Бактериальные болезни
Черный пятнистый бактериоз. Возбудитель — Лап/Ло/иоиал campestris pv. undulosa Young et al. — грамотрицательные палочки. Чаще всего поражаются колос и зерно пшеницы. На колосковых чешуях, в верхней их части, появляются темно-коричневые или черные пятна (рис. 13, а). При сильном развитии болезни чернеет весь колос. Могут поражаться и стебли — на них образуются черные продольные полосы. На листьях появляются темные водянистые пятна.
Другие формы этой бактерии: X. campestris pv. hordei Young et al. (поражает ячмень, вызывая на листьях полосатость), X. campestris pv.secalis Young et al. (поражает рожь).
Базальный бактериоз пшеницы. Возбудители — Pseudomonas ramonicum Schn. et Iluchina и Erwinia carotovora Hoi. — грамотрицательные палочки. Поражают колос и зерно, листья и стебли. На колосе чернеют основания колосковых чешуи. Черные пятна появляются сбоку колосковой чешуи, может чернеть вся колосковая чешуя (см. рис. 13, а). На зерновке часто чернеет зародыш. На листьях появляются водянистые, постепенно темнеющие пятна. Загнивает основание стеблей, растение
29
Рис. 13. Бактериальные
и вирусные болезни зерновых культур:
а —бактериозы
пшеницы: / — черный пятнистый; 2
—базальный (пораженные колосья и
колосковые чешуи);
б—
мозаика
пшеницы: J—
пораженное растение; 4—
кристаллы
вируса в соке; 5— полосатая цикадка
— переносчик вируса; в
— закукливание
овса: J
—пораженное растение; 6—пораженный
цветок
становится низкорослым (карликовым). Кроме пшеницы, поражаются рожь, овес, ячмень.
Бурый бактериоз пшеницы. Возбудители — Pseudomonas ramonicum Schn. et Iluchina и Envinia carotovora Hoi. — грамотрица-тельные палочки. Поражают все органы — стебли, колосья, зерна, а также корни. На стеблях, у их основания, появляются желтые пятна с бурой каймой. Ткань стебля темнеет и разрушается. На листьях пятна маслянистые. Листья постепенно желтеют и отмирают. Колосья недоразвитые, зерновки щуплые, буроватые, нередко наблюдается потемнение ткани в зоне зародыша (черный зародыш).
Бурый бактериоз овса. Возбудитель — Pseudomonas syringae pv. coronafaciens Young, et al. — грамотрицательные палочки. Болезнь проявляется на листьях, листовых влагалищах, колосковых чешуях и зерновках. На листьях возникают светло-зеленые, затем бурые или красновато-бурые пятна со светлой, позже темнеющей каймой. Нередко пятна сливаются, листья засыхают. На колосковых чешуях пятна светло-красные. В пораженных метелках формируется щуплое зерно.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Полосатая мозаика пшеницы. Возбудитель — вирус полосатой мозаики пшеницы (ВПМП, Wheat streak mosaik virus). Вирионы нитевидные, размером 700 х 15 нм. На озимой пшенице симптомы проявляются весной в виде параллельных светло-зеленых и желтых полос и черточек на молодых листьях. С возрастом растений симптомы усиливаются. Растения формируют мелкие колосья, щуплые зерна. Вирус поражает также овес, ячмень, дикорастущие злаки, рожь, дикие виды рода Triticum L.
Мозаика пшеницы. Возбудитель — вирус русской мозаики озимой пшеницы — Russian Winter Wheat mosaic virus (Triticum virus 8 Zach. et Sith). Кроме пшеницы болезнь встречается на ржи, просе, овсе, ячмене, вейнике, щетиннике сизом и зеленом. Вирионы ба-цилловидной формы, длиной до 260 нм и шириной до 60 нм. Проявляется на листьях и листовых влагалищах в виде светло-зеленых или лимонно-желтых полос и штрихов, расположенных вдоль жилок (см. рис. 13, б).
Карликовость пшеницы. Может быть вызвана двумя возбудителями: вирусом карликовости пшеницы {Wheat dwarf virus) с бацил-ловидными частицами размером 260х60нм; возбудителем бледно-зеленой карликовости пшеницы {Wheat pale green dwarf). Симптомы: резкое угнетение роста, светло-зеленые или желтые пятна и точки на листьях, позже пожелтение или посветление всего растения, пустоколосость или щуплость зерна.
30
Желтая карликовость ячменя. Возбудитель — вирус желтой
пмковости ячменя (ВЖКЯ, Barley yellow dwarf virus). Частицы
пметрические, диаметром 20...24нм. Симптомы болезни: жел-
ut или оранжевые полосы на листьях, угнетение роста в различ-
ой степени, некроз флоэмы, усиленное кущение. Колошение
часто отсутствует. Вирус поражает многие зерновые и кормовые
злаки.
Штриховатая мозаика ячменя. Возбудитель — вирус штрихова-
той мозаики ячменя (ВШМЯ, Barley stripe mosaic virus). Частицы вируса палочковидные, размером 130х20нм. Симптомы: на листьях появляются светло-зеленые или желтоватые параллельные полосы, а также некротическая, несколько неравномерная темно-коричневая штриховатость, иногда принимающая V-образную форму. Встречается маскированная инфекция.
Закукливание овса. В пораженных растениях обнаружен вирус сибирской мозаики овса — Siberian oats mosaic virus (Avena virus 1 Suchov et Vovk). Частицы бацилловидной формы, размером 1б7х57нм. Болезнь встречается на озимой пшенице, ячмене, кукурузе. Симптомы: усиленное кущение, посветление или хлороз листьев, задержка или отсутствие выбрасывания метелки, стерильность колосков, некроз флоэмы (см. рис. 13, в).
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Рассмотреть колосья пшеницы, пораженные черным и базальным бактериозом. Описать и зарисовать особенности поражения.
Задание 2. Препаровальной иглой или скальпелем взять кусочек потемневшей (почерневшей) ткани и положить в каплю воды на предметное стекло. При малом увеличении микроскопа можно видеть отделение от кусочка ткани мутных струек, состоящих из бактерий. При большом увеличении видны и одиночные бактерии палочковидной формы.
Задание 3. Описать поражение овса бурым (красным) бактериозом. Сделать зарисовки.
Задание 4. Пользуясь живыми и гербарными образцами, рассмотреть, описать и зарисовать признаки мозаики ячменя, за-'^Укливания овса. Обратить внимание на изменение цвета листьев. Некрозы, деформацию органов и всего растения.
Задание 5. Составить и зарисовать схемы циркуляции вирусов Мозаики пшеницы, желтой карликовости и штриховатой моза-^ки ячменя, закукливания овса.
Материалы
и оборудование. Растения
зерновых культур, пораженные черным,
■альным,
бурым " 'езнями; предмет "ели,
микроскопы.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БОЛЕЗНЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
ПО ВНЕШНИМ СИМПТОМАМ С ПОМОЩЬЮ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЕЙ
Для проведения занятия каждому студенту выдают заранее подготовленный пакет с набором растений, пораженных болезнями (ржавчиной, головней, фузариозом, гельминтоспориозом, бактериозом, вирусными заболеваниями). Студенты знакомятся с определителями болезней (Хохряков М. К., Доброзракова Т. Л., Степанов К. М., Летова М. Ф. Определитель болезней растений. —Л. : Колос, 1966; Хохряков М. К., Потлайчук В. М., Семенов А. Я., Эл-бакян М. А. Определитель болезней сельскохозяйственных культур.—Л.: Колос, 1984, и др.), их построением, определением по ним болезней (приложение I). Каждый студент определяет заболевания, заполняя таблицу по форме 3.
