Порядок Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные (Protopteridiales, или Aneurophytales)

Объединяет наиболее древние и наиболее примитивные растения класса (рис. 7). Ранее они ошибочно считались наиболее примитивными прапапоротниками, от которых произошли зигоптерисоподобные.

Порядок объединяет и мелкие и более крупные растения с диаметром стебля чаще от 2–3 мм до 3–5 см. Наиболее детально изучен род Птилофитон (Ptilophyton) из среднего девона, фрагменты которого описывались и под названием Протоптеридиум (Protopteridium), а также род Аневрофитон (Aneurophyton), крупные стволы которого достигали высоты 10 м. Характерны разнообразные типы ветвления. Ответвления надземных осей располагались спирально, двухрядно, часто парами (как у тремерофитовидных). Некоторые представители характеризовались трехмерным ветвлением. Иногда на одном растении оси разных порядков могли ветвиться по-разному. Оси обычно актиностелические. Первичная древесина на поперечном срезе трехлопастная, треугольная, крестообразная. Протоксилема мезархная. Более толстые оси были покрыты перидермой. У представителей большинства родов формировалась слабо развитая вторичная древесина, что не свойственно папоротникам. Как отмечено, только у крупных гроздовников (класс Ужовникоподобные) имеется активно функционирующий камбий. Это является основой их филогенетического родства. Вторичная древесина большинства видов протоптеридиевых состояла только из трахеид (одночленная). У некоторых видов она становилась двухчленной (помимо трахеид в ксилеме имелась паренхима). Лучи высокие, однорядные. На всех стенках трахеид вторичной древесины протоптеридиевых имелись округлые или многоугольные окаймленные поры. Некоторым видам свойственно также образование довольно сложно устроенной вторичной флоэмы.

Растения еще не имели настоящих листьев. Конечные ответвления надземных осей ветвились дихотомически в разных плоскостях или в одной плоскости. В последнем случаи они уплощались (но не срастались), формируя листоподобные «плосковетви». Это была первая стадия возникновения настоящих, плоских, дорзовентральных листьев (вай) папоротникового типа. В ювенильном состоянии конечные оси у них улиткообразно сворачивались, а боковые ответвления располагались почти супротивно на основных осях.

Спорангии располагались терминально (на окончаниях разветвленных осей). Собраны чаще группами, иногда очень большими. Многократно ветвящиеся системы осей, несущие спорангии, обычно изгибались в сторону главной оси. Подобные специализированные спороносные оси рассматриваются уже как спороносные органы (спорангиофоры). Спорангии были относительно крупные, удлиненные. У некоторых видов верхушки спорангиев были оттянуты в короткий носик. Растения были морфологически равноспоровыми. Споры округлые, трехлучевые.

Порядок Протопитиевидные – Protopityales

В составе прядка только один род Протопитис (Protopitis), который описан из нижнего карбона. Это были древовидные растения со стволами до полуметра в диаметре с мощно развитой вторичной древесиной типично голосеменной структуры. Округлые окаймленные поры располагались одним–многими рядами на радиальных стенках трахеид. Лучи паренхимных клеток одно-, двухрядные разной высоты: однорядные высотой в 2–3 клетки, двухрядные высотой до 25 клеток. Характерна сифоностела. В центре стебля располагается эллиптическая в сечении сердцевина, окруженная ксилемой. Метаксилема в виде парных сужающихся выступов вдается в сердцевину. На окончаниях этих выступов метаксилемы располагаются тяжи протоксилемы. По характеру расположения листовых следов можно судить, что филлотаксис чередующийся, двухрядный. Спороносные структуры многократно перисто–дихотомически ветвились.

Спорангии терминальные, удлиненной формы, раскрывались продольной щелью. На верхушке они имели хорошо выраженный носик, который способствовал более эффективному улавливанию микроспор (пыльцы). В спорангиях развивались споры разной величины (в одних спорангиях – размером 80 мкм, в других – от 150 до 355 мкм, в третьих – промежуточной величины). Споры с трехлучевым тетрадным рубцом. Таким образом, у прогимноспермовых уже в карбоне намечается разноспоровость.