Ріст та розвиток прокаріт

1. Хімічний склад. Бактеріальна клітина містить 75-85% води, решта – суха речовина. Спори бактерій містять 40-50% води. За кількісним вмістом у клітині розрізняють органогенні (C, O, H, N), макро- (,S, P, K, Na, Ca, Mg, Fe) і мікроелементи (Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, V, B, Cl, Se, Si, W). Крім мінеральних речовин, більшість мікроорганізмів потребують додаткових сполук, що називаються факторами росту – амінокислот, пуринів, піримідинів, вітамінів (отримали назву ауксотрофів, на відміну від прототрофів, яким такі фактори росту не потрібні).

2. Харчування. Організми, що отримують енергію за допомогою фотосинтезу чи шляхом окислення неорганічних сполук здатні використовувати СО2 як головне джерело вуглецю. Ці С-автотрофні організми відновлюють СО2. Усі інші організми отримують вуглець в основному з органічних сполук, що слугують джерелом як енергії, так і вуглецю, – гетеротрофи.

Серед гетеротрофів виділяють 3 групи:

- Сапрофіти – харчуються секреторними продуктами інших живих істот або одержують поживні речовини з мертвого органічного матеріалу (редуценти – секретують екзоферменти, продукти всмоктуються та засвоюються всередині організму). Сапрофітні мікроорганізми вирізняються вимогливістю до джерел вуглецю й енергії. Наприклад, бактерії з роду Pseudomonas, здатні використовувати будь-яку з 200 різних органічних сполук, а Bacillus fastidiosus – лише сечову кислоту і продукти її деградації. Деякі представники роду Clostridium ростуть тільки в середовищі, що містить пурини. Використовувати інші органічні субстрати для росту вони не можуть.

- Симбіотичні організми.

- Паразити – облігантні – існують тільки в живих клітинах, факультативні – викликають загибель організму-господаря та харчуються сапрофітно. Найвищий ступінь гетеротрофності властивий прокаріотам, що належать до облігатних внутрішньоклітинних паразитів. Паразитичний спосіб життя привів до редукції деяких метаболічних шляхів у цих прокаріот, що і зумовило повну їх залежність від метаболізму господаря (мікоплазми). Факультативні паразити здатні рости за відтворення відповідних умов ззовні клітини господаря (їх вдається культивувати на складних штучних середовищах, що містять білки чи продукти їх неповного гідролізу, нуклеїнові кислоти. При цьому використовують м’ясні гідролізати, цільну кров чи сироватку). Оліготрофні бактерії здатні рости за низьких концентрацій органічних речовин у середовищі. На відміну від них – копіотрофи надають перевагу високим концентраціям поживних речовин.

Залежно від механізму перероблення енергії в доступну для клітини форму АТФ розрізняють 2 головних типи метаболізму – фототрофний і хемотрофний. Організми, що здатні використовувати як джерело енергії для росту електромагнітне випромінення, називаються фототрофами. До них належать представники двох великих груп: анаеробні, що не виділяють молекулярний кисень, й аеробні ціанобактерії, водорості, рослини, які виділяють О2. На відміну від цього хемотрофи отримують енергію в результаті окисно-відновних реакцій за участю субстратів, які слугують для них джерелом живлення. Усі організми, які використовують як донори електронів органічні сполуки є органотрофами, неорганічні – літотрофами (H2, NH3, H2S, S2, Fe2+).

Серед бактерій можна зустріти представників усіх 4-х типів живлення (фото-, хемоавтотрофи, фото-, хемогетеротрофи), найважливі – хемогетеротрофні. Для деяких мікроорганізмів характерний міксотрофний ріст, за якого бактерії використовують різні типи живлення (ціанобактерії, сульфобацили).

Наступний важливий клітинний компонент – азот (10%), що знаходиться в окисленій, відновленій, молекулярній формах. Поділ прокаріот по відношенню до джерела азоту:

- аміногетеротрофи – включають більшість бактерій, що використовують азот у відновленій формі – солі амонію, сечовину, амінокислоти;

- аміноавтотрофи – використовують окислені (нітрати) форми чи молекулярний азот.

