi де, жаңа синтез жаңа РҚ-праймерлерден басталады. Жекелеген Оказаки фрагменттерi алғашқыда бір-бірімен байланысты емес, және де 5' шетiнде РҚ сақталған. Содан кейiн ДНҚ-полимераза 1 РНҚ-праймердi ДҚ-лы реттiлiктермен алмастыра бастайды, ал фрагменттер арасында үзiлген жерлер ДНҚ-лигазамен репарацияланады. Жасушалық ДҚ-ның синтезделуi қатаң реттелiп отырады, және де оны бастаудың немесе тоқтатудың көптеген жасушалық факторлары болады.

Вирустық нуклеин қышқылдарының транскрипциялану және трансляциялану процестерi әpi вирустық әpi жасушалық факторлардың «қатал» бақылауында болады. Вирустардың репродукциялануы кезiнде ақуыз синтезделуi екі кезеңнен тұратын белгiлi (ерте және кешеуiлденген). .

Адам иммунды - тапшылық вирустарында бiр геннің ензимі ақуыздардың бәрнің синтезделуiн жылдамдатады, ал басқа геннің өнiмi-басып тастайды. Бұл кезде әрбір реттеушi (регулятор )-ген геномның тиiстi элементтерімен спецификалық әсерлесетін ақуызды кодтайды. Мысалы, tat-ақуыз гендер экспрессия- сыны деңгейін 1000 есе арттыру қабiлеттiлiгi бар, және де гендердің бәріне, соның iшiнде өздерiнiң меншiктi гендерiне стимульдеушi әсер ете алады. Гендер экспрессиясының жоғарылауы нәтижесінде вирустық бөлшектердің өте көп сандары пайда болады. Бірақ tat -ақуыз барлык ақуыздардыңсинтезделуiн күшейте салысымен, жұмысқа екiншi реттеушi rev -ақуыз кiрiседi. Оның таңдамалы әсер ету қабiлеттiлiгi бар, осыған орай, реттеушi немесе құрылымдың ақуыздарды кодтайтын гендер экспрессияланады. Сонымен қатар, ол өзінің меншiктi генінің экспрессиясын тежейдi, tat- және rev- ақуыздардың өзара әрекеттесуі нәтижесінде гендердің шектелген экспрессиясы қалыптасады. Ол өз кезегiнде жасушаларды бұзбай вирустың бiрнеше жылдар бойы репродукциялануына мүмкiндiк туғызады Аталған ақуыздардан басқа АИВ-инфекция кезiнде негативтi әсер ететін (вирустық геномның бәрiнiң. транскрипциялануын тежейтiн) nef -ақуызы бар. Ол вирустың репродуциялануын тоқтатып, тыныштық жағдайға ауысуын қамтамасыз етедi. Бұл сигналдық ақуыз, өйткенi тиiстi жасушалық компоненттердi белсендiру арқылы әсер етедi. Адам иммундық тапшылық вирусының репродукциялануын реттеуге қатысатын және реттеушi екі ақуыз бар екені (vpr және vpu) белгiлi болды. Вирустардың репродукциялануын реттеу механизмiнiң осындай күрделiлiгi иесi жасушасының метаболизмiмен байланысты, өйткенi вирустар жасушалық аппаратты пайдаланады. Стро, репликациялык, транскрипциялык, трансляциялык процестерге қатысатын жасушалық факторлар жиынтығы, жасушаның тiршiлiк жағдайына және жасушалар типiне байланысты өзгерiп отырады.

Тыныштық жағдайда тұрған кейбiр жасушаларда вирустардың репродукциялануын бастау үшiн қажетті факторлары болмауы мүмкін - инфекция жасырын күйiнде қалады; бірқатар факторлардың концентрациясының төмен болуына немесе мPHҚ-ның синтезделуiн ингибирлейтiн ақуыздардың артық болуына байланысты басқа жасушаларда вирустардың көбею жылдамдығы шектелуi мүмкін. Барлық жағдайларда вирустардың репродукциялануы үшiн иесінің жасушаларының жағдайы да маңызды рөл атқарады.

Вирус ақуыздарың түзiлуi. Жасуша iшiне енгеннен кейiн вирус геномы екі түрлi ақуыздардың синтезiн бастайды: құрылымдың емес акуыздар, олар вирустың жасуша iшiне репродукциялануын әртүрлі кезеңдерде қамтамасыз етiп отырады; құрылымдың ақуыздар, олар вирионның құpaмына кiредi (геномдық, вирус геномымен байланысушы, капсидтiк және суперкапсидтiк). Құрылымдық емес ақуыздарға жататындар: а) вирустық геномның транскрипциясы мен репликациясын қамтамасыз ететін РНҚ немесе ДНҚ синтезiнiң ферменттерi; әреттегiш ақуыздар; б) құрылымдың ақуыздарға тез таралуының салдарынан өзiнiң тұрақсыздығымен ерекшеленетiн вирустық ақуыздардың iзашары; в) вирустық ақуыздарды модификациялайтын ферменттер, мысалы, протеиназалар мен протеинкиназалар.