Форма 3
Определение болезней растений по внешним симптомам
(с помощью определителя)
Работа студента группы
Культура Поражаемый орган
Симптомы поражения
Название болезни
Возбудитель
Источники инфекции
Основные защитные меры
По окончании работы студент сдает материал по определению болезней (пакеты с больными растениями, заполненную таблицу) преподавателю.
Лабораторная работа 8
БОЛЕЗНИ ВЕГЕТИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
ГРИБНЫЕ И БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Пузырчатая головня. Возбудитель — гриб Ustilago zeae Ung. (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). Заболевание распространено во всех районах, где возделывают кукурузу. Заражение происходит в течение всего вегетационного периода.
возбудитель поражает все органы растения — стебли, листья, печатей, метелки.
Симптомы проявляются в виде различных по величине взду-у,^ __ небольших бугорков или крупных желваков (диаметром І5 см) (рис. 14). Сначала желваки имеют беловато-розовый или зеленовато-желтый цвет. Постепенно желвак подсыхает, темнеет, оболочка его трескается, и наружу выступают темно-коричневые, почти черные телиоспоры (источник распространения и сохранения инфекции). Они имеют шаровидную и слабоэллипсоидную форму, шиповатые, желтовато-коричневого цвета, диаметром 8... 12 .мкм. Прорастая на растении или почве, телиоспоры дают ба-зидии с базидиоспорами, которые, прорастая, заражают молодые ткани растений.
Пыльная головня. Возбудитель — Sorosporium геШапит Мс Alp. (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales) с узкой филогенетической специализацией.
Поражаются метелки и початки (рис. 15). При разрушении початки целиком или частично превращаются в черную пылящую массу. Вместо них образуются желваки овально-конусовидной формы, которые состоят из остатков проводящих пучков початка в виде волокон и огромного количества телиоспор. Метелки могут поражаться полностью или частично. Телиоспоры имеют округлую или эллипсоидную форму, мелкощетинистые, диаметром 14 мкм.
Фузариоз всходов. Возбудитель — грибы рода Fusarium, класса Deuteromycetes. Растения увядают, желтеют и гибнут. На корнях и
пораженные початок и лист; 3-споры возбудителя
Рис. 15. Пыльная головня кукурузы (пораженный початок)
нижней части стеблей можно увидеть беловатый или беловато-розовый налет возбудителя.
Ржавчина. Возбудитель — двудомный гриб Рисс'ш'ш sorghi Schev. (класс Basidiomycetes). В основном поражает листья, иногда стебли. Сначала на листьях появляются светло-желтые пятна, на них постепенно формируются коричневатые продолговатые пустулы, прикрытые эпидермисом. Из пустул после разрыва эпидермиса разлетаются урединиоспоры — округлые, со светло-бурой шиповатой оболочкой. С их помощью гриб распространяется и поражает новые растения кукурузы. К концу вегетации на листьях можно видеть темно-коричневые продолговатые подушечки — телиопус-тулы с телиоспорами. Телиоспоры буровато-коричневого цвета, двухклеточные, на длинной бесцветной ножке. Спермогониальная и эцвдиальная стадии гриба формируются на кисличках (видах Oxalis L.).
Диплодиоз. Возбудители — Diplodia macrospora, D.frumenthi Lev. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Гриб поражает початки и стебли, листья и листовые влагалища (рис. 16). Стебли буреют, размягчаются и надламываются. На листьях и листовых влагалищах образуются продолговатые бурые сухие пятна, иногда с пикнидами. Под влагалищем листьев формируется грибница белого цвета. Початки покрываются ватообразным налетом. На зерновках, внутри стержня, на обертках, прилегающих к початку, образуются черновато-серые пикниды. В них формируются и созревают двухклеточные продолговатые пикноспоры коричневого цвета.
Бурая пятнистость, или гельминтоспориоз. Возбудитель — Helmmthosporium turcicum Pass, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На пораженных листьях появляются засыхающие бурые или коричневые продолговатые пятна с темно-коричневой каймой (рис. 17). Пятна часто сливаются и охватывают всю
пластину. Листья отмирают. На подземных и надземных междоузлиях образуются темные пятна с каймой. На початках появляется густой войлочный налет темно-коричневого цвета, состоящий из мицелия, конидиеносцев и конидий. Споры гриба крупные, веретеновидные, оливковые, с темной коричневатой оболочкой, с 5...8 перегородками.
Южный гельминтоспори-
Рис. 16. Диплодиоз кукурузы (пораженный «^: ВозбудитеЛЬ - Гриб Яе/- початок и спороношение возбудителя) minthosponum maydis Subram
/ — пораженный лист; 2— конидиеносцы; І — споры возбудителя
(класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражаются все надземные органы кукурузы, но особенно страдают всходы. На листьях появляются серовато-рыжеватые, соломисто-желтые или коричневато-желтые пятна вытянутой формы. При сильном поражении пятна сливаются, образуются большие участки отмершей ткани. Такие же пятна можно видеть на влагалищах листьев, стеблях, на наружной стороне обертки початка. У основания стержня початка и вдоль рядов зерновки виден налет конидиального спо-роношения гриба. Конидии гриба тонкие, вытянутые, сильно изогнутые, с тонкой оболочкой и 3...13 перегородками, имеют цвет от светло-оливкового до бурого. У них широкий, не выступающий за контур споры рубец.
Фузариозная гниль. Возбудители — грибы рода Fusarium Lk {Ғ. moniliforme Sheld., F. graminearum Schw. и др.). Симптомы заболевания проявляются в виде образования светло-желтых или бурых пятен на стеблевых узлах и междоузлиях нижней части стебля. Во влажную погоду на пятнах заметен бело-розовый или красноватый налет (рис. 18, 2).
Рис. 18. Стеблевые
гнили кукурузы:
/—здоровый
стебель; 2—стебель, пораженный
Fusarium
moniliforme;
J
—стебель, пораженный Sclerolium
bataticola
[син. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dBy], относящийся к классу Ascomycetes.
На нижней части стебля появляются мокнущие пятна, покрытые белой ватообразной грибницей. Постепенно она уплотняется и образует темно-коричневые или черные склероции. Склероции весной прорастают сумками с сумкоспорами в них.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика кукурузы. Возбудитель — вирус мозаики кукурузы (Maize mosaik virus). Переносится цикадками. Проявляется заболевание в виде мозаичных штрихов и пятен на листовых влагалищах, обертках и стеблях. Продуктивность кукурузы снижается на 5...10%.
Желтая карликовость. Возбудитель — вирус желтой карликовости кукурузы (Maize yellow dwarf virus). Переносится вирус злаковыми тлями. Симптомы болезни — пожелтение листьев и угнетение роста. Растения, которые были поражены в начале вегетации, не дают урожая.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Внимательно рассмотреть пораженные головневыми болезнями растения. Описать и зарисовать симптомы поражения пузырчатой и пыльной головни.
Задание 2. Из спор пузырчатой и пыльной головни приготовить препараты. Рассмотреть их под микроскопом. Зарисовать морфологические особенности спор.
Задание 3. Провести посев пораженных фузариозом семян кукурузы в растильни. Через 7...8 дней описать проявление симптомов фузариоза на всходах. Вычислить процент больных растений.