Відновлення нітратів до аміаку здійснюється за допомогою послідовної дії двох ферментів:

- Нітратредуктази – каталізує НАД•H2-залежне відновлення нітрату до нітриту:

NO3– + НАД•H2 → NO2–+НАД++H2O (перенесення на NO3– двох електронів);

- Нітритредуктази – каталізує шестиелектронне відновлення

NO2– + ЗНАД•H2 + Н+ → NH3 + 3НАД++2H2O.

Фіксація молекулярного азоту симбіотичними та вільноживучими бактеріями також приводить до його відновлення (до аміаку, за допомогою нітрогенази).

Джерело сірки більшості прокаріот – сульфати, які відновлюються до сульфіду. Проте деякі групи прокаріот не здатні до відновлення сульфату і потребують відновлених сполук сірки.

Основна форма фосфору в природі – фосфати, які і задовольняють потреби прокаріот у цьому елементі.

Усі необхідні метали прокаріоти отримують із солей навколишнього середовища.

3. Синтез сполук. Оскільки основна маса органічної речовини бактеріальної клітини складається з полімерів (за винятком ліпідів), біосинтез сполук розпочинається з утворення мономерів – моноцукрів, амінокислот, рибо- і дезоксирибонуклеотидів.

Біосинтез вуглеводів:

- автотрофи – в реакціях відновного пентозофосфатного циклу;

- гетеротрофи – реакції гліколітичного шляху (незворотні реакції катаболічного шляху каталізуються спеціальними ферментами);

- глюконеогенез – із невуглеводних попередників, наприклад амінокислот, гліцеролу, лактату.

C14-C18-жирні кислоти синтезуються шляхом послідовного приєднання двовуглецевих фрагментів до активованої C2-групи і подальшого відновлення окислених вуглецевих атомів.

Поліненасичені жирні кислоти, що містять два і більше подвійних зв’язків (виявлені лише в ціанобактерій), утворюються або за участю молекулярного кисню – в аеробних еубактерій, або в результаті реакції дегідратації на ранніх етапах синтезу кислоти – в облігатних анаеробів і деяких аеробів.

Синтез фосфоліпідів розпочинається з фосфодиоксиацетону, відновлення якого приводить до утворення гліцерол-3-фосфату. До останнього приєднуються два залишки жирних кислот з утворенням фосфатидної кислоти. Активація її за допомогою ЦТФ і подальше приєднання до фосфатної групи серину, інозитолу, гліцеролу або інших сполук приводить до синтезу фосфатидилсерину, фосфатидилінозитолу і фосфатидилгліцеролу відповідно.

Більшість прокаріот здатна синтезувати всі амінокислоти, що входять до складу клітинних білків. Початковими вуглецевими скелетами для біосинтезу амінокислот слугує невелика кількість проміжних сполук різних метаболічних шляхів. Введення в молекулу деяких із них (оксалоацетату, пірувату) амінного азоту приводить до утворення аспартату, глутамату й аланіну. Проте, в більшості випадків, початкові сполуки суттєво перебудовуються, щоб сформувався вуглецевий остів молекули майбутньої амінокислоти. Азот вводиться в молекулу амінокислоти за допомогою реакцій амінування, амідування та переамінування. Тільки одна амінокислота (гістидин) утворюється окремим біосинтетичним шляхом.

Центральне місце в біосинтезі мононуклеотидів займає синтез пуринових і піримідинових азотистих основ. Більшість прокаріот здатні синтезувати їх de novo з низькомолекулярних попередників незалежними шляхами. В результаті послідовних ферментативних реакцій під час синтезу пуринових нуклеотидів утворюється інозинова кислота, з якої шляхом хімічних модифікацій пуринового кільця синтезуються аденілова (АМФ) і гуанілова (ГМФ) кислоти. Перший піримідиновий нуклеотид, що синтезується de novo, – оротидилова кислота, декарбоксилювання якої призводить до утворення уридилової кислоти (УМФ). Остання слугує попередником цитидилових нуклеотидів, але відповідне перетворення відбувається тільки на рівні трифосфатів, тому спочатку з УМФ утворюється УТФ, амінування якого приводить до виникнення ЦТФ.

