Порядок Тримерофитовидные – Trimerophytales (Псилофитовидные – Psilophytales)

Порядок включает наиболее крупные и более сложно устроенные риниеподобные. От риниевидных они отличаются прежде всего наличием ясно выраженной прямой главной крепкой оси у большинства видов (результат псевдомоноподиального ветвления) и обильным ответвлением боковых осей. Последние многократно равно или неравно дихотомически ветвились с образованием многочисленных сближенных между собой коротких веточек. Главная ось у представителей рода Пертика достигала в высоту 3 м. Многочисленные боковые оси этого крупного растения отходили от главной оси по одной, по две и даже мутовчато. У тримерофита в узлах главной оси (достигавшей в высоту более 1м) располагалось сразу по три боковых, которые повторно трифуркировали (отсюда и название рода).

У большинства представителей происходила дифференциация боковых осей на вегетативные и спороносные. Спорангии чаще продолговато-эллиптические и располагались терминально, но группами (а не одиночно как у риниевидных) на особых ответвлениях. Вегетативные и спороносные боковые оси отличались не только морфологически, но и анатомически. Первые обнаруживали слабую тенденцию к уплощению. Предполагается также, что часть вегетативных боковых осей начали преобразовываться в корни.

Кроме усложнившегося способа ветвления тримерофитовидные имели и более массивный, у риниевидных тяж проводящих тканей. Вместе с более мощной корой, состоящей из толстостенных клеток, он давал опору довольно крупным растениям.

Хотя тримерофитовидные были более эволюционно продвинуты, они еще лишены листьев. Поверхность осей была голая или чаще покрыта многочисленными выростами, в том числе и шипами.

Наиболее известный род Псилофит (рис. 2), впервые обнаруженный еще Д. Досоном. Известен из отложений Канады, Китая, Восточного Казахстана, Западной Европы, Росси (Урал, Западная Сибирь). Предполагают, что растения этого рода образовывали обширные заросли на болотистых почвах. Наиболее толстые (до 9 мм диаметром) неравномерно ветвящиеся надземные оси достигали до 70 см и более. Более тонкие боковые спороносные ответвления дихотомировали до семи раз, загибались книзу и заканчивались парами сближенных удлиненных терминальных спорангиев. Иногда они были даже улиткообразно свернуты, закручены. В местах ветвления спороносных осей просматриваются остатки неразвившихся ответвлений. Проводящая система также гаплостелическая. Протоксилема окружена массивной метаксилемой. Трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Кора двухслойная. Во внешнем слое развита колленхима, что указывает на опорную функцию коры. Эпидерма кутинизирована, с устьицами. Поверхность осей голая (псилофит Досона – Рsilophiton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными эмергенцами (шипами длиной 2–2,5 мм – п. первичный – Р. princeps), часть которых скорее всего служили для выделения избытка солей (их дистальные концы дисковидно расширены). Стенка спорангия имеет такое же строение как и внешний слой коры. Спорангии раскрывались продольной трещиной.

Таким образом, по многим признакам, псилофитовидные достигли более высокого уровня специализации по сравнению с риниевидными. Более детальное изучение ископаемых остатков, новые палеонтологические открытия последнего времени показали что объем, таксономическая интерпретация родов риния, псилофит и других стали дискуссионными.