Фотосинтез прокаріот

1. Будова фотосинтетичного апарату прокаріот. Давні прокаріоти отримували енергію в реакціях субстратного фосфорилювання. Єдиним джерелом вільної енергії, доступним первісним організмам, була хімічна енергія органічних молекул, що виникли, в основному, абіогенним шляхом. Збільшення численності популяцій приводило до посиленого використання органічних молекул у навколишньому середовищі, яке на певному етапі стало перевищувати їх накопичення. В результаті органічні речовини поступово вичерпувалися з середовища. Еволюційним виходом із критичної ситуації стали:

- поява молекул, що поглинають кванти світла – бактеріохлорофіли, каротиноїди, фікобіліпротеїни, бактеріохлорофіли;

- використання постійно діючого джерела енергії – сонячної радіації.

Прокаріоти здійснюють три типи фотосинтезу:

I – залежний від бактеріохлорофілу безкисневий фотосинтез (зелені, пурпурні бактерії таі геліобактерії);

II – залежний від хлорофілу кисневий фотосинтез, властивий ціанобактеріям і прохлорофітам;

III – залежний від бактеріородопсину безкисневий фотосинтез, виявлений у екстремально галофільних архебактерій.

В основі фотосинтезу I і II типу лежить поглинання сонячної енергії різними пігментами, що приводить до розподілу електричних зарядів, виникнення відновника з низьким і окислювача з високим окислювально-відновним потенціалом. Перенесення електронів між цими двома компонентами приводить до виділення вільної енергії. У фотосинтезі III типу окислювально-відновні переносники відсутні. В цьому випадку енергія в доступній для організму формі виникає в результаті світлозалежного переміщення H+ через мембрану.

Фотосинтетичний апарат прокаріот різноманітний, проте складається з трьох основних компонентів:

1) світлозбираючих пігментів, що поглинають енергію світла і передають її в реакційні центри – хлорофіли, бактеріохлорофіли, фікобіліпротеїни, каротиноїди. Локалізовані: у пурпурних бактерій, геліобактерій і прохлорофіт у комплексі з білками інтегровані в мембрани, у зелених бактерій у хлоросомах, у ціанобактерій – фікобілісомах;

2) фотохімічних реакційних

центрів, де відбувається завжди локалізовані

трансформація електромагнітної у клітинних мембранах,

форми енергії в хімічну – представлених ЦПМ чи

хлорофіли або бактеріохлорофіли; розвиненою системою

3)фотосинтетичних мембран – внутрішньоцитоплазматичних похідних ЦПМ

електронтранспортних систем,

що забезпечують перенесення

електронів, пов’язане із

запасанням енергії в молекулах АТФ.

2. Фото фізичні реакції фотосинтезу. Фотофізичні процеси, що лежать в основі фотосинтезу:

• У темряві молекула хлорофілу знаходиться у стабільному незбудженому стані, а електрони – на основному енергетичному рівні.

• При потраплянні кванта світла на молекулу хлорофілу, порція енергії hν поглинається одним з електронів.

• Електрон переходить на новий вищий енергетичний рівень (за дії синього - на другий синглетний рівень на 10-12-10-13 с, за дії червоного – на перший на 10-9-10-7 с).

• Молекула хлорофілу переходить у збуджений стан.

• Молекула хлорофілу повертається в початковий стабільний стан (енергія, поглинена електроном, втрачається у вигляді тепла, флюоресценції або фосфоресценції).

Проте, оскільки пігменти утворюють комплекси і розмішені на віддалі енергія збудження мігрує в напрямі від пігментів, поглинаючих світло коротших довжин хвиль, до більш довгохвильових форм і від останніх поступає в реакційні центри.

3. Фотохімічні процеси і шляхи електронного транспорту. Тоді як основна маса фотосинтетичних пігментів здатна тільки поглинати енергію світла і передавати її сусіднім молекулам, невелика частина молекул хлорофілу бере участь у здійсненні фотохімічної реакції, тобто перетворенні електромагнітної енергії в хімічну. Процес цей відбувається в реакційних центрах, що складаються з первинного донора електронів, первинного акцептора й одного або більш вторинних акцепторів електронів.

Після захоплення вторинним акцептором електрона, він по переносниках локалізованих у безпосередній близькості від реакційного центру, може повертатися на "своє місце" в молекулі хлорофілу. Останнім переносником, з якого електрони поступають на хлорофіл реакційного центру у фотосинтезуючих організмів, переважно слугують цитохроми типу с. Повернення електрона – темновий процес. Електрон переміщається по ланцюгу переносників відповідно до електрохімічного градієнта. Має місце циклічний транспорт електронів (функціонує у пурпурних і зелених нитчастих бактерій).

Проте електрон, "відірваний" від первинного донора реакційного центру, може по ланцюгу, що складається з інших переносників, не повертатися до молекули хлорофілу, а передаватися на такі клітинні метаболіти, як НАД(Ф)+ або окислений фередоксин, які використовуються в реакціях, що вимагають відновника. Виникає однонаправлений незамкнений електронний потік – нециклічний шлях перенесення електронів (у зелених сіркобактерій і геліобактерій обидва шляхи електронного транспорту пов’язані з функціонуванням однієї фотосистеми, а у ціанобактерій і прохлорофіт циклічне перенесення електронів залежить від активності I фотосистеми, а для нециклічного потоку електронів необхідне функціонування обох фотосистем).

Потік електронів по ланцюгу переносників на певних етапах пов’язаний з направленим переміщенням протонів через мембрану, що приводить до створення протонного градієнта, який використовується для синтезу АТФ.