Дезоксирибонуклеотиди утворюються в результаті відновлення відповідних рибонуклеотидів на рівні дифосфатів (для деяких прокаріот описано подібне перетворення на рівні трифосфатів). Синтез специфічного для ДНК нуклеотиду – тимідилової кислоти – відбувається шляхом ферментативного метилювання дезоксиуридилової кислоти.

Багато прокаріот здатні використовувати готові пуринові та піримідинові основи, їх нуклеозиди і нуклеотиди, що наявні в поживному середовищі, оскільки містять ферменти, що каталізують такі етапи взаємоперетворень екзогенних пуринових і піримідинових похідних :

азотна основа → нуклеозид → нуклеотид (моно- → ди- → трифосфат).

4. Поживні середовища. Для виділення та вивчення властивостей мікроорганізмів застосовується велика кількість середовищ, які відрізняються за кількістю компонентів, походженням, консистенцією, складом, призначенням.

За кількістю компонентів розрізняють прості та складні (дріжджовий екстракт, пептон, м’ясний екстракт, пивне сусло, фруктовий сік, кокосове молоко, кукурудзяні чи соєві екстракти, відходи виробництв) поживні середовища.

Залежно від походження, середовища поділяють на природні, штучні, синтетичні.

Природними середовищами називають натуральні продукти — молоко, яйце, овочі, або природний субстрат — сироватка крові, жовч тощо.

Штучні середовища готують за певними рецептами з різних настоїв і відварів тваринного й рослинного походження з додаванням неорганічних солей, вуглеводів та азотистих речовин, взятих у певних співвідношеннях.

За консистенцією розрізняють середовища рідкі, напіврідкі, тверді, сипучі. Рідкі складаються з води й розчинених у ній речовин (ріст як у періодичній, так і безперервній системі). Тверді утворюються шляхом додавання до рідких середовищ ущільнюючих речовин — желатини (10-15%), агар-агару (1-2%), силікагелю (1,5-2%), карагенану (2%). Напіврідкі — містять такі ж ущільнюючі речовини, але в меншій кількості (0,2-0,3% агар-агару). Сипучі – представлені подрібненою рослинною сировиною (застосовуються у харчовій та сільськогосподарській промисловості).

За призначенням поживні середовища поділяються на звичайні, спеціальні, елективні та диференціально-діагностичні.

Звичайні застосовують для вирощування більшості мікроорганізмів. До них належать бобово-пептонний і м’ясо-пептонний бульйон, м’ясо-пептонний агар тощо.

Спеціальні середовища застосовують для виділення та культивування певних груп або видів мікроорганізмів, наприклад: середовище Чапека — для культивування грибів, середовище Омелянського — для виділення збудників анаеробного розпаду клітковини.

Елективні середовища придатні для розвитку одного виду мікроорганізмів, які пристосувалися до даних умов існування. Супутні мікроорганізми або зовсім не ростуть на таких середовищах, або розвиток їх сильно затримується (Ендо, Ешбі). Застосовують на першому етапі виділення чистої культури (для отримання накопичувальної).

Диференціально-діагностичні середовища застосовуються для вивчення біохімічних властивостей мікроорганізмів і для виділення чистих культур. Використання їх дозволяє швидко ідентифікувати близькоспоріднені види, внаслідок трикомпонентного складу – вихідних поживних речовин, субстрату, що виявляє діагностичну ознаку, індикатору.

Для вирощування аеробів у лабораторній практиці найчастіше використовується метод поверхневого культивування мікроорганізмів на твердих і рідких середовищах завдяки безпосередньому контакту з киснем повітря. Використовується також метод глибинного культивування мікроорганізмів у рідких поживних середовищах на качалках-ролерах зі швидкістю обертання 100-200 обертів за хвилину. При збільшенні швидкості обертання зростає ступінь аерації середовища.