Жасуша iшiндегi ақуыз синтезi белгiлi траскрипциялану әдісімен өтедi (латынша trancriptio – көшiру), ақпараттық РНҚ-ның нуклеин қышқылынан нуклеотидтi iздiлiкке генетикалық ақпаратты «көшіру» арқылы

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

----- -------- ~ ---. - - -

оқулық

және транс-ляциялану (латынша translation - беру) - рибосомаларда иРНҚ-ның көмегімен ақуыз түзу басталады.

ДНҚ-лы вирустар генетикалық ақпаратты жасушалық геном тәріздес іске асырады, мына үлгi бойынша: вирустың геномдық ДНҚ-лы ~ иРНҚ транскрипциялануы ~ вирус ақуызының трансляцилануы (транскрипция үшiн ДНҚ-тәуелдi PHҚ- полимераза ферментiн пайдаланады.

Оң-жіпшелі РНҚ-лы вирустарда (мысалы, пикорнавирустар, флавивирустар, тогавирустар) PHҚ- ның қызметін атқаратын геномдары болады; ол рибосомалармен танылып, трансляцияланады. Бұл вирустардағы ақуыз синтезi транскрипциясыз төмендегi үлгi бойынша өтедi: Вирустың геномдық (+ )PHҚ- лы ~ вирус ақуызынын трансляциялануы.

Tepic бiржinшелi – және екiжiпшелi РНҚ-лы вирустардың геномы (ортомиксовирустарда, парамиксовирустарда, рабдовирустарда), екiжiпшелi (реовирустарда) вирустың нуклеин қышқылымен байланысқан РНҚ-полимеразаның қатысуымен иРНҚ транскибирленетiн матрица қызметін атқарады. Ақуыз синтезi оларда мына үлгiмен өтедi: вирустың геномдық (-)РНҚ-лы ~ иРНҚ транскрипциялануы ~ вирус ақуызының трансляциялануы.

Ретровирустардың (адамның иммунды тапшылық вирусы, онкогендi ретровирустар) генетикалық ақпарат беру жолдары бiрегей болып келедi. Ретровирустардың геномы бiрдей екі PHҚ молекулаларынан тұpaды, дәлрек айтқанда диплоидты болады. Олардың құpaмындa ерекше вирусоспецификалық фермент- кері транскриптаза немесе ревертаза болады, осы ферментің көмегімен керт транскрипция процесi іске асады, атап айтқанда геномдық РНҚ матрицасында комплементарлық бiржiпшелi ДНҚ түзiледi. Бiр жiпшелi комплементтарлы ДНҚ екі жiпшелi комплементтарлы ДНҚ - ға айналады, ол жасушалық геномға тiркеледi, содан кейiн ДНҚ-тәуелдi РНҚ - полимеразаның көмегімен иРНҚ- ға транскрипцияланады. Бл вирустардың ақуыздарының синтезi мына үлгiмен өтедi: вирустың геномдық РНҚ-лы ~ комплиментарлык ДНҚ ~ иРНҚ транскрипциялануы ~ вирус ақуызының трансляциялануы.

Вирустық геномдардың репликациясы, немесе вирустық нуклеин қышқылдарының түзiлуi вириондарды құpaстыpyдa пайдаланылатын, (шығуға дайын тқратын) вирус геномдарының жинақталуына өкеліп. Вирустардың репликациялану механизмі бiр-бiрiнен құpaмынa қарай ерекшелiнедi: 1) екiжiпшелi ДНҚ 2) бiржiпшелi днҚ 3) оң-біржіпшелі РНҚ; 4) терiс-бiржiпшелi РНҚ; 5) екiжiпшелi днқ, 6)ұқcac оң-жіпшелі PHҚ (ретровирустар).