Задание 4. Рассмотреть и описать симптомы поражения листьев кукурузы ржавчиной (урединио- и телиостадии). Приготовить препарат из спор возбудителя и рассмотреть в микроскоп урединиоспоры и телиоспоры возбудителя, зарисовать их.
Задание 5. Рассмотреть и описать симптомы поражения диплодиозом. Сделать рисунки.
Задание 6. Выделить пикниды из зерновок и приготовить препарат. Под микроскопом проследить за выходом спор из пик-нид. Рассмотреть и зарисовать споры.
Задание 7. Описать внешний вид пораженных гельминто-спориозами растений.
Задание 8. Описать и зарисовать симптомы заболевания. Приготовить препарат с конидиальным спороношением и рассмотреть под микроскопом. Сделать рисунки.
Задание 9. Определить заболевание кукурузы гнилями по поаженным стеблям. Зарисовать симптомы.
Зада н и е 10. Приготовить препарат конидиального спороно-шения фузариозной гнили. Зарисовать споры возбудителя.
Задание П. Рассмотреть проросший склероций, приготовить препарат сумчатого спороношения. Описать и зарисовать.
Задание 12. Пользуясь живыми и гербарными образцами, рассмотреть, описать и зарисовать признаки мозаики кукурузы. Обратить внимание на изменение цвета листьев, органов и всего растения.
Материалы и оборудование. Живые и гербарные образцы пораженных грибными бактериальными и вирусными болезнями растений, лупы, микроскопы, препаровальные иглы, предметные и покровные стекла, сосуды с почвой, вода.
Лабораторная работа 9 БОЛЕЗНИ ПОЧАТКОВ И СЕМЯН КУКУРУЗЫ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Фузариоз. Возбудитель — несовершенный гриб F. moniliforme Sheld. (род Fusarium Lk). На початках появляется паутинистый бледно-розовый налет (рис. 19). Зерновки грязно-бурого цвета, легко разрушаются. Пораженные семена кукурузы теряют всхожесть, а семена со здоровым зародышем дают слабые ростки.
Спороношение у возбудителя — это цепочки либо головки овальных или яйцевидных микроконидий и шиловидные, изогнутые, серповидные конидии с 3...5 перегородками.
Красная гниль. Возбудитель — несовершенный гриб Fusarium graminearum Schw. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На верхушке початка в период молочно-восковой спелости появляется ярко-розовый налет. Зерновки в початках окрашиваются в красно-ко-Ричневый цвет. Зерновки хрупкие и внутри заполнены грибницей. Споры у возбудителя длинные, веретеновидно-серповидные, изогнутые, бесцветные, с 3...5 перегородками, в массе име-К>т розовый цвет.
Серая гниль. Возбудитель — низший гриб "nizopus maydis Brud. (порядок Mucorales). На
Рис. 19. Фуэариоэ початков:
i~
пораженный початок: 2—грибница; J —споры возбудителя
початках и зерновках образуется густой серый налет, гниль распространяется сверху вниз. Зерновки буреют, отмирают и легко крошатся. Спорангии крупные, шаровидные или приплюснутые, споры в них эллипсоидные, желто-бурого цвета. Темное плесневение. Возбудители — грибы родов Cladosporium Lk, Altemaria Nees. Початки покрываются плесенью темно-оливкового, черного цветов, чаще всего поражается верхняя часть початков.
Серо-зеленое плесневение. Возбудители — грибы родов РепісШіит Lk, Aspergillus Micheli et Fr., Botrytis Micheli, Mucor Micheli и др. На семенах образуется налет зеленого, желто-зеленого или серо-зеленого цвета.
Рис. 20. Бактериоз кукурузы:
/ и 2— пораженные початок и зерно
Розовое плесневение. Возбудители — грибы родов Trichothecium Lk, Sporotrichum Lk и др. Это заболевание начинает развиваться на зерновках, пораженных белью, и далее распространяется на весь початок, на котором образуется розовый войлочный налет.
Бактериоз початков. Возбудитель — Bacillus mesentericum var. vulgatus Flugge. Ha верхней части зерновок появляются вдавленные пятна светлосерого цвета (рис. 20). Зерновки заражаются в поле в период созревания. Переносчик возбудителя болезни — хлебный клопик.
Бель початков. Непаразитарное заболевание. Его причина — несоответствие между интенсивностью разрастания в зерновке эпидермиса и семенной оболочки при резкой смене засухи избыточным увлажнением. На зерновках в начале восковой спелости появляются трещины с выступающим из них легкокрощащимся эпидермисом, который покрыт мучнисто-белым налетом.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Рассмотрев поражение початка, определить заболевание. Описать симптомы проявления заболеваний. Зарисовать больные початки, зерновки.
Задание 2. Приготовить препараты со спороношением грибов — возбудителей болезней. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать.
Материалы и оборудование. Початки, пораженные различными заболеваниями, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, вода, лупы, микроскопы.
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
oryzea Catt. (класс
Альтернариоз. Возбудитель — гриб Altemaria altemata Ness et Fr. (син. A. tenuis Nees.), относящийся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. У больных растений на листьях появляется оливковый бархатистый налет. Цветковые чешуи и колоски чернеют. Завязь отмирает и превращается в черную массу, состоящую из грибницы и спор. Споры обратнобулавовидные, оливковые или черно-бурые, с 3...6 поперечными перегородками, размером (30...50)х(14...18) мкм. Конидиеносцы простые или разветвляющиеся, коленчатые, септированные.
Аскохитоз. Возбудитель — Ascochyta Deuteromycetes, порядок Sphaeropsi-dales). Споры светло-желтые, продолговатые, с одной перетяжкой, размером 4x15 мкм. Поражаются листья. На них образуются светлые пятна с темной каймой и многочисленными темными точками — пикнидами. Листья преждевременно засыхают.
Пирикуляриоз. Возбудитель — гриб Piricularia oryzae Cav. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Образует споры (конидии) грушевидной формы с 1...2 поперечными перегородками, размером (22...27)х 12 мкм. Поражаются все надземные части растения в течение всей вегетации. Различают три формы поражения: листовую, узловую и метельчатую (рис. 21).
Рис. 21. Пирикуляриоз риса:
При листовой форме на листе образуются круглые, сначала светлые, светло-бурые, а затем темнеющие пятна с темно-коричневым ободком. Пятна имеют удлиненную форму и дости-^Ют 3...4 см длины, часто сливаются. *- нижней стороны листа на пятнах заветен грязно-серый налет. При сильном заражении влагалища метелки не выметываются, растение выглядит опаленным.
1 и 2— пораженные лист и стебель
с метелкой; J — конидиеносец с
конидией
При узловой форме на стеблях ^ узлах появляются удлиненные чер-
но-бурые пятна. Узел стебля чернеет, на нем образуется перетяжка. Стебель размягчается и переламывается. На пораженной ткани заметен грязно-серый налет. Метелки пустозер-ные и неестественно торчат вверх.
При метельчатой форме сильно поражаются центральные и боковые оси метелки, колосковые чешуи и зерновки. Ось метелки и верхняя часть стебля темнеют, размочаливаются. Образуются щуплые семена с обесцвеченной оболочкой.
Конидиеносцы оливковые, у основания темнее, чем на верхушке, цилиндрические, к основанию расширенные, с 2...4 поперечными перегородками, размером (20...22) х(10... 12)мкм.