Методи культивування анаеробів ґрунтуються на механічній ізоляції мікроорганізмів від повітря. Найпростіший — вирощування анаеробів у високому шарі поживного середовища. Посівний матеріал вносять у нижній шар середовища. Його поверхню заливають шаром стерильного вазелінового масла. Культури, які не виділяють газів, закривають щільними гумовими корками. Анаеробні мікроорганізми можна культивувати у звичайних пробірках і чашках Петрі, ставлячи їх після посіву в анаеростати.

Внесення клітин мікроорганізмів у стерильне середовище називають посівом, або інокуляцією. Спосіб посіву в середовищі залежить від його консистенції, якості засівного матеріалу й мети дослідження.

4. Культивування на поживному середовищі. Під ростом розуміють незворотне зростання кількості живої речовини, пов’язане зі збільшенням і поділом клітин. У багатоклітинних організмів збільшуються розміри тіла, в одноклітинних зростає кількість клітин. Під час визначення кількості чи маси бактерій користуються гомогенною суспензією клітин в якому-небудь рідкому середовищі та визначають концентрацію бактерій (кількість клітин на 1мл) чи густину бактерій (в мг/мл). На основі даних про збільшення цих показників у бактеріальній культурі можна обчислити константу швидкості поділу клітин (виражають числом подвоєнь концентрації бактерій за 1 год) і зворотну їй величину – час генерації (інтервал часу, за який кількість клітин подвоюється). Живими вважаються ті клітини, які можуть утворювати колонії на (в) агаризованому середовищі або суспензію в поживному розчині.

При внесенні бактерій у поживне середовище вони ростуть доти, поки вміст будь-якого з необхідних компонентів не досягне мінімуму. Якщо протягом цього часу не добавляти поживних речовин і не видаляти кінцевих продуктів обміну, то отримуємо періодичну культуру. Ріст у такій замкненій системі підлягає закономірностям, властивим не тільки для одноклітинних, а й для багатоклітинних організмів. Періодична культура поводить себе як багатоклітинний організм із генетично обмеженим ростом. Крива, що описує залежність логарифму кількості живих клітин від часу, називається кривою росту. Типова крива має S-подібну форму і включає кілька фаз:

• Початкова – обмежує проміжок часу між інокуляцією та досягненням максимальної швидкості поділу. Тривалість залежить від попередніх умов культивування, віку інокуляту, середовища. Під час лаг-фази бактерії адаптуються до нового середовища існування (наприклад, синтезують нові ферменти).

• Експоненціальна – характеризується постійною максимальною швидкістю поділу клітин, залежить від виду бактерій і поживного середовища. У лог-фазі спостерігається максимальний ріст.

• Стаціонарна – не збільшується кількість клітин. Швидкість росту дорівнює 0, зростає конкуренція за поживні ресурси. Утворення нових клітин сповільнюється, потім припиняється. Збільшення кількості клітин компенсується одночасною загибеллю, сумарна чисельність – постійна. Перехід до цієї фази зумовлений дією багатьох факторів: виснаженням поживних речовин середовища, нагромадженням токсичних шлаків.

• Відмирання – вивчена недостатньо, спричиняється нестачею поживних речовин, конкурентними взаємовідносинами, виділенням токсичних продуктів. Тому, видаляючи продукти метаболізму чи замінюючи поживне середовище, регулюючи перехід мікробної популяції зі стаціонарної у фазу відмирання, можна створити відкриту біологічну систему. Такий процес вирощування мікроорганізмів називається безперервним культивуванням і дозволяє отримати значні маси бактерій у спеціальних хемостатах і турбідистатах (використовується для виробництва вакцин, біологічно активних речовин). Для вивчення метаболічних процесів використовують синхронні культури (усі члени популяції знаходяться в одній фазі циклу).

Діауксія – двофазний ріст спостерігається під час вирощування прокаріот на середовищах, що місять суміш поживних речовин. Наприклад, розвиток кишечної палички у присутності глюкози та сорбітолу. На першому етапі бактерії використовують глюкозу, на другому – відбувається індуцибельний синтез ферментів для утилізації сорбітолу.

