Класс Мараттиеподобные – Marattiopsida

Древняя группа тропических папоротников, уходящая своими корнями в палеозой. Представлена немногочисленными ныне живущими и обильными вымершими формами. Остатки их начинают встречаться уже в карбоне. Произошли вероятно непосредственно от равноспоровых зигоптерисоподобных. Особенно широко они были распространены в каменноугольном и пермском периодах, их остатки в большом количестве были найдены на всех континентах. Тогда они занимали огромные территории, местами доминировали в растительном покрове. Позднее начинается их угасание, продолжающее до наших дней. Мезозойские ископаемые формы почти не отличались от современных.

Ископаемые виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из древовидных форм хорошо сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius). Высокий конический ствол достигал более 10 м высоты. Структура ствола была крайне своеобразна. Диаметр собственно ствола у основания составлял всего несколько миллиметров, утолщаясь вверх до 20 см (подобно конусу, поставленному на верхушку). Собственно стволы были окружены мощным, относительно рыхлым чехлом (ложной корой), образованной основаниями черешков отмерших листьев и многочисленными придаточными корнями. Туго переплетаясь вместе, они придавали устойчивость стеблю, способному поддерживать крону из мощных листьев, достигавших трехметровой длины. Ложная кора достигала особенно большой толщины у основания стебля, а вверху постепенно утоньшалась, но толще становился собственно стебель. Благодаря такой каре ствол растения принимал нормальную форму, расширяясь к основанию (диаметром до 1 м), становясь устойчивым. Как и у современных мараттиеподобных, придаточные корни псарониуса закладывались в наружном кольце стелы.

У основания собственно стебель имел амфифлойную сифоностелу, которая выше постепенно превращалась в сложную полициклическую диктиостелу. Она состояла из нескольких концентрических кругов (до 12) проводящих пучков с большими прорывами и имела более сложное строение, чем у современных мараттиеподобных.

Листья ископаемых представителей класса подразделялись на вегетативные и спороносные. Спороносные структуры также разнообразного строения. У одних видов спорангии свободные, у других – срастались в синангии различной формы (линейные, радиальные, звездчатые и др.). Это связано во многом с различной степенью срастания спорангиев (снизу или по всей длине). Стенки спорангиев были много-, двух- и однослойными. У некоторых видов намечалась разноспоровость.

Современные мараттиеподобные насчитывают 7 родов и около 200 видов многолетних растений, объединяемых в два семейства. Наиболее многочисленны по числу видов 2 рода – Ангиоптерис (Angiopteris), включающий до 100 видов и Мараттия (Marattia), насчитывающая 60 видов.

Это самая древняя, из ныне живущих группа папоротников. Внешне эти живые ископаемые похожи на типичные папоротники, но отличаются по ряду признаков. Вместе с ужовникоподобными они составляют группу эуспорангиатных папоротников, поскольку спорангии у них развиваются из группы субэпидермальных клеток и имеют многослойные стенки, снабженные устьицами.

Стебли мараттиеподобных мясистые, редко достигают метра высоты, нередко клубневидные и часто наполовину погружены в почву. Лишь иногда образуя своеобразные густые заросли влажных тропических лесов, клубневидные стебли могут достигать 2–4 м высоты. Наряду с клубневидными, у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. В молодом состоянии они протостелические. Взрослый стебель имеет сложную полициклическую диктиостелу.

Корни очень толстые, придаточные, возникают на стебле. Для корней также характерно образование эндотрофной микоризы. Однако если ужовникоподобные являются облигатными микотрофами, у мараттиеподобных микориза факультативная (растения развиваться нормально и без взаимодействия с грибом).

Некоторые представители родов Ангиоптерис, Макроглоссум (Macroglossum) и Мараттия относятся к числу самых крупных папоротников на Земле. Современные мараттиеподобные не являются древовидными папоротниками. Их огромный размер обусловлен обычно крупными листьями, достигающими 4–6 м длины. Листья длинночерешковые. Черешки прочные, иногда толщиной руки человека. У ангиоптериса они утолщены в местах многочисленных сочленений и напоминают бамбуковый стебель. Листовые пластинки однажды-, дважды- или многократноперистые. Иногда листья цельные или необычной для папоротников пальчатой формы – кристенсения (Christensenia). В почкосложении молодые листья всегда свернуты улиткообразно.

Листья мариттиеподобных в основании имеют крупные мясистые парные прилистниковидные придатки, не свойственные другим папоротникам. Они служат для защиты развивающихся листовых пластинок, запасают большое количество крахмала и сохраняются после опадения листьев. На них закладываются придаточные почки, необходимые для вегетативного размножения. Опадая от материнского растения, при благоприятных условиях они укореняются и дают начало новым растениям.

В листьях, стеблях и корнях мараттиевых имеются крупные слизевые ходы, лизигенного происхождения. Это особенность прослеживается и у другой древнейшей группы современных растений – Саговникоподобных (из отдела Голосеменные).

Мараттиеподобные – равноспоровые растения. У большинства видов стерильные и спороносные части листа не отличаются друг от друга. Спорангии располагаются на нижней стороне зеленых листьев. Они могут быть свободными, формируя сорусы, или срастаются в синангии различной формы (удлиненные, линейные, округлые). Среди современных папоротникообразных синангии встречаются только у некоторых ужовникоподобных и мараттиеподобных. Они отсутствуют у более совершенных лептоспорангиатных папоротников. Сорусы также разнообразной формы (эллиптические, удлиненные). Они не имеют типичного индузиума, имеются лишь чешуйки или волоски у их основания, выполняющие его функцию. Как отмечено, спорангии с многослойной стенкой и устьицами, специализированное кольцо не формируется. Вскрываются щелью или посредством пор. В спорангиях развивается большое количество одинаковых спор.

Гаметофиты крупные (до 3 см), наземные темно-зеленые, многолетние, микотрофные, пластинчатой формы. Обычно имеют сердцевидные или округлые очертания. Старые гаметофиты ангиоптериса могут дихотомически ветвиться. Иногда они продолжают свой рост после оплодотворения и образования зародыша спорофита. Внешне напоминают таллом многих печеночных мхов. Подобные гаметофиты считаются очень древними. Центральная часть утолщена. От нижней отходят ризоиды. Обоеполые. На них формируются антеридии, а затем и архегонии. В антеридиях развиваются многочисленные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии с короткими шейками. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш. Первый лист зародыша обычно цельный, с дихотомическим жилкованием. Растущий зародыш пробивает ткань заростка и переходит к самостоятельному питанию.

Величественного облика папоротники этого класса растут в теплых, постоянно влажных и обычно тенистых местообитаниях, особенно в вечнозеленых дождевых тропических лесах. Растут они также в муссонных лесах, по тенистым ущельям и влажным склонам, обращая на себя внимание своей экзотической красотой.

Виды ангиоптериса и мараттии охотно выращивают в оранжереях как декоративные растения. Чаще всего разводят ангиоптерис вознесенный (Angiopteris evecta) – высоко декоративный древовидный папоротник, ствол которого в условиях культуры может достигать до 1.5–3 м высоты. Иногда марттии культивируются и как съедобные растения. Их сочные листья, прилистники, молодые стебли использует в пищу местное население. Слизистые вещества, выделяемые из прилистников иногда применяют как лекарство.