Фузариоз. Возбудители — грибы рода Fusarium Lk {Ғ. oxysporum Schl. f. oryzae Petrova и др.), относящиеся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. Поражаются проростки, всходы и взрослые растения.
Рис. 22. Фузариоз риса (пораженное растение; макро- и микроконидии)
При поражении проростков они желтеют и засыхают, не достигнув поверхности почвы. У молодых растений загнивает корневая система, листья желтеют, основание растения приобретает бурую окраску и легко отрывается от корня (рис. 22). У взрослых растений стебли надламываются при загнивании узлов. Метелки образуются недоразвитые, колоски стерильные. Семена или не формируются вовсе, или же они щуплые, недоразвитые, с грязно-серыми оболочками. На че-шуях и зерновках бледно-розовый, красноватый налет в виде подушечек. Микроконидии одно- и двухклеточные, овальные, размером (7,2...17,])х(2...3,4)мкм. Макроконидии веретеновидные или серповидные, размером (19...60)х(2,5...5) мкм, с 3...5 перегородками. Появляются также хламидиоспоры с гладкой или бугорчатой поверхностью, бесцветные, диаметром 5... 15 мкм, в виде цепочек. Образуются и склероции диаметром до 80 мкм, которые имеют сначала белый цвет, затем темно-бурый.
Гельминтоспориоз, или коричневая пятнистость. Возбудитель — гриб Drechslera oryzae Subram. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражаются всходы и взрослые растения. Загнивает основание растения, и растение увядает. На листьях, стеблях и колосковых чешуях образуются мелкие, овально-удлиненные, коричневые пятна с серо-оливковым бархатистым налетом в цент-
74 Гельминтоспориоз риса (пораженный лист и споры Рис- '■^- гриба)
(рис 23). Конидиеносцы темно-бурые, прямые иногда немного разветвленные, размером (100!..175)х(4...5)мкм.
Твердая головня. Возбудитель — гриб Tilktia horrida Так. (класс Basidiomycetes, подкласс Teliomycetidae, порядок Ustilaginales).
При поражении завязи превращаются в головневые мешочки. Обычно они скрыты под колосковыми чешуями и имеют обычные размеры. Иногда завязь разрастается и чешуи раздвигаются. Зерновка заполнена черной споровой массой. Споры округлые, темно-коричневые, одноклеточные.
Плесневение семян. Болезнь вызывается различными грибами и проявляется в виде плесневения — серого, розового и зеленовато-желтого.
Гриб Trichothecium roseum Lk вызывает розовое, Botrytis cinerea Pers. — серое плесневение. Зеленовато-желтое плесневение вызывают грибы родов Penicillium Lk и Aspergillus Місһеіі et Fr.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. На пораженных растениях рассмотреть и зарисовать симптомы проявления грибных заболеваний.
Задание 2. Приготовить препарат конидиального спороно-шения, рассмотреть его под микроскопом. Описать и зарисовать.
Задание 3. Препаровальной иглой выделить пикниду и, слегка надавливая на покровное стекло иглой, рассмотреть пик-нидиальное спороношение. Зарисовать пикниду и пикноспоры.
Задание 4. Головневый мешочек извлечь из пораженного Колоска. Затем раздавить его и, взяв немного спор смоченным Кончиком иглы, приготовить препарат. Рассмотреть споры под Микроскопом и зарисовать их.
Задание 5. Рассмотреть и зарисовать различные плесени на Пораженных семенах риса.
Задание 6. Из пораженных различными плесенями семян Приготовить препараты. Рассмотреть их под микроскопом и зарисовать конидиальное спороношение возбудителей.
Материалы и оборудование. Пораженные колоски и семена риса, микроскопы, 'редметные и покровные стекла, вода, препаровальные иглы, лупы.
Лабораторная работа 11 БАКТЕРИАЛЬНЫЕ И ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ РИСА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Бактериоз. Возбудитель — бактерия Xanthomonas oryzae Dowson. Болезнь поражает листья, стебли, колоски и зерновки. На листьях по краям и вдоль срединной жилки сначала появляются водянистые пятна, а затем они приобретают маслянистую консистенцию. Со временем они желтеют и становятся прозрачными. При повышенной влажности в зоне поражения выделяется бактериальный экссудат.
Рис поражают несколько вирусных заболеваний, но наибольший вред наносят два возбудителя.
Желтуха риса. Возбудитель — вирус желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ, ВаНу yellow dwarf virus). Симптомы болезни проявляются в пожелтении листьев, угнетении роста, подавлении образования метелок и в их стерильности. Переносчиком является тля, в частности черемухо-злаковая (Ropalosiphum padi L.).
Карликовость. Возбудитель — вирус карликовости риса (Rice dwarf virus). Симптомы: вдоль жилок на листьях появляются светло-желтые прерывистые полосы. На молодых листьях пятна и полосы светло- и желтовато-зеленые. Далее развивается желтая некротическая полосатость листьев. Растения отстают в росте, корни развиваются слабо, метелки мелкие или не образуются вовсе.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы заболевания на пораженных бактериозом растениях.
Задание 2. Пользуясь живыми и гербарными образцами, рассмотреть, описать и зарисовать признаки вирусной желтухи и карликовости риса.
Материалы и оборудование. Живые и гербарные образцы пораженных растений, лупы.
Лабораторная работа 12 БОЛЕЗНИ ГРЕЧИХИ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Возбудитель — Peronospora fagopiri Elenev (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Заболевание проявляется преимущественно на
Рис. 24. Болезни гречихи:
а —пероноспороз; б—фитофтороз; я — церкоспороз; г —аскохитоз; д —мозаика; / — пораженная часть растения; 2 — конидиальное спороношение гриба; J— ооспоры; ■*— пораженный лист; 5 — спороношение
ЛИСТЬЯХ, иногда на цветках. В начале цветения во влажную погоду на верхней стороне листьев образуются желтоватые расплывчатые маслянистые пятна. С нижней стороны листьев, иногда и на цветках появляется слабозаметный рыхлый налет серовато-фиолетового цвета, состоящий из конидиеносцев и конидий. Конидиеносцы •3...4-кратно дихотомически разветвленные, конидии бесцветные j?/"^ светло-серые, яйцевидные, одноклеточные, размером Ud...26)x(12...16)mkm. Пораженные листья засыхают и опадают; цветки становятся коричневыми и засыхают. Образующиеся оос-поры диаметром 22...25 мкм, с гладкой темно-коричневой оболочкой шаровидные (рис. 24, а).
1 ниль всходов, или фитофтороз. Возбудитель — Phytophthora cr'^^'^pif" Р^^^^^г (класс Oomycetes, порядок Peronosporales, семей-ни "У^һі^сеае). Поражаются всходы и растения в период цвете-ия и плодообразования. На стеблях, семядольных и молодых на-оящих листьях всходов заметны округлые, бурые, расположен-DOH ^°"^'^"'^'Р*^ческими кругами пятна (рис. 24, б). С нижней сто-Р ны они покрываются слабым паутинистым беловатым налетом,
состоящим из зооспорангиеносцев с зооспорангиями. Во влажную погоду пораженные всходы загнивают и гибнут.
В период цветения и плодообразования возбудитель болезни вызывает побурение и отмирание листьев, цветков и молодых плодов. При высокой влажности хорошо заметно спороношение гриба.
Зооспорангиеносцы вначале не ветвящиеся, с одним зооспо-рангием, затем начинают симподиально ветвиться. Зооспорангии шаровидные или овальные, с сосочком на вершине, размером (25...50)х(20...40)мкм. Ооспоры шаровидные, желтоватого цвета, с гладкой толстой оболочкой, диаметром 15...20 мкм.
