4Тарау.

МИКРОБТАР ГЕНЕТИКАСЫ

4.1.Бактериялар геномының құрылысы

Бактерия геномы өздiгiнен репликациялануға қабілетті генетикалық элементтерден тұрады, оларды репликон деп атайды. Репликон бактериялардың хромосомалары мен плазмидалары.

Бактериялардың тұқымқуалаушылық ақпараттары ДНҚ - да тіркестік түрiнде сақталып тұрады, олар аминқышқылдардың ақуыздарға тіркестігін анықтайды. әр ақуыздарға өзінің гені сәйкес келедi.

4.1.1. Бактерия хромосомасы

Бактерия хромосомасы - екі тiзбектi сақиналы днқ молекуласы. Бактерия хромосомасы бактерия жасушасының жинақы нуклеоидың құрайды. Бактерия хромосомасының гаплоидты гендер жиынтығы бар. Ол бактерия жасушасына тән маңызды қызметтерді кодтайды.

4.1.2. Бактерия плазмидалары

Плазмидалар - екі тiзбектi ДНҚ молекулалары, мөлшерi 103 - 106 н.п. Олар бактерияларға аса қажетті қызметтерді кодтамайды, бактериялар қолайсыз жағдайларға ұшырағанда маңызды рөл атқарады.

Фенотиптiк өзгерістердің iшiнде бактерия жасушаларына плазмидалар арқылы жеткiзiлетiн

көріністердің iшiнде келесiлерiн атап кетуге болады: антибиотиктерге тұрақтылық;

колицин түзу;

патогендiлiк факторының өнімі;

антибиотиктiк заттардың синтезделуiне қабілетілігі; күрделi органикалық заттарды ыдыратуы;

рестрикция мен модификациялық ферменттердi түзуi.

Плазмидалық ДНҚ репликациясы бактерия хромосомасының репликациясына қатысатын ферменттер жиынтығымен жүзеге асырылады, бірақ плазмидалардың репликациясы хромосомаға тәуелді емес.

Кейбiр плазмидалар қатаң бақылауда болады. Бұл олардың репликациясының хромосомамен тығыз байланысын көрсетедi, яғни әр бактерия жасушасында бiр немесе бiрнеше плазмидалар көшірмелерінің болатындығын көрсетедi.

Кейбiр плазмидалар бактерия хромосомасына қайтымды тiркесiп, бiр репликон түрiнде жүруi мүмкін. Олар интегративтi плазмидалар немесе эписомалар деп аталады.

Кейбiр плазмидалар бiр жасушадан келесi жасушаға, кейде бөгде токсономиялық бiрлiкке жататын жасушаларға да ауысып жүруi мүмкін. Ондай плазмидалар трансмиссивтi деп аталады (син. - конъюгативтi.). Трансмиссивтiлiк тек ipi плазмидаларға ғана тән, оларда tra - оперондар бар, оларда плазмидаларды тасымалдаушы гендер бiрiккен. Ол гендер жыныстық кiрпiкшелердi кодтайды, яғни трансмиссивтi плазмидасы жоқ жасушамен арасында жыныстық көпiрше түзу арқылы плазмидалық днқ келесi жаңа жасушаға берiледi. Бұл процесс конъюгация деп аталады.

Ұсақ плазмидалар, tra - оперондары жоқтар өз беттерiнше берiле алмайды, бірақ трансмиссивтi плазмидалар болған жағдайда солардың конъюгациялық аппараттарын пайдаланып берiлуге қабілетті. Бұндай плазмидалар мобилизациялық деп аталады.

Медициналық микробиологияда маңызды орынды антибиотиктерге тұрақгылық беретiн плазм идалар, оларды R - плазмидалар деп атайды және патогендiлiк факторларының өнiмдерiмен қамтамасыздандырылатын, макроорганизмде инфекциялық процестің дамуына жағдай жасайтын плазмидалар.

молекулалық МИКРОБИОЛОГИЯ

79

R - плазмидалар (resistance - ағылшынша қарсы тұру) бактерияларға қарсы әсер ететін препараттарды бұзатын ферменттердің синтезiн детерменттейтiн гендерi бар. Бұндай плазмидасы бар бактерия жасушасы дәрлік заттардың толық бiр тобына, кейде кейбiр препараттарға тұрақты болады. R - плазмидалардың көбiсi трансмиссивтi болады, бактерия популяциясында тарала отырып, оларды бактерияға қарсы препараттарға әсерсіз етедi. R - плазмидалары бар бактерия штамдары ауруханаiшiлiк инфекциялардың этиологиялық агенттері болып саналады.