Екіжіпшелі ДНҚ-вирусmар. Екіжiпшелi ДНҚ -лы вирустардың репликациясы әдеттегідей жартылай консервативтi механизммен жүредi: ДНҚ-ның жiптерi сөгiлгеннен кейiн оларға комплементарлы жолмен жаңа жiпшелер қосылады. Әрбір жаңа түзiлген ДНҚ-ның молекуласы бiр аналық және бiр жаңадан түзiлген жiпшеден тұрады. Бұл вирустарға құpaмындa бiр ұзындықтағы екі жiпшелi ДНҚ (мысалы: герпесвирустар, аденовирустар, поксвирустар) немесе сақина пiшiндi екiжiпшелi вирустар (папиломавирус тәрізді көптеген ipi вирустардың топтары) кiредi. Поксвирустардан өзге вирустардың вирустық геномының транскрипциялануы ядрода жүредi.

Айрықша репликациялану механизмі гепадновирустар үшiн, яғни В гепатитi вирустарына тән болады. Гепадновирустардың геномы екiжiпшелi сақиналы ДНҚ ретiнде кездеседi, мұның бiр жiпшесi (толык емес оң, жiпше) екiшiсiнен қысқарақ келедi. Алдымен толық құралып бiтедi. Содан кейiн толық екіжiпшелi ДНҚ - ДНҚ тәулді PHҚ полимераза көмегімен кiшкене иРНҚ молекулаларын және толық бiр жiпшелi оң, PHҚ құрай отырып транскибирленедi. Сонғысы прегеномды PHҚ деп аталады, ол вирус геномының репликациялануы үшiн матрица болып табылады. Синтезделген иРНҚ ақуыз бен РНҚ-тәуелдi ДНҚ-полимеразаның (кері транскриптаза) трансляциялану процесiне қатысады. Осы ферментің көмегімен цитоплазмаға көшушi прегеномдық PHҚ айырма жiпшелi ДНҚға қайта трански-бирленедi, ез кезегiнде ол оң, жiпшелi ДНҚ-ның синтезделуінде матрицасының орнын алады. Бұл процесс құpaмындa жартылай оң-жіпшелі ДНҚсы бар екiжiпшелi ДНҚ-ның пайда болуымен аяқталады.

Бiржinшелi ДНҚ- вирустар. Бiржiпшелi ДНҚ вирустарының жалғыз өкiлi - парвовирустар болып табылады. Парвовирустар жасушалық ДНҚ- полимеразаларды репликациялық түрі деп аталатын екiжiпшелi вирустық геномның құрылуына пайдаланылады, Бұл кезде вирустық ДНҚ(қосымша жiпше)

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

негiзiнде комплементті түрде жаңа аймақтағы қосымша жiпшелi ДНҚ синтезiне қызмет етушi матрицада теріс - жiпшелi ДНҚ, синтезделедi. Сонымен қатар PНҚдa синтезделiп, вирусты пептидтің трансляциялануы пайда болады.

Оң - біржіпшелі РНҚ- вирустар. Бұл вирустарға - пикорнавирустар, флавивирустар, тогавирустар жатады, бұлардың геномдық 01-1, жiпшелi РНҚ-лы иРНҚ-ның, қызметін атқарады. Мысалы, полиовирустардың PНҚ-сы жасушаға енгеннен кейiн иРНҚтәрізді жұмыс жасап рибосомамен байланысады, осының негiзiнде үлкен полипептид түзiлiп фрагменттерге ыдырайды: PНҚ- тәуелді PHҚ- полимеразаға, вирустық протеазалар мен капсидтiк ақуыздарға. Полимераза 01-1, жiпшелi PHҚ негiзiнде теріс жiпшелi PHҚсинтездейдi; аралық репликативтi звено деп аталатын уақытша екеулiк PHҚ құралады. Бұл уақытша репликативтiк звено толық 01-1, жiпшелi PНҚ-дaн және көптеген жартылай құрастырылған жаңа 01-1, жiпшелi PНҚ-дaн тұрады. Бұл механизм вирустың PHҚ геномының көбеюiнде және де көп мөлшерде вирустық ақуыздарды түзуге қолданылады.

Tepic бiржinшелi РНҚ- вирусы. Tepic бiржiпшелi РНҚ-лы вирустардың құpaмындa (рабдовирустар, парамиксовирустар,ортомиксовирустар) РНҚтәуелдi PHҚ- полимераза болады. Жасушаға енген геномдық теріс жiпшелi РНҚ-тәуелдi РНҚполимеразамен толық және толық емес 01-1, жiпшелi РНҚ-ларға трансфор- мацияланады. Толық емес көшiрмелерi вирустық ақуыздардың түзiлуiнде иРНҚ-ның орнын алады. Толық көшiрмелерi (аралық кезеңі) ұрпақтың, теріс жiпшелi геномдық PHҚ-ың синтездеуде матрицаның орнын алады. Екіжіпшелі РНҚ- вирусы. Бұл вирустардың (реовирус, ротавирус) репликациялану механизмi тер!с бiр жiпшелi PHҚ вирустарының репликациясымен ұқcac болып келедi. Олардың айырмашылығы траскрипциялану процесiнде құрылған оң-жіпшелер иРНҚ тәрізді жұмыс жасап қоймай, сонымен қатар репликацияға да қатысады олар теріс жiпшелi рнқ-ның синтезделуінде матрицасы болып табылады. Сонғысы 01-{ жiпшелi PНҚ жинағында геномды екiжiпшелi РНҚ-ны құрады. Бұл вирустардың нуклеин қышқылдарының репликациялануы жасуша цитоплазмасында жүреді,