Співвідношення поверхня/об’єм у бактерій дуже велике. Це сприяє швидкому поглинанню поживних речовин із навколишнього середовища за рахунок дифузії і активного транспорту. За сприятливих умов бактерії ростуть дуже швидко. Ріст залежить від температури і рН, доступу поживних речовин і концентрації іонів (для облігантних аеробів – ще й кисню).

Досягнувши певних розмірів, бактерії переходять до безстатевого розмноження, що диктується відношенням об’єму ядра до об’єму цитоплазми. У швидкорослих бактерій поділ відбувається через кожні 20 хв, інтервал між поділами називається часом генерації.

Для переважної більшості прокаріот характерний бінарний поділ, що приводить до утворення двох однакових дочірніх клітин. У більшості Гр+ і нитчастих ціанобактерій поділ відбувається шляхом синтезу поперечної перегородки від периферії до центру. Так, у Bacillus subtilis всередині клітини спочатку утворюється кільцеве вп’ячування ЦПМ, що супроводжується формуванням мезосом.

Вони утворюються в місці закладки поперечної перегородки і беруть активну участь у процесах синтезу пептидоглікану та інших компонентів клітинної стінки. Клітини більшості Гр- діляться шляхом перетяжки. У Е. coli на місці поділу виявляється викривлення ЦПМ, що поступово збільшується та направляється всередину клітинної стінки. Синтез нової клітинної стінки може відбуватися в кількох місцях або тільки в зоні формування поперечної перегородки.

Варіант бінарного поділу – брунькування, при якому на одному з полюсів материнської клітки утворюється маленький виріст, що збільшується у процесі росту. Поступово виріст досягає розмірів материнської клітки, після чого відділяється від останньої. Клітинна стінка виросту повністю синтезується наново. У процесі брунькування симетрія спостерігається тільки відносно подовжньої осі. При бінарному поділі материнська клітина дає початок двом дочірнім клітинам, а сама зникає. Під час брунькування материнська клітина дає початок дочірній клітині, причому між двома типами клітин виявляються морфологічні та фізіологічні відмінності: є стара материнська клітка і нова дочірня. Брунькування характерне для різних груп прокаріот, можливо, у процесі еволюції його виникнення відбувалося неодноразово.

Множинний поділ, описаний для однієї групи одноклітинних ціанобактерій, розпочинається з попередньої реплікації хромосоми і збільшення розмірів вегетативної клітини, яка потім зазнає ряд швидких послідовних бінарних поділів усередині додаткового фібрилярного шару материнської клітинної стінки. Утворені дрібні клітини – баєоцити кількістю від 4 до 1000 – звільняються в результаті розриву материнської клітинної стінки.

Поділ прокаріотичної клітини розпочинається, як правило, через деякий час після завершення циклу реплікації молекули ДНК. Детальне вивчення взаємозв’язку між реплікацією ДНК і поділом клітини в різних видів прокаріот не привело до однозначних результатів. Отримані дані про те, що сигналом до клітинного поділу слугує початок реплікації ДНК, її завершення або реплікація визначеного локусу бактеріальної хромосоми. Отже, у нормі існує цілком певний тимчасовий зв’язок між реплікацією хромосоми і поділом бактеріальної клітки. Дія хімічних і фізичних чинників, що викликають пригнічення реплікації ДНК, зупиняє і клітинний поділ. Проте за певних умов зв’язок між обома процесами може порушуватися та клітина ділиться за відсутності синтезу ДНК (мутантні форми чи вирощування мікроорганізмів за різної температури).

ВПЛИВ НА ПРОКАРІОТИЧНІ ОРГАНІЗМИ

ФАКТОРІВ ЗОВНІШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА

демонстраційний матеріал представнений у презентації)

1. Вплив фізичних факторів. Прокаріоти здатні існувати в набагато ширшому діапазоні умов зовнішнього середовища, ніж еукаріоти. Серед них є організми, які ростуть у підводних вулканічних джерелах (температура до 300°С), кислому (pH=1 і нижче) і лужному (pH=11 і вище) середовищах, за тиску 1000 атм, високих концентраціях важких металів, концентрації солі до 30%, високих рівнях радіації. Обов’язкова умова для цього – наявність водного середовища.