При циклічному електронному транспорті відновник як кінцевий продукт фотоіндукованого процесу не утворюється, оскільки електрон, що покинув молекулу хлорофілу, зрештою, знов повертається до неї. Утворення відновника можливо тільки на шляхах нециклічного перенесення електронів.

Відсутність у пурпурних і зелених нитчастих бактерій світлозалежного відновлення НАД+ або фередоксину пов’язана з тим, що електрони, які відриваються від молекули хлорофілу, в результаті фотохімічної реакції акцептуються на хінонових сполуках, окислювально-відновний потенціал яких недостатньо негативний для безпосереднього відновлення НАД+ або фередоксину. В цих групах фотосинтезуючих еубактерій відновник утворюється в результаті темнового перенесення електронів від екзогенних донорів (сульфід, тіосульфат, органічні сполуки) проти електрохімічного градієнта – зворотного перенесення електронів. Останній здійснюється за участю електронтранспортного ланцюга, до складу якого входять флавопротеїни, за рахунок енергії, що генерується у процесі циклічного електронного транспорту.

У зелених сіркобактерій і геліобактерій можливе пряме відновлення НАД+ або фередоксину шляхом перенесення електронів із вторинного акцептора на ці сполуки, тобто відновник утворюється у фотохімічній реакції. Отже, в цих групах фотосинтезуючих еубактерій у результаті фотохімічної реакції одного типу індукується як циклічний транспорт електронів, що приводить до утворення АТФ, так і нециклічний, при якому виникає відновник.

У ціанобактерій і прохлорофіт у результаті двох фотохімічних реакцій електрони підіймаються до рівня приблизно – 500 мВ, що робить можливим їх пряме перенесення на молекули фередоксину і НАДФ+. Тобто, циклічне перенесення електронів, пов’язане з активністю I фотосистеми, приводить до отримання тільки енергії. При нециклічному електронному транспорті, забезпечуваному активністю двох послідовно функціонуючих фотохімічних реакцій, на кінцевому етапі електронного перенесення утворюється відновник, а на відрізку електронтранспортного ланцюга між двома фотосистемами, де електрони переносяться по електрохімічному градієнту, має місце запасання енергії в молекулах АТФ.

Як екзогенні донори електронів використовуються органічні та неорганічні сполуки. В останньому випадку – це в основному різні відновлені сполуки сірки (H2S, сульфіт, молекулярна сірка, тіосульфат, тетратіонат, тіогліколят), а також молекулярний водень і вода.

4. Шляхи асиміляції вуглекислого газу. Усі гетеротрофи (нижчі та вищі) за допомогою певних ферментативних реакцій активно включають вуглекислоту в метаболізм, при цьому у прокаріот шляхи використання CO2 набагато різноманітніші, ніж у еукаріот (піруваткарбоксилазна, малатдегідрогеназна, ізоцитратдегідрогеназна, піруватсинтезна реакції). Тобто акцепторами вуглекислоти слугували органічні кислоти, що використовуються в більшості випадків у активованій формі. Тому основа для переходу до інтенсивнішого використовування CO2 в конструктивному метаболізмі, що привела зрештою до автотрофії, була закладена в надрах хемогетеротрофного метаболізму.

Деякі анаеробні прокаріоти, що відносяться до еу- і архебактерій – хемоавтотрофи. Фіксація CO2 у них відбувається по ацетил-КоА-шляху, не замкнутому в цикл. Ацетил-КоА служить акцептором третьої молекули CO2, що приводить до синтезу пірувату. Можливо, цей шлях фіксації CO2 — перша примітивна форма автотрофії.

Для зелених сіркобактерій характерний циклічний механізм фіксації CO2, в основі якого знаходяться реакції відновного карбоксилювання органічних кислот. Він отримав назву відновного ЦТК, або циклу Арнона. Всі реакції, в яких відбувається фіксація CO2 в циклі, функціонують як механізми хемогетеротрофної фіксації CO2, так і аналогічні їм.

У всіх вищих фотосинтезуючих організмів, починаючи вже з пурпурних бактерій, ціанобактерій і прохлорофіт, основний шлях фіксації CO2 – відновний пентозофосфатний цикл, або цикл Кальвіна. В цьому циклі вперше акцептором CO2 виступає речовина вуглеводної природи – активована молекула пентози. Для відновного пентозофосфатного циклу унікальні два ферменти, що не беруть участь в інших метаболічних шляхах:

- фосфорибулокіназа – активує молекулу акцептора шляхом вторинного фосфорилювання;

- рибулозодифосфаткарбоксилаза – каталізує реакцію акцептації рибулозо-1,5-дифосфатом молекули CO2 і подальше гідролітичне розщеплення гексози на 2 молекули фосфогліцерату, одна з яких у карбоксильній групі містить вуглець з CO2.

Молекули фосфогліцерату піддаються серії послідовних ферментативних перетворень, що ведуть до утворення молекули глюкози. Для синтезу 1 молекули глюкози з CO2 необхідні 6 оборотів циклу.

Види, що належать до роду Halobacterium являють собою високо- спеціалізовану у фізіологічному відношенні групу, що відносяться до архебактерій і існують у висококонцентрованих чи насичених розчинами солі місцях. Клітини забарвлені у жовтий, оранжевий, червоний колір (каротиноїдами).

Плазмолема характеризується наявністю темно-червоних плям діаметром 0,5 мкм, що займають близько половини поверхні клітини – пурпурна мембрана. Колір її зумовлений бактеріородопсином – пігментом, схожим із родопсином. Завдяки йому на світлі створюється протонний градієнт між зовнішнім і внутрішнім боком мембрани. Пурпурна мембрана виконує функцію протонного насоса. Урівноваження зарядів може супроводжуватися синтезом АТФ.