Ретровирустар ОҢ жiпшелi диплоидты РНҚ-лы вирустар). Ретровирустардың көрі транскриптазасы (РНҚ- вирустың матрицасында) терiсжiпшелi ДНҚ синтездейдi, осыдан сақинаға тұйықталған екiжiпшелi ДНҚ құрайтын 01-{ жiпшелi ДНҚ көшiрiледi. Содан соң қосарланған ДНК жiпшесi жасуша хромосомасымен интеграцияланып, провирус құрайды. Көптеген вириондық PHҚ- лы жасушалыҚ ДНҚ-тәуелдi PHҚ- полимеразаның қатысуымен интеграцияланған ДНҚның бiр жіпшесінің транскрипциялануының нәтижесінде құрастырылады.

Вирустардың қалыптасуы. Вириондар өздiгiнен жиналу жолымен қалыптасады: вирионның құрама белiктерi вирусты жинақтайтын жасуша цитоплазмасына немесе ядро саласының орнына тасымалданады. Вирион компоненттерінін қосылуы гидрофобтық, иондық, сутектiк, және стерикалық сәйкестіктер бар қосындыларының болуына негiзделген.

Вирустар құралуының жалпы принциптерi:

Вирустардың қалыптасуы - полипегттидтін құрамына қарай жетiлген вириондардан ерекшеленетiн, аралық пiшiндер түзетiн көпсатылы процесс.

Жай құралған вирустардың жинақталуы нуклеокапсидің құрылуымен және вирустық нуклеин қышқылының капсидтi ақуызбен әрекеттесуінен жасалады.

Кұрделi құралған вирустар алдымен жасушалардың (вирустың болашақтағы липопротеиндi қабықшасы) модификациялантан мембраналарымен әрекеттесетін, нуклеокапсидтi қалыптастырады. Жасуша ядросында репликацияланатын вирустардың құрастырылуы ядро мембранасының қатысуымен жүредi, ал репликациясы цитоплазмада жүретiн вирустардың құрастырылуы эндоплазматикалық тордың немесе гпикопротеиндер мен басқа да ақуыздар орналасқан плазматикалық мембрананың қатысуымен жүредi.

Күрделi құралған айырма жiпшелi РНҚ-лы вирустардың (ортомиксо-вирустар, парамиксовирустар) бірқатарында модификацияланған жасуша мембранасының астында орналасқан матрикстi ақуыз (М-белок) вирусты жинақтауға қатысады. Гидрофобты қасиетке ие бола отырып, ол нуклеокапсид пен вирустың липопротеиндi қабықшасының арасында байланыстырушы болып табыпады.

Оқулық

Күрделi құралған вирустар қалыптасу барысында өзінің құрамына иесінің кейбiр құрылымдарың, мысалы: липидтер мен көмiрсутектерiн қосып алады.

Вирустардың жасушадан шығуы. Вирустардың толық репликациясының айналымы 5-6 сағаттан (тұмау вирусы т.б.). бiрнеше тәуліктен соң, (гепатовирустар, қызылша вирусы т.б.) аяқталады. Вирустардың репродукциялануы жарылу немесе бүршiктену, экзоцитоз жолдарымен жасушадан шығуымен аяқталады.

Жарылу жолы: жойылушы жасушадан бiр уақытта көп мөлшерде вириондар шығады. Жасушадан жарылу жолымен липопротеиндi қабықшасы жоқ жай .құрастырылған вирустар шығады.

Бүршіктену, экзоцитоз жасуша мембранасынан туындаған липопротеиндi қабықшасы бар күрделi құрастырылған вирустарға тән. Андымен құралған нуклекапсид немесе вирионның өзегi вирусты спецификалық ақуыздар қалаған жасуша мембранасына тасымалдайды. Сонан соң, жасуша мембранасымен нуклеокапсид немесе вирион өзегi жанасқан жерде осы аумақтардың томпайғаны байқалады. Құрастырылған бүршiк жасушадан күрделi құралған вирус ретiнде ажырап шығады. Соған қарамастан жасуша тiршiлiкке қабiлеттiлiгiн сақтай отырып, вирустардың ұрпағын шығарып отыра алады.