а) відношення бактерій до молекулярного кисню. Кисень у природі знаходиться у зв’язаному та вільному стані. В першому випадку він входить до складу молекул води, органічних і неорганічних сполук, у другому – присутній в атмосфері у вигляді молекулярного кисню (O2). Переважна більшість організмів використовує обидві форми кисню. Наприклад, під час культивування Pseudomonas у присутності O2 і H2O джерелом близько 10% кисню, що входить до складу клітинного матеріалу, слугував газоподібний кисень, 50–60% клітинного кисню походило з води. Решта кисню в клітину постачали органічні та неорганічні компоненти поживного середовища (глюкоза, фосфати, нітрати, сульфати тощо).

Прокаріоти були першими продуцентами кисню на Землі. До того, як вони з’явилися небо було сіро-буре, а вода – жовто-бурого кольору. Серед прокаріот існують значні відмінності у відношенні до молекулярного кисню. За цією ознакою вони можуть бути поділені на кілька груп.

100%-й молекулярний кисень пригнічує ріст усіх облігатних аеробів. Багато бактерій-аеробів можуть формувати колонії на поверхні твердого поживного середовища в атмосфері, що містить 40% O2, але ріст їх припиняється, коли вміст O2 в атмосфері підвищується до 50%.

Хоча облігатні анаеробні бактерії дуже чутливі до кисню, у природі вони можуть знаходитися в аеробних зонах. Широке розповсюдження представників роду Clostridium у місцях із високим парциальнім тиском O2 пояснюється наявністю в них ендоспор, не- чутливих до молекулярного кисню. Проте і багато неспороутворних анаеробних прокаріот виявлені у природі в місцях, де спостерігається активний розвиток облігатних аеробів. Імовірно, сумісний розвиток з облігатними аеробами, що активно використовують молекулярний кисень, приводить до утворення зон із низькою концентрацією O2 для розвитку строго анаеробних видів.

б) вплив випромінювання різної довжини хвилі. Основну частку сонячного випромінювання складає видиме світло – 75%, біля 20% належить інфрачервоному, біля 5% – світлу довжиною хвилі меншою 400 нм. Видиме світло забезпечує фотосинтез, фототаксис, фотореактивацію, синтез біомолекул. Інфрачервоне – тепловий (прискорений) рух молекул і фотосинтез глибоководних прокаріот – зелених – 840 нм і пурпурних бактерій – 920-1100 нм). Ультрафіолетове виявляє бактерицидну дію, пов’язану з утворенням тимінових димерів між сусідніми азотистими основами одного ланцюга ДНК. Рентгенівське проміння виявляє протимікробну дію (стійкість прокаріот набагато вища до дії радіації, ніж еукаріотичних клітин) унаслідок утворення розривів одного або обох ланцюгів ДНК.

в) широка різноманітність бактеріальних груп щодо температурного режиму. Температурні умови біосфери досить різноманітні. Під час визначення впливу температури на прокаріотичні організми розрізняють два моменти: здатність організмів до виживання після тривалого знаходження в екстремальних температурних умовах і здатність їх до росту в цих умовах. Пристосування, сформовані у прокаріот для перенесення несприятливих умов, у тому числі й температурних, – спори, цисти. Стійкість вегетативних клітин і різних форм спокою вища за дії низьких температур (можуть проростати післядії - 2730 С).

Під час вивчення впливу температури на ріст прокаріот виділяють температурний діапазон, обмежений мінімальною та максимальною температурами, за яких ріст припиняється, а також ділянка оптимальних температур із максимальною швидкістю росту.

- психрофіти (- 100- +200С). Облігатні – пристосувалися до стійких холодних умов (глибини морів і океанів, крижані печери). Факультативні – складають більшість холодолюбивих форм, пристосувалися до нестійких холодних умов (зустрічають навіть у холодильниках). Здатність рости в умовах низьких температур пов’язують з особливостями їх ферментних білків і мембранних ліпідів. Зокрема, синтезом білків холодового шоку, нагромадженням осморегуляторів (проліну, трелагози), формуванням центрів кристалізації льоду.