Церкоспороз, или листовая пятнистость. Возбудитель — Cercospora fagopyri Abramov (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Заболевание проявляется на листьях в виде коричневых пятен, на которых формируется желто-бурый налет в форме дерновинок. Налет состоит из оливково-бурых 2...4-кле-точных конидиеносцев, имеющих цилиндрическую форму и суженных на концах, размером (З5...49)х(6...7)мкм. Конидии цилиндрические, с поперечными перегородками (рис. 24, в).
Аскохитоз. Возбудитель — Ascochyta fagopyri Bres. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражаются листья и стебли, на них образуются крупные округлые, часто зональные, желтоватые пятна с темной каймой. В центре пятен заметны черные точки — пикниды гриба (шаровидные, темно-бурые, диаметром 160...200 мкм). Пикноспоры эллипсоидные, почти цилиндрические, размером (7...18) х (3...7) мкм (рис. 24, г).
Серая гниль. Возбудитель — Botryiis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Встречается на надземных частях всходов и взрослых растений. На пораженных частях растения заметны буроватые загнивающие пятна, которые постепенно покрываются серым пушистым налетом, представляющим собой конидиальное спороношение гриба. Конидиеносцы древовидные, разветвленные, размером (300... 1000) х (6...18) мкм, с толстой оболочкой. На них гроздьями расположены тесно скученные эллипсоидно-яйцевидные конидии размером (9...15)х(6...10)мкм, бесцветные, в массе дымчатые. Позже образуются собранные в клубочки серовато-бурые, постепенно становящиеся черными склероции.
Вирусные болезни. Установлено, что гречиху поражают более 20 видов вирусов, наиболее вредоносными из которых являются вирус огуречной мозаики (ВОМ-1, Cucumber mosaic virus), вирус мозаики люцерны (ВМЛ, Alfalfa mosaic virus), вирус табачной мозаики (ВТМ, Tobacco mosaic virus). Каждый в отдельности или в различных сочетаниях они вызывают на гречихе следующие заболевания:
мозаика — на листьях появляются светло-зеленые, желтые пятна или узоры, междоузлия в верхней части стебля укорачива-
развитие боковых побегов угнетается (рис. 24, д). Поражен-
р оастения слабо цветут, плоды, как правило, не завязываются;
^* некроз —на листьях заметны рассеянные некротические
ятна при сильном поражении возможно отмирание листьев.
Рост и развитие растения угнетены;
карликовость — листья мелкие, светло-зеленые или желтоватые, междоузлия укорочены, цветение отсутствует; растения поеждев'ременно отмирают.
ВТМ внутри клеток образует характерные аморфные включения и кристаллические образования.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. На гербарных образцах рассмотреть и зарисовать симптомы проявления заболеваний гречихи. Задание 2. Заполнить таблицу по форме Основные болезни гречихи
Форма 4
Название болезни Возбудитель Поражаемые части растений
Симптомы проявления
Задание 3. На приготовленных препаратах рассмотреть ко-нидиальное спороношение возбудителей, зарисовать конидиенос-цы и конидии.
Материалы и оборудование. Гербарный материал, фиксированные образцы пораженных болезнями растений, препаровальные иглы, чашки Петри, фильтры, лупы, микроскопы, предметные и покровные стекла.
Лабораторная работа 13 БОЛЕЗНИ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Снежная плесень. Возбудитель — гриб Fusarium nivale Ces. ікласс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). У перезимовавших растений на прилегающих к почве завядших всходах образу-^7?Розовато-серый налет (конидиальное спороношение). Листья огут полностью отмирать. Конидии веретеновидные, изогнутые,
--^перегородками, размером (14...25)х(3...4)мкм. Т ^^тУ-"®^,- Возбудители — грибы Typhula incamata Jasch. et Fr., diom ""^" Rem. (класс Basidiomycetes, подкласс Holobasi-
rnycetidae, порядок Aphyllophorales). Пораженные листья приобретают неестественную темно-зеленую окраску. В основании розеточных листьев формируются темные гладкие склероции диаметром 0,5...4,5 мм.
Склеротиниоз. Возбудитель — гриб Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy [син. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dBy], относящийся к классу Ascomycetes, подклассу Euascomycetidae, порядку Helotiales. На листьях и между влагалищами листьев перезимовавших растений развивается беловато-серый налет из грибницы, впоследствии образующий беловатые, затем чернеющие, неправильной формы склероции размером (1,5...5) х (1...3) мм.
Корневая гниль. Возбудитель — гриб Ophiobolus graminis Sacc. (класс Ascomycetes, подкласс Loculoascomycetidae, порядок Pleo-sporales). Прикорневая часть и корни пораженного растения буреют. Растения желтеют, стебель становится белесоватым. Заболевание характеризуется пустоколосостью на генеративных побегах. Гриб образует сумчатое спороношение. Сумки формируются в
гладких псевдотециях. Споры цилиндрические, размером (70... 90)х(3...4)мкм.
Гельминтоспориозная корневая гниль. Возбудитель — гриб Віро-laris sorokiniana Shoem. (класс Deuteromycetes, порядок Нурһо-mycetales). У всходов буреет ко-леоптиль, наблюдается общее угнетение растений. У взрослых растений болезнь проявляется в виде побурения нижней части стебля, растение отстает в росте, дает щуплые семена. Иногда зерна в колосе буреют в зоне зародыша. Конидии гриба темно-оливковые, с 2... 13 перегородками, размером (60...134)х(16... 30) мкм.
Спорьгаья. Возбудитель — гриб Claviceps purpurea Tul. (класс Ascomycetes, подкласс Euascomycetidae, порядок Clavicipi-tales). Поражаются отдельные завязи, в которых вместо семян образуются темно-буро-фиолетовые удлиненные склероции.
Рис. 25. Спорынья злаковых трав: (рис^зТ'"''^ "' КОЛОСКОВ
ійй"с'Гр^о^ци^Д%^;"зг%'з7оГв^- ^"чехловидная болезнь. Возбу- стромы дитель — гриб Epichloe typhma
Till (класс Ascomycetes, подкласс Euasco-mvcetidae, порядок Clavicipitales). Ha стеблях пораженных растений образуется плотный чехол вначале молочно-белого, затем буровато-темного цвета. Пораженные растения не образуют колосьев. Сумкоспоры нитевидные, бесцветные, размером (130...160)х 1,5 мкм
(рис. 26).
Ржавчинные болезни. Возбудители — грибы класса Basidiomycetes, порядка Uredinales. Признаки проявления болезней — урединии и телиопустулы, развивающиеся на листьях, стеблях, листовых влагалищах (подробное описание см. в лабораторной работе 2). Эциос-тадии развиваются на промежуточных растениях-хозяевах. Сеяные и дикорастущие травы поражаются теми же видами (но другими специализированными формами возбудителей), что и злаки, выращиваемые на зерно.
Возбудитель корончатой ржавчины пырея — Puccinia coronifera ЮеЬ. f. agropyri Eriks. Урединио- и телиостадии развиваются на пырее, эциостадия — на крушине слабительной.
Рис. 26. Чехловидная болезнь злаковых трав:
/ — пораженная часть растения; 2—строма с перитециями; J—сумка с сумкоспорами; 4— сумкоспоры
Возбудитель бурой ржавчины пырея — Р. persistens Plowr. Урединио- и телиостадии развиваются на пырее, эциостадия — на видах василистника.
