Порядок Археоптерисовидные – Archaeopteridales

Известны из отложений конца среднего девона – начала карбона. Это наиболее морфологически разнообразная и совершенная группа прогиноспермовых. От протоптеридиевых они отличаются наличием настоящих листьев (рис. 7), более совершенной (сифоностелической) проводящей системой осей, а от протопитиевых – преимущественно спиральным листорасположением. От обоих порядков они отличались четко выраженной разноспоровостью. Род Археоптерис объединяет крупные деревья со стволами нередко более метра в диаметре. Внешне они напоминали хвойные. Как отмечено, стволы описывались под названием Калликсилон, относимого ранее к голосеменным. Широкая сердцевина ствола образована паренхимой, иногда поперечно септирована. По периферии сердцевины располагались первичные проводящие пучки. От них наружу, по правильной восходящей спирали, «отходили» листовые следы. Вторичная древесина мощно развита, пикноксильного типа. Была разбита на лучи. Радиальные стенки трахеид покрыты округлыми окаймленными порами, без торуса. Поры собраны в группы, которые на смежных трахеидах образуют непрерывную радиальную полосу. Полосы с порами чередуются с полосами без пор. Ископаемая вторичная древесина калликсилона с правильными рядами трахеид с порами удивительно похожа на древесину некоторых голосеменных. Снаружи стволы были покрыты перидермой. Судя по толщине и мощному развитию вторичной ксилемы стволов, они могли достигать высоты 30 м.

Археоптерисы характеризовались наличием не «плосковеток» (как протоптеридиевые), а настоящих, хотя часто и примитивных листьев. Их латеральные системы ветвей были сплюснуты в одной плоскости и несли пластиновидные структуры, своего рода листья. Эти уплощенные латеральные ветви сходны с побегами древних хвойных. Листья археоптерисов с цельной, вильчато-, пальчато- или перисторассеченой пластинкой. Рассеченные листья имели главную ось – рахис, а плоские сегменты (иногда нитевидные) располагались в одной плоскости с рахисом. В основании листа имелся один проводящий пучок, который выше повторно дихотомировал. Несмотря на сходство с листьями настоящих папоротников, молодые листья не были улиткообразно свернутыми. Эта особенность важна в эволюционном плане (она характерна для современных ужовникоподобных).

Археоптерисовидные были хорошо выраженными морфологически разноспоровыми растениями. Диаметр мегаспор в 5–8 раз превышал диаметр микроспор. Однако микро- и мегаспорангии размерами не различались. Они были крупные, продолговатые, располагались на короткой ножке. Ножка спорангия снабжена проводящим пучком, а стенка имела устьица. Спорангии не имели кольца, располагались одиночно или собраны в небольшие, часто многочисленные группы на повторно дихотомирующих тонких ответвлениях.

Спороносные структуры археоптерисовидных были разнообразного строения. Нередко они разделялись на спороносную и вегетативную части или были целиком спороносными. У одного из видов формировалась стробилоподобная структура, на оси которой располагались блюдцевидные спорофиллы, несущие на верхней стороне многочисленные спорангии. У другого вида дихотомически разветвленные спорофиллы формировали подобие чаши в нижней части которой располагались многочисленные спорангии. В пределах порядка прослеживается тенденция к сокращению количества мегаспорангиев до 3–2 и даже до 1. Виды, спороносные структуры которых имели всего лишь один мегаспорангий, окруженный вегетативными осями – теломами, можно рассматривать как переходные от прогимноспермовых к древним голосеменным, имевшим примитивный семязачаток. Ведь примитивный семязачаток представляет собой нуцеллус (мегаспорангий), окруженный сросшимися у основания лопастями интегумента. Каждая лопасть интегумента снабжена проводящим пучком и представляет собой видоизмененный верхушечный телом. У археоптерисовидных наблюдалась концентрация вокруг мегаспорангиев вегетативных осей, которые способствовали их защите.

Параллельно с сокращением количества мегаспорангиев в спороносных структурах археоптерисовидных происходило сокращение числа мегаспор в мегаспорангиях до 4 и даже до 1.

Пространственное распределение ископаемых находок археоптерисов свидетельствует об их доминировании в обширных лесах некоторых областей земной поверхности. Некоторые виды своим внешним обликом напоминали современные хвойные. Однако достоверными предками голосеменных они не являются. Среди последних имеются более примитивные формы, чем археоптерисовидные. Голосеменные возникли от более примитивных прогимноспермовых по мере развития семени. Это подтверждается морфологическими данными, накопившимися за последние полвека. Не ясно также, от одной или нескольких групп прогимноспермовых происходило эволюционное развитие голосеменных.