- мезофіли (+200- +400С) – більшість бактерій термофіли:

- Термотолерантні (10°-60°С, оптимум 35-40°С). Основна їх відмінність від мезофілів – здатність рости за підвищених температур, хоча оптимальні знаходяться на одному рівні. Факультативні (20° - 65°С, оптимум – близький до верхньої межі росту). Облігатні (40°-70°С, не ростуть за нижчої 40°С. Оптимум близький до верхньої температурної межі). Представники: еубактерії Bacillus асidocaldarius, Synechococcus lividus, архебактерії Methanobacterium thermoautotrophicum, Thermoplasma асidophilum та ін.

- Екстремальні (оптимум у межах 80-105°С, мінімальна межа росту 60°С і вище, максимальна – до 110°С). До екстремальних термофілів належать організми з групи архебактерій, що не мають аналогів серед мезофілов: Thermoproteus, Pyrococcus, Pyrodictium тощо.

За підвищення температури кількість видів швидко зменшується. Температурна межа для фотосинтезуючих еубактерій обмежена 73°С у зв’язку з нездатністю формувати функціонально активні фотосинтетичні мембрани. Температурна ніша вище 70°С зайнята екстремальними термофілами, бідна представниками. Верхня температурна межа, за якої зафіксовано ріст у вигляді чистої бактерійної культури в лабораторії, складає 110°С. Бактерії, виділені з проб води, піднятих із глибини 2560 м (ймовірно з „чорних гейзерів”) здатні рости за температури води 250 - 300°С і тиску 265 атм. У зв’язку з цим висловлюється припущення, що прокаріоти можуть існувати скрізь, де є вода в рідкому стані та достатня кількість поживних речовин.

Екстремальні термофіли належать винятково до архей і представлені метаноутворюючими формами і видами, метаболізм яких пов’язаний з молекулярною сіркою. Майже всі вони – строгі анаероби, але є серед них і аероби (представники роду Sulfolobus). Конструктивний метаболізм авто- або гетеротрофного типу. Анаеробні автотрофи одержують енергію в результаті відновлення CO2 або S0 молекулярним воднем з утворенням метану або сірководню відповідно. Гетеротрофні екстремальні термофільні анаероби використовують різні органічні субстрати (білки, вуглеводи) для отримання енергії у процесах бродіння або анаеробного дихання з молекулярною сіркою як кінцевим акцептором електронів. Аероби одержують енергію у процесах, пов’язаних з окисленням молекулярної сірки, заліза або органічних сполук.

Термофілія включає безліч молекулярних механізмів, найважливіші з яких:

• визначальна роль мембранних ліпідів (переважання насичених жирних кислот);

• визначальна роль білків, перш за все ферментативних. Основні температурні точки термофілів залежать від конформації одного або декількох ключових ферментів: за мінімальної температури росту відбувається перехід від жорсткої неактивної конформації білкових молекул до конформації з обмеженою гнучкістю; оптимальна температура росту визначає найсприятливіший конформаційний стан ферментних білків; за максимальної температури починаються порушення конформації білків і зниження їх ферментативної активності, а вище за цю температуру ріст припиняється внаслідок теплової денатурації білків. Білки термофілів не характеризуються значними відмінностями у складі амінокислот, проте мають більше гідрофобних зв’яків, стабільну третинну структуру, сформовану за допомогою білків шаперонів у термосомі (тому ліпази використовуються для виготовлення миючих засобів);

• термостабільність ДНК, що проявляється у високому вмісті ГЦ пар (30-60%), формуванні супервитків за дії зворотної гірази, наявність поліамідів та гістоноподібних білків;

• термостабільність структурних компонентів клітини термофілів. Виявилося, що клітинна стінка, мембрани, рибосоми термофілів значно термостабільніші, ніж відповідні структури мезофілів.