Возбудитель корончатой ржавчины овсяницы-Р. coroni/era Kleb. f. festucae Enks. Урединио- и телиостадии развиваются на овсянице, эциостадия — на крушине.
костреца-
Возбудитель листовой ржавчины ,v4.^.p^i^„-• oromina Eriks. Урединиостадия развивается на костреце, телио споры образуются редко. Эциостадия развивается на окопнике.
Возбудитель листовой ржавчины ежи— Uromyces '^ctylidina Otth. Урединио- и телиостадии развиваются на еже, эциостадия — на лютике.
1 оловневые болезни. Возбудители — грибы класса Basidio- niycetes, порядка Ustilaginales. Признаки проявления болезней на „ Р^^^нных злаковых травах типичны для головневых заболева- раз ^^Р^^^вание головневых мешочков вместо семян в колосках, j:Jq РУ^^^ние колосков, поражение стеблей с образованием черной тr^P°^^^^^^^^ массы телиоспор (подробное описание см. в лабора- т^орной работе 1). t^ v н н
ф Г^У^иистая роса. Возбудители — грибы, специализированные Рі^ьі вида Erysiphe gram'mis DC (класс Ascomycetes, подкласс
Euascomycetidae, порядок Erysiphales): на пырее — Е. graminis DC f. agropyri Jacz., на полевице — f. agrostidis Jacz., на костреце —f. bromi Marchal, на тимофеевке — f. phlei Jacz. Симптомы болезни и особенности циклов развития возбудителей такие же, как у мучнистой росы зерновых культур.
Черная пятнистость. Возбудитель — гриб Phyllachora graminis Fuck, (класс Ascomycetes, подкласс Euascomycetidae, порядок Sphaeriales). На верхней стороне листьев появляются черные блестящие продолговатые, часто сливающиеся пятна размером 0,5...2 мм, на нижней стороне пятна матовые. Вокруг пятен светло-желтая кайма. Гриб формирует сумки с сумкоспорами размером (7...11)х(4,5...6)мкм.
Белая пятнистость. Возбудитель — гриб Mastigosporium album Riess. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь проявляется с обеих сторон листьев в виде светло-бурых веретено-видных пятен с темно-пурпурным окаймлением. В центре пятен образуются беловатые рыхлые дерновинки конидиального споро-ношения. Конидиеносцы короткие, бесцветные, конидии верете-новидные, размером (48...55)х(11...13)мкм. На перезимовавших листьях развиваются склероции.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание І.По гербарному материалу зарисовать симптомы болезней.
Задание 2. Из гербарных образцов (ржавчинные болезни) приготовить препарат со спороношением гриба, определить стадию спороношения и зарисовать.
Задание 3. Зарисовать микроскопическое строение телиос-пор возбудителей головневых болезней.
Задание 4. Заполнить таблицу по форме 5.
Форма 5 Промеж)пгочные растения-хозяева ржавчинных болезней злаковых трав
Злаковая трава
Возбудитель болезни (специализированная форма)
Промежуточный хозяин
Материалы и оборудование. Гербарные образцы пораженных растений, микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы.
Лабораторная работа 14
ЗАБОЛЕВАНИЯ ЗЕРНОВЫХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Корневые гнили всходов. Болезнь проявляется на всходах всех зерновых бобовых культур. Среди значительного числа возбудителей наиболее часто встречаются Pythium debaryanum Hesse (класс Oomycetes, порядок Peronosporales), Fusarium avenaceum Sacc, F. culmorum Sacc, F. oxysporum Schl., F. roseum Lk, Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) Ferr. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). У всходов и молодых растений буреют корешки и основание стеблей. При сильном поражении растения погибают.
Фузариозы. Болезни, вызываемые грибами рода Fusarium (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales) и проявляющиеся чаще всего в трех формах: корневые гнили и гибель всходов, увядание, сухая гниль плодов и семян.
Гибель всходов (см. лабораторную работу 5) проявляется на проростках, а корневые гнили — на выживших зараженных всходах и при заражении более взрослых растений. У них боковые корешки и стержневой корень буреют и отмирают. Стебли постепенно засыхают. У больных растений плохо завязываются бобы. В нижней части стебля можно обнаружить налет розоватого или красноватого цвета.
Увядание чаще всего бывает вызвано видом F. oxysporum Schl., который поражает сосудисто-проводящую систему. Больные растения желтеют, затем увядают и засыхают.
При сухой гнили плодов и семян на поверхности створок бобов появляется беловато-розовый налет гриба. Зерна приобретают розоватый оттенок, теряют блеск, сморщиваются, Могут покрываться таким же налетом, как и на поверхности створок.
Аскохитозы. Болезнь вызывают грибы рода Ascochyta (класс Ueuteromycetes, порядок Sphaeropsidales).
Общие для аскохитозов разных видов зерновых бобовых куль-^Р признаки — образование округлых и продолговатых пятен с Темным ободком и появление в центре пятен черных точек — пик-нид.
На горохе встречается два вида аскохитоза: светлопятнистый (возбудитель А. pisi Lib.) — пятна крупные, ^Круглые, желтоватые, с более светлой серединой;
JtJ
а — аскохитоз гороха; б — аскохитоз бобов; в — антракноз фасоли
темнопятнистый (возбудитель А. pinodes Jones) — пятна крупные, расплывчатые, бурые, с темным центром (рис. 27, а).
На вике пятна буроватые, с более светлой серединой и тесно скученными на них пикнидами. Возбудитель — у4./JM/ictoto Naumov.
Аскохитоз фасоли вызывают грибы А. phaseolorum Sacc. и А. boltshauseri Sacc. Симптомы при заражении первым возбудителем проявляются в виде расплывчатых, сначала желтеющих, а потом буреющих пятен с пикнидами. Пикноспоры продолговато-эллипсоидные, двухклеточные, с перетяжкой, размером (6...10)х(3...4)мкм.
Рис. 27. (Продолжение):
г —пероноспороз, или ложная мучнистая роса, сои; й —бурая пятнистость фасоли; / — пораженная часть растения; 2— пораженные плоды; 3— пораженное растение; 4— пораженный лист; 5— пораженный стебель; 6— спороношение гриба
При поражении А. boltshauseri пятна округлые охряно-желтые или темно-коричневые. Пикниды более крупные, чем у первого вида. Пикноспоры продолговато-цилиндрические, двухклеточ-ные, слегка согнутые, размером (22...28) х (7...8) мкм.
На бобах аскохитоз вызывают A.fabae Speg. и А. viciae Lib. Пятна округлые или продолговато-овальные бурые с темно-красным ободком и пикнидами в центре. Пикноспоры цилиндрические, Прямые или слегка изогнутые, с одной, реже двумя перегородками, размером (15...21) х (2...6) мкм (рис. 27, б).
Антракноз. Болезнь, вызываемая грибами рода CoUetotrichum (Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales), особенно часто поражает фасоль.
Возбудитель антракноза фасоли — CoUetotrichum lindemuthianum ог- et Cav. Заболевание проявляется в виде пятен и язв на надземных органах (рис. 27, в). На семядольных листьях пятна мелкие, красновато-бурые, в центре светлые. На настоящих листьях пятна оурые, окаймленные. На стеблях и черешках продолговатые бурые ^ятна, переходящие в язвы. На плодах пятна буровато-красные, Давленные. В центре язв при влажной погоде образуется кониди-
альное спороношение в виде беловато-оранжевых подушечек. Конидии бесцветные, одноклеточные, продолговатые, с закругленными концами, прямые или слегка изогнутые, размером (15...19)х(3,5...5,5)мкм.