Цитоплазмалық мембранада қалыптасатын вирустардың бүршiктенуi плазматикалық мембрана (мысалы, парамиксовирустар,тогавирустар) немесе эндоплазматикалық тордың мембраналары арқылы жүрiп, соңынан жасуша бетiне шығуы мүмкін (мысалы, буньявирустар). Жасуша ядросында құрастырылатын вирустар (мысалы, :ұшық вирустары) перинуклеарлық кеңістікке модификацияланатын ядроның мембранасы арқылы бүршiктенiп, липопротеиндi қабықшаға ие болады. Сонан соң, цитоплазмалық везикупалардың құpaмындa жасуша беткейiне тасымалданады.

Жасуша мен вирустың түсікті (абортивтiк) түрдегi әрекеттесуі

Әрекеттесудің бұл түрі вирус ұрпағының, қалыптасуымен аяқталмайды және келесi жағдайларда

туындауы мүмкін:

- сезiмтал жасушаларға ақаулы вирустардың немесе ақаулы вириондардың жұқтырылуы:

- стандартты вирустардың оларға деген генетикалық төзiмдiлiгi бар жасушаларға жұқтырылуы;

- стандартты вирустардың сезiмтал жасушаларға рұқсат етілмейтін (пермиссивтi емес) жағдайларда жұқтырылуы.

Ақаулы вирустар мен ақаулы вириондарды ажырату, Ақаулы вирустар езiндiк түр ретiнде тiршiлiк ету үшiн тек қана көмекшi вирус арқылы репродукциялана алады (мысалы, D гепатиттің вирусы тек қана В гепатитің вирусы болған жағдайда ғана репродукцияланады), Ақаулы вириондар әдетте генетикалық материалдан жартылай айырылған, жасушаны бiрнеше рет жұқтыру кезiнде көптеген вирустардың популяцияларында жинақталуы мүмкін.

Әрекеттесудің түсiктiк түр: сезiмтал емес жасушаларды стандартты вирустармен зақымдаған кезде жиi байқалады. Жасушалардың генетикалық шартты түрдегi резистенттiлiгiнiң, механизмдерi бiрнеше түрлi болады. Оны плазмалық мембранада вирустарға арналған арнайы рецепторлардың болмауымен; берiлген жасуша , вирустық иРНҚ-ның, трансляциясын инициациялауға қабiлетсiздiгiмен; вирустық макромолекулаларды синтездеуге қажетті арнайы протеазалар мен нуклеазалардың болмауымен, т.б.себептермен байланыстыруға болады.

Әрекеттесудің түсінік типi вирустардың репродукциясы өтiп жатқан ортаның жағдайлары өзгерген кезде де болуы мүмкін: организмнің температурасының көтерiлуi, қабыну ошағының pH-ның өзгеруi, организмге вирусқа қарсы препараттарды енгiзген кезде, т.б. Рұқсат етiлмейтiн жағдайларды жойған кезде түсiктiк әрекеттесу жасуша мен вирустың өнiмдi әрекеттесуіне өтедi.

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

Вирустың жасушамен бiрiкпе (интегративтi) әрекеттесу түpi (вирогения)

Бұл вируспен зақымданған жасушаның нуклеин қышқылы иесінің хромосомасына интеграцияланған (құралғаннан) кейiнгi бiрлесiп тiршiлiк етуі. Осы кезде вирустың интеграцияланған геномы репликацияланады да жасуша геномының бiр бөлiгi ретiнде қызмет атқарып кетедi.

. Әрекеттесудің интеграцияланған түрі ДНҚ-лы әлсіз бактериофагтарға, онкогендi вирустарға және кейбiр ДНҚ-лы да (мысалы, гепатит В вирусы) РНҚ-лы да (мысалы, адам иммунды тапшылық вирусы) вирустарға тән болып келедi. Жасуша геномымен интеграциялану үшiн сақиналы екiжiпшелi ДНҚ-ды вирус болуы керек. ДНҚ-ды вирустардың геномы сақиналы күйде нуклеотидтiк iздiлiктердiң, гомологиялантан жерлерiне бірқатар ферменттердің (рестриктаза, эндонуклеаза, лигаза) қатысуымен хромосоманың белгiлi бiр бөлiгiне енiп құралады. РНҚ-лы вирустарда интеграциялану процесi күрделiрек болып келедi. Ол ДНҚ-ның комплементарлық жіптшесінің вирустың РНҚ-ның матрицасында, вирустық спецификалық фермент - кері транскриптазаның (ревертаза) қатысуымен синтезделуден, яғни қайта транскрипциялану механизмімен басталады. Екiжiпшелi ДНҚқұрастырылып сақинаға айналғаннан кейiн ДНҚ,- транскриптің жасуша хромосомасына интеграциялануы болады.

Жасуша хромосомасына енiп құралған вирусты ДНҚ-лы провирус немесе провирустык ДНҚ деп аталады. Провирус хромосома құрамында репликацияланып ұрпақтық жасушалардың геномына берiледi, яғни вирогения жағдайы тұқым қуалайды. Бірақ кейбiр физикалық немесе химиялық факторлардың әсерінен провирус жасуша хромосомасының құрамынан ажыратылып, жасушамен өнiмдi әрекеттесетін автономды күйге кешуi мүмкін. Провирустың қосымша генетикалық ақпараты вирогения кезiнде жасушаға жаңа қасиеттер берiп, сол себептен жасуша онкогендi трансформацияға ұшырап, iсiктер, сондай-ақ аутоиммундық және созылмалы аурулар дамуы мүмкін. Жасушалық геномның құрамында вирустық ақпараттың провирус күйiнде сақталынып, оның ұрпаққа берiлуi вирустардың организмде персистенциялануына (лат. persistentia - табандылық, тұрақтылық) және латенттi (жасырын) вирустық инфекциялардың дамуына себепкер болады.

2.5.5. Бактериофагтар (бактериялардың вирустары)

Бактериофагтар («бактерия» және гректің phagos - жалмаушы) - бакгерияға спецификалы енетін, оларды толық жойғанша (лизистегенше) iшiнде паразиттенетiн бактериялардың вирустары. Алғаш рет күйдiргi таяқшаларының өздiгiнен лизистену құбылысын 1898 жылы ресейлiк микробиологияның негiзiн салушылардың бiрi Н.Ф.Гамалея байқаган. 1915 жылы ағылшын бактериологы Ф.Туорт стафилококтардан фильтрат дайындаған осы бактериялардың жаңа дақылын ерітетінін байқағаи. Француз ғалымы ФД,Эрелль ғана (1917 жылы) дизентериямен ауырған науқастардың нәжісінен сүзгiден өте алатын агенттi бөлiп алып, осы құбылысқа дұрыс баға берген. Ерiткiш агенттi (нәжіс фильтратың) дизентерия бактерияпары өсiп шыққан сұйық сорпалы ортаға қосқан кезде, орта толық мөлдiрленген. Дәл осындай әсерді Д,Эрелль тығыз ортаға ерiткiш агенттің сәйкес бактерия мен араластырып сепкен кезде байқаған. Біріңғай өскен бактерияпар фонында дөңгелек немесе дұрыс емес пiшiндi стерильдi дақтар - «негативтi колониялар» немесе «таңдақгар» деп аталған, бактериялар лизистенген аймақтар пайда болған.

Ф.Дэрелль өзi ашқан ерiткiш агенттi бактериялар вирустары деген шешімге келiп, оны «бактериофаг» - бактерияларды жалмаушы деп атады. Бактериофаггар кеңінен таралған және бактериялардан басқа да микроорганизмдерде кездеседi, мысалы, саңырауқұлақтарда. Сондықтан бактериофаггарды сөздің кең мағынасында фагтор деп жиi атайды,

Бактериофаггарды алдына бактерия түрінің атауы қойылып латын, грек немесе орыс алфавиттерінің әріптерімен қатар сандық индекспен атайды. Туыстас фагтарды атау үшiн фагтар бөлiнiп алынған микробтардың туыстастық және түрлiк аттарын пайдаланадып колифаг, стафилофаг, актинофаг, микофаг ж/е т.б.

оқулық

Бактериофагтардың құрылысын зерттеу үшiн металмен немесе фосфорлывольфрам қышқылымен шандандыру арқылы контрастталған үлгiлерiн электронды микроскоппен зерттейді. Пiшiнi мен құрлымдарының ұйымдастырылуына байланысты фагтарды бiрнеше морфологиялық типтерге бөледi: жiпше тәріздес; майда куб тәріздес (кейбiреулерiнде өсiндi аналогтары болады); сперматозоид пiшiндес фагтар, дәлірек айтсақ басы куб тәрізді де жиырылатын немесе жиырылмайтын құндағы бар құйрықшалы өсiнiдiсi болады. Фагтардың мөлшерi 20 дан 800 нм (жiпше тәріздес) болады.

Тиянақты түрде, өсiндiсiнiң, жиырылатын құндағы бар, сперматозоид пiшiндi, ipi бактериофагтар зерттелген, мысалы, Т2, Т4, Т6 колифагтары. Олар икосаэдр пiшiндi, 65-100 нм көлемдегi бастан және ұзындығы 100 нм-ден асатын құйрықтың өсiндiден тұрады (14 - сурет). Құйрықтық өсiндiнiң, iшiнде басы мен жалғасып жататын, қуыс, цилиндр пiшiндес өзегi болады, ал сыртында - бұлшық ет сияқты, жиырылуға қабілетті құндағы болады. Құндақ бастың қасында өзекті қоршап жататын жиекке жалғанған. өсiндiнiң, дистальды ұшында тікенектері бар алтыбұрышты базальды пластинка болады, одан жiпше тәрізді құрылымдар - фибриллалар шығады.

Бактериофагтарда не ДНҚ не PНҚ болады. Фагтардың нуклеин қышқылдары екiжiпшелi, бiржiпшелi, сызыктық, сақиналы болады. Фагтардың көпшiлiгi екiжiпшелi, сақинаға тұйыкталған ДНҚ-дан тұрады.

Сперматозоид пiшiндi фагтарда суперспиралдi екiжiпшелi ДНҚ басының iшiнде орналасып капсидпен қоршалаған. Капсид полипептидтi суббiрлiктерге ұқcac, икосаэдр (куб) түрiнде орналасқан ақуыз молекулаларынан тұpaды. Басының құpaмынa аспарагин, глутамин және лизиннен тұpaтын попипепид те кiредi. Фагтардың кейбiреулерiнiң, басының iшiнде ДНҚ-ның, суперспиралденуiн қамтамасыз ететін гистонтәріздес ақуыз болады. Құйрықтық өсiндiсiнiң, жиыры-латын құндағы да спираль тәріздес орналасқан, құрамында АТФ пен СА2+ иондары бар ақуыздық суббiрлiктерден құралған. Фагтардың кейбiр түрлерiнiң (мысалы, Т2) өсiнiдiсiнiң, дистальды бөлiгiнде лизоцим ферментi болады.

Антигендiк қасиеттері. Бактериофагтардың құрамында иммундық қасиеттерге ие, организмде спецификалық антиденелердің түзiлуiн туғызатын, топтықспецификалық және типтікспецификалық антигендер болады. Бактериофагтармен әрекеттескен антиденелер, олардың бактерияларға тигiзетiн литикалық белсендiлiгiн бейтараптай алады. Типоспецификалық антигендерiне байланысты фагтарды серотиптерге бөледi.

Резистенттiлiгi (төзімділігі). Адам вирустарына қарағанда бактериофагтар қоршаған орта факторларына төзiмдi болып келедi. 65-70⁰С температура, жоғары мөлшерге УК-сәулеленудiң" иондаушы радиация, формалин және қышқылдар әсерлерінен инактивацияланады. Төменгі температурада және кептiрген кезде ұзак, сақталынады.

Фагтардың бактерия жасушасымен әрекеттесуі. Бактериофагтар жасушаның арнайы рецепторларымен әрекеттесе отырып, қатан түрде белгiлi бiр бактерияларды зақымдайды. Әрекеттесудің спецификалылығына байланысты келесi бактериофагтарды ажыратады:

бактерияның туыстас түрлерiмен әрекеттесетін поливалентті түрі; бактериялардың белгiлi бiр түрімен әрекеттесетін моновалентті; берiлген түр дiң, бiр ғана типімен (варианттарымен) әрекеттесетін типтік түрі,

Фагтардын бактериялармен әрекеттесуі басқа вирустағылардай өнiмдi, түсіктік (абортивтi) және бiрiкпе (интегративтi) жолмен өтyi мүмкін. Әрекеттесудің өнiмдi түрiнде бактерия лизистенит фагтық ұрпақ түзiледi; түсіктік түрiнде - фагтык ұрпақ түзiлмейдi де бактерия өмipiн сақщтап қалады; интегративтi түрде - фаг геномы бактерия хромосомасына енiп, сонымен бiрге тiршiлiк етедi. Әрекеттесу түріне байланысты вирулентті және әлсіз бактериофагтарды ажыратады.

Вирулентті бактериофагтар бактерия мен өнiмдi түрде әрекеттеседі. Бакгерияға енгеннен кейiн олар 200-300 жаңа фагтық бөлшектерге дейiн репродукцияланып, бактерияны лизистейді. Бактериофагтың бактериямен әрекеттесуі адам вирусының иесiнiң, жасушасымен әрекеттесуін еске түсiредi. Фагтардың бактерия жасушасына спецификалық адсорбциялануы жасуша қабырғасында липопротеиндік немесе липополисахаридтiк комплементарлық рецепторлар болған жағдайда ғана болады. Жасуша қабырғасы жоқ бактерияларға (протопластар, сферопластар) бактериофагтар адсорбцияланбайды. Кейбір фагтар рецепторлар ретінде бактериялардың жыныстық кiрпiкшелерiн (пилилерiн) пайдаланады.

Әлсiз бактериофагтар вируленттi бактериофагтарға қарағанда сезiмтал бактериялармен өнiмдi немесе интегративтi жолмен әрекеттеседі. Әлсіз фагтың өнiмдi айналымы вируленттi фагтың әрекетін қайталап, бактерия лизистімен аяқталады. Әрекеттесудің интегративтi түрiнде әлсіз фагтың ДНҚ-лы бактерия хромосомасына енiп, көбейiп жатқан бактерияның геномымен синхронды репликацияланып, лизис тудырмайды. Бактерия хромосомасына енген бактериофаг ДНҚ-лы профаг деп, ал бактерия дақылы лизогені! деп аталады. Бактерия мен бактериофагтың мұндай бiрлесiп тiршiлiк етуін лизогения (гректің lisis-epy, gеnеа-шығу тегі) деп аталады. Бактерия хромосомасының бөлiгiне айналған профаг, бактерия көбейген кезде тұқым қуалап, ұрпақтарға берiледi.

Фаггарды тәжірибеде қолдану.Бактериофагтарды жұқпалы ауруларға зертханалық диагноз қоюда, бактериялардың түрiлiк идентификациясын, яғни фаговарларын (фаготипiн) анықтауда қолданады. Бұл үшiн фагтар әсерін қатаң спецификалылығына негiзделген фаготиптеу әдісін қолданады: тығыз ортасы бар табақшаға қоздырғыштың таза дақылдарын сеуiп бетiне әртүрлі типоспецификалық диагностикалық фагтарды тамызады. Бактерия фаговарын оның лизисiн туғызған фаг (стерилдi таңбаның, «таңдақтың» немесе «негативтi колонияның» пайда болуы) типi деп анықталады. Фаготиптеу әдiсiн инфекция көзi мен таралу жолдарын анықтауда пайдаланады (эпидемиологиялық маркерлеу). Бiр фаговарга жататын бактерияларды әртүрлі науқастардан белiп алу жұғy көзінің бiр екендiгiн көрсетедi.

Қоршаған орта объектiлерiнде (мысалы, суда) бактериофагтардың болуына қарап соған сәйкес патогендi бактериялардың бар екендiгiн бiлуге болады. Бұндай зерттеулердi жұқпалы аурулардың эпидемиологиялық жаппай таралуын талдау кезiнде жүргiзедi.

Фагтарды сондай-ақ бірқатар ауруларды емдеу және алдын алу үшiн пайдаланады. Iшсүзектiк, салмонеллалық, дизентериялық, көкіріңдік, стафилококтық, стрептококтық фагтар және аралас препараттар (колипротеилік, пиобактериофаг, т.б.) шығарылады. Бактериофаггарды керсеткiштерi бойынша пероралды, парентералды немесе жергiлiктi тәсілмен сұйық, таблетка күйiнде, балауыз немесе аэрозоль түрiнде тағайындайды.

Бактериофагтарды гендiк инженерияда рекомбинантты ДНҚ, алу үшiн вектор ретiнде кеңінен қолданады.

МЕДИЦИНАЛЫҚ МИКРОБИОЛОГИЯ

Оқулық

<<< < Предыдущая 1 23 / 83 4 5 6 7 8 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

#
01.07.2025112 Кб40) Главные тесты Прев.Педиатрия.docx
#
01.07.2025723 Кб501_07 рус Неврология терапевты окончат ком 04.0...rtf
#
01.07.20252 Мб303 Тезисы лекции.doc
#
15.02.201654 Кб3506 _ПВБ и СДТ _ каз.rtf.doc
#
01.07.202565 Кб41_aralyk_bakylau_kaz.docx
#
01.07.202510 Мб41-50.rtf
#
01.07.2025125 Кб51-blok_Vosstanovlen.docx
#
01.07.2025577 Кб91-денгей 300.docx
#
01.07.202526 Кб21-ші денгей 9-16.docx
#
15.02.20163 Мб251.docx
#
01.07.202586 Кб41.Лекция БжанеЭ.docx