Патогендiлiк факторларының синтезiн детерменттейтiн плазмидалар қазіргі кезде адамдардың жұқпалы ауруларының қоздырғыштары болып табылатын көптеген бактерияларда табылып отыр. Шигеллездердің иерсиниоздардың, оба, күйдiргi, иксодтық борреллиоздардың, iшектiк эшерихиоздардың қоздырғыштарының патогендiлiгi оларда патогендiлiк плазмидалардың. болуымен байланысты. Бұл топтың плазмидаларының бiрiншiлерi Ent - плазмида, ол энтеротоксинің синтезделуiн анықтайды, және Hly - плазмида Е. coli - де гемолизиннің синтезiн детерменттейді.

Кейбiр бактериялардың жасушаларында басқа бактерияларға бактериоцидтi заттардың синтезiн детерменттейтiн плазмидалары болады. Мысалы Е. соli - де колициннің синтезiн анықтайтын Col- плазмида бар, оның колиформды бактерияларға бактериоцидтi әсері бар. Бұндай плазмидалары бар бактериялар экологиялық қуыстарда (нишаларда) орнығуында маңызды болады.

Плазмидаларды адамның практикалық қызметінде, көбiнесе гендiк инженерияда, биологиялық белсендi заттарды көп мөлшерде өндiретiн арнайы рекомбинантты бактерия штаммдарын конструк- циялаганда кеңінен қолданады.

4.1.3. Қозғалғыш генетикалық элементтер

Бактерия хромосомасы мен плазмидаларындағы сияқты бактерия геномының құpaмынa қозғалғыш генетикалық элементтер кiредi. Қозғалғыш генетикалық элементтерге тiркелген тіркестіктер және транспозондар жатады.

Тiркелген тіркестіктер IS - тіркестер (insertion seguences - ағылшын) - репликонның бiр аймағынан екiншiсiне толық немесе репликондар арасында ауысатын ДНҚ аймағы. IS - элементтердің мөлшерi - 1000 н.п. IS - элементердің ерекше қасиеттері - тiркелген тiркестiктердiң ұштарында инвертирленген қайталамалары болады. Бұл инвертирленген қайталамаларды транспозаза ферментi танида. Транспозаза қозғалғыш элементің екі жағында орналасқан ДНҚ тiзбегiнiң бiр тiзбектi үзiлiстерiн қамтамасыз етедi. IS - элементтердің нағыз көшiрмелерi бастапқы орнында қалады, ал оның репликацияланған көшiрмесi жаңа аймаққа тiркеледi.

Қозғалғыш генетикалық элементтердің тiркелуiн репликативтi немесе заңсыз рекомбинация деп атайды. Бірақта бактерия хромосомасы мен плазмидаларынан айырмашылығы - қозғалғыш генетикалық элементтер өзiнше репликон бола алмайды, себебi олардың репликациясы ДНҚ репликонының репликациясының құрлымдық элементi, олар соның құpaмындa болады. IS - элементтердің бiрнеше түрлерi бар, олар мөлшерiмен, типiмен, инвертирленуiнiң қайталануларына байланысты бөлiнедi.

Транспозондар - олар IS - элементтер сияқты қасиеттерге ие ДНҚ - ның сегменттері, бірақ құрылымдық гендерi бар, яғни арнайы биологиялық қасиеттері бар молекулалардың синтезiн қамтамасыз етедi. Мысалы улылық немесе антибиотиктерге тұрақтылықты қамтамасыз етедi.

Репликондар немесе репликондар арасына ене отырып қозғалғыш генетикалық элементтер туғызады:

1. Олар тіркескен ДНҚ- ның сол аймақтарында гендердің инактивациясын,

2. Генетикалық материалдың зақымдануын.

3. Репликондардың жанасуын, ЯҒНИ плазмиданың хромосомаға тікесуін.

4. Бактерия популяциясына гендердің таралуына, ол популяцияның биологиялық қасиеттерінің өзгеруiне, инфекциялық аурулардың қоздырғыштарының өзгеруiне, сонымен бiрге микробтар арасындағы эволюциялық процестерге әкеледі.

80

оқулық

Бактерия геномының, сонымен бiрге бактериялардың қасиеттерінің өзгеруi - мутацияның және рекомбинацияның салдарынан болады.