Ржавчина. Болезнь вызывают грибы рода Uromyces (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales). На вике, бобах, люпине, чечевице, нуте, фасоли возбудители однохозяйные, на горохе, чине — ПН! разнохозяйные.
Возбудитель ржавчины гороха— Uromyces pisi Schrot. На листьях, стеблях и бобах образуются сначала светло-коричневые урединиоспоры, округлые, одноклеточные, с шипиками, размером 21...25 мкм. К осени появляются телиопустулы темно-красного цвета. Телиоспоры эллиптические, круглые или обратнояй-цевидные, размером (20...31) х (14...22) мкм, мелкобородавчатые, с короткой бесцветной опадающей ножкой (см. рис. 29).
Промежуточные хозяева — виды молочая {Euphorbia cyparissias L. и Е. esula L.). На молочае под воздействием диффузного развития эциального мицелия сильно деформируются листовые пластинки. Они из ланцетовидных становятся округлыми, утолщенными.
Пероноспорозы. Возбудители пероноспороза, или ложной мучнистой росы, —узкоспециализированные виды, относятся к классу Oomycetes, порядку Peronosporales. Поражают все зерновые бобовые культуры, но наиболее вредоносна болезнь для гороха и сои.
Возбудитель л о ж н о й мучнистой росы гороха —/"ега-nospora pisi Syd. На верхней стороне листьев появляются расплывчатые светло-желтые хлоротичные пятна, на нижней стороне (соответственно пятнам) — серовато-фиолетовый налет конидиаль-ного спороношения. Конидии бесцветные или желтоватые, удлиненно-яйцевидные, размером (18...30)х(17...22)мкм.
Возбудитель пероноспороза сои — Р. manshurica (N. Naumov) Syd. На листьях появляются сначала желтоватые, затем буреющие пятна, на нижней стороне заметен серовато-фиолетовый налет гриба. Листовая пластинка деформируется, становится бугристой. Конидии одноклеточные, яйцевидные или округлые, размером (17...30) х (14...27) мкм (рис. 27, г).
Мучнистая роса. Болезнь на зерновых бобовых вызывают грибы рода Erysiphe (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). Мучнистую росу на горохе вызывает гриб Erysiphe pisi Syd. DC. На листьях образуется белый, сначала паутинистый, а затем мучнистый налет. Позже на налете появляются плодовые тела темно-коричневого цвета — клейстотеции.
Основные размеры форм сумчатого и конидиального спороношения возбудителя мучнистой росы гороха следующие: клейстотеции диаметром 65... 180 мкм, сумки яйцевидные с оттянутым отверстием, размером (50...70) х 25 мкм, сумкоспоры эллиптические,
n<; 96^ X (8 14) мкм. Конидии одноклеточные, эллип-Р^'Тные''размером (28...44) х(17...]8) мкм.
соидныс, Ғ ^^^ Эти болезни вызывают грибы рода Botrytis (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Формы проявления их
'^^^кп^б^үдитель серой гнили- Botrytis cinerea Pers. Поражает рпновых бобовых культур все надземные органы, на которых ^ являются сначала бурые гниющие пятна, а затем развивается се-"°1й пушистый налет конидиального спороношения. Конидии бесцветные или чуть дымчатые, округлые или яйцевидные, размером (8...12) х(7...10) мкм.
Возбудитель бурой, или шоколадной, пятнистости б о б о в — B.fabae Sard. На листьях, реже на бобах появляются красновато-коричневые пятна с более темным ободком. При большом количестве пятен лист выглядит шоколадно-коричне-вым. Во влажных условиях на пятнах образуется налет. Конидии слабодымчатого цвета, размером (12...32) х (10...18) мкм.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бурая пятнистость фасоли. Возбудитель — Xanthomonas сат-pestris pv. phaseoli Young et al. Грамотрицательные подвижные палочки размером (0,3...0,6)х(1,9...3,0) мкм. На листьях заметны бурые окаймленные пятна или полосы, на стеблях — красноватые с коричневым оттенком продолговатые пятна; на плодах — мокнущие пятна (рис. 27, д).
Пустульный бактериоз сои. Возбудитель — Xanthomonas сат-pestris pv. phaseoli Young et ai. Ha листьях появляются пятна, вначале они светло-коричневые, позднее краснеют. Пораженная ткань вздувается в виде пустул. Со временем пятна становятся серовато-грязными, пораженная ткань разрывается. На стеблях заметны коричневатые полосы, а на бобах округлые темно-бу-рые пятна.
Бактериальный ожог сои. Возбудитель — Pseudomonas syringae pv. g'ycinea Coerper. Бактерии палочковидные подвижные грамотрицательные, размером (1,2...1,5) х (2,В...2,9) мкм. На листьях заметны мелкие почти черные угловатые пятна, окруженные желтеющей тканью. Затем на нижней стороне листа во влажную погоду проявляются капельки слизи, при подсыхании они принимают форму блестящих чешуек.
На черешках и стеблях появляются пятна в виде черных полос различных размеров, на бобах — расплывчатые маслянистые светло-коричневые мокнущие пятна, на семенах — небольшие вдавленные пятна с темным ободком.
Бактериальный ожог, или крупная пятнистость, гороха. Болезнь Ызывает бактерия Pseudomonas syringae pv. pisi Young et al. Бактерии палочковидные, размером (0,6...0,8) х(І,1...3,2) мкм, подвижные грамотрицательные. На листьях заметны овальные вытянутые вдоль стебля красновато-коричневые пятна, сначала они округлые, водянистые, желтоватые, позднее — коричневые; на бобах пятна округлые оливко-коричневые. На всех органах пятна окружены маслянистой каймой.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная мозаика фасоли. Возбудитель — вирус обыкновенной мозаики фасоли (Bean common mosaic virus). Вирусные частицы нитевидные, размером 750 х 15 нм. У молодых листьев появляется сначала светло-зеленая или желтоватая окраска, позже некрозы на жилках нижних листьев с пожелтением окружающей ткани.
Желтая мозаика фасоли. Возбудитель — вирус желтой мозаики фасоли (Bean yellow mosaic virus). На семядольных листьях появляются некрозы, на настоящих — светлые пятна, морщинистость и закручивание краев пластинки книзу. Часто возникает яркая желтая мозаика на молодых листьях.
Обыкновенная мозаика гороха. Возбудитель — вирус мозаики гороха (Pea masaic virus). Листья вначале резко желтеют, затем на них появляется яркая желтовато-зеленая или зеленая мозаика, заметны деформация верхних листьев, угнетение роста.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Рассмотреть проявление гнилей всходов на живом материале. Для этого посеять определенное число семян какой-либо зерновой бобовой культуры в ящики с почвой (тяжелой по гранулометрическому составу). На 10-й день после посева сделать анализ. Установить число погибших растений и сделать зарисовки проявления болезни на всходах.
Задание 2. Рассмотреть в гербарном материале симптомы поражения аскохитозом, антракнозом, ржавчиной, пероноспоро-зом, мучнистой росой и серой гнилью. Описать и зарисовать симптомы этих болезней.
Задание 3. Приготовить препараты конидиального споро-ношения возбудителя аскохитоза, антракноза, мучнистой росы. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать конидии.
Задание 4. Приготовить препараты урединио- и телиоспор возбудителя ржавчины гороха. Сравнить споры, описать их и зарисовать.
Задание 5. На гербарном материале рассмотреть, а затем описать и зарисовать симптомы бактериальных болезней фасоли, сои и гороха.
п a и и e 6. По гербарным или живым образцам описать и ^пвать симптомы вирусных болезней фасоли и гороха. Отме-^^^*^ сходные и отличительные признаки проявления обыкновен-ной'и желтой мозаики фасоли.
Мятеонялы и оборудование. Гербарный материал и живые растения с призна-гоибных баюериальных и вирусных болезней зерновых бобовых культур, "^"ена гороха' или фасоли, микроскопы и бинокуляры, препаровальные иглы, яшички или растильни, почва.
Лабораторная работа 15
ЗАБОЛЕВАНИЯ КОРМОВЫХ БОБОВЫХ КУЛЬТУР
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Фузариоз клевера. Возбудители — грибы рода Fusarium (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Патогены могут вызвать две формы болезни: корневую гниль, при которой растения клевера могут поражаться в течение всей жизни, и завядание растений.
При корневой гнили листья желтеют, а растения имеют угнетенный вид. Основание стебля и корень буреют, корень постепенно разрушается, и растение легко вьщергивается из почвы. Болезнь вызывают виды F. avenaceum Sacc, Ғ. culmorum Sacc, F. herbarum Sacc.
Завядание растений происходит при заражении грибом F. oxysporum Schl. f. trifolii (Jacz.) Raillo. Помимо пожелтения и увядания растений при этой форме проявления фузариоза на срезе через корень видны потемневшие сосуды. Микроконидии возбудителя одно- и двухклеточные, бесцветные; макроконидии — ^^Рстеновидно-серповидные, с 3...5 перегородками, размером
п ^^^ ^ (4,4...5,4) мкм, бесцветные.
Рак клевера. Возбудитель ~ Whefzelinia trifoliorum (Eriks.) М. ^посһг. (син. Sclerotinia trifoliorum Eriks.), относящийся к классу Ascomycetes, порядку Helotiales. Болезнь проявляется в виде побу-Рения отдельных листьев, стеблей и всего растения. Сильно пораженные растения легко обрываются у основания. Во влажную по-ijofly на пораженных растениях появляется белый пушистый на-^ет, который постепенно уплотняется, на нем образуются склеро-Ц^^и размером (З...12)х(1,5...8)мм. Склероции прорастают в апотеции (рис. 28, а), на них образуются сумки. Сумкоспоры од-«оюіеточные, бесцветные, размером (16...18) х (8...9) мкм. (к ^^'™**з- Возбудитель — Aureobasidium pullulans (dBy) Arn. ікласс Deuteromycetes, порядок Melanconiales). Болезнь поражает •''Истья, стебли, соцветия. На листовых пластинках заметны бурые
Рис. 28. Болезни клевера: >
о —рак; б—антракноз; в — аскохитоз; г — цветочная плесень; / — пожженная чаетьрастения; 2~ проросший склероциіі; J— пораженные листья; •/— спороношение гриба; S— пораженное
соцветие; tf—споры фиба
пятна, при сильном поражении листья засыхают. На черешках и стеблях появляются продолговатые бурые пятна, позднее чернеющие, переходящие в язвы. Больные черешки и стебли часто надламываются. Соцветия буреют, лепестки приобретают фиолетовый оттенок (рис. 28, 6). На пораженных органах во влажных условиях образуются подушечки конидиального спороношения. Конидии бесцветные, одноклеточные, серповидно-изогнутые, размером (8...24) X (2,5...5) мкм.
кохитоз. Возбуйитель — Ascochyici irifolii Bond, et Triis. (класс
teromycet'es, порядок Sphaeropsidales). Ha листьях заметны
'^^ пные желтоватые или темно-бурые пятна с концентрической
"^^^Іиіьностью. Центр пятен более светлый, со временем на пятнах
^боазуются пикниды (рис. 28, в). Пикноспоры бесцветные, про-
пговато-цилиндрические, с одной перегородкой, размером П5 22)х(3,5...6)мкм.
Бурая пятнистость. Возбуантелъ — Pseudopezi'za trifoHi ҒскІ. ("класс Ascomycetes, порядок Helotiales). Поражаются листья, на которых образуются желтовато-бурые округлые пятна диаметром до 2...3 мм. С нижней стороны пятен формируются пикниды. Позднее в центре пятен образуются апотеции в виде восковидных бугорков. Сумки и.меют размер (60...80) х(І0...і4) мкм, сумкоспо-ры-(І0...14)х(5...6)мкм.
i ;
Ржавчина клевера. Возбудитель— Uromyces fallens Kern, (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales). На пластинках листьев, черешках и стеблях заметны мелкие (0,5 мм) бурые пустулы уредо-спороношения. Урединиоспоры ціаровидные или овальные, размером (20...25)х(!6...21) мкм. Позже на нижней стороне листьев и на стеблях появляются темно-коричневые телиопустулы. Телио-споры округлые или эллипсоидные, темно-коричневые, размером (2!...31)х (І6...21) мкм. Эции с эциоспорами в виде светло-желтых подушечек образуются весной на нижней стороне листьев вдоль центральной жилки.
Цветочная плесень клевера. Возбудитель — Botryiis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Цветки и головки клевера буреют и покрываются пепельно-серым налетом кони-диального спороношения гриба (рис. 28, г). Конидиеносцы и конидии — типичные для возбудителя серой гнили (см. с. 53).
Бурая пятнистость люцерны. Возбудитель — Pseudopeziza trifolii Fckl. (класс Ascomycetes, порядок Helotiales). На листьях заметны многочисленные мелкие (до 3 мм) темно-бурые пятна. Позже в центре пятен развиваются светло-коричневые восковидные апоте-Ции. Листья опадают. Сумки продолговатые, размером (60...80)х ^(10...14) мкм, сумкоспоры размером 12 х (5...6) мкм (рис. 29, а).
Ржавчина люцерны. Возбудитель — разнохозяйный ржавчин ный гриб Uromyces striatus Schr. (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales). На всех надземных органах образуются бурые пороша щие урединиопустулы, позже закладываются черного цвета телио- Устулы. Урединиоспоры округлые, с желтовато-бурой шиповатой оолочкой, размером (18...22)х(17...20) мкм. Телиоспоры эллип- оидные, бурые, со штриховатой оболочкой (рис. 29, б), размером ^'6^24) X (14...20) мкм. ,.
Повилика клевера и люцерны. Цветковое бесхлорофилльное ра- \\ \
гение рода Cuscuta. На клевере и люцерне паразитируют несколь-о видов, наиболее вредоносны следующие: С. trifoli Bab., ■ "Pproximata Bab., C.arvensis Beyr., C.epithymum Murr. Вокруг
Рис. 29. Болезни люцерны и повилика:
о —бурая пятнистость; б —ржавчина; в — повилика; / — пораженный лист; 2 —разрез через апоТецй'й; J—сумка с сумкоспорами; -? —разрез через пустулу; J — урединиоспора [слева) и
две телиоспоры
стеблей и черешков клевера и люцерны обвиваются стебли повилики, в местах соприкосновения с растением-хозяином на стеблях повилики образуются присоски. Стебли могут быть красного, розового, желтого, зеленоватого с розовым оттенком цвета, их толщина 0,8...2,5 мм (в зависимости от паразитирующего вида повилики) (рис. 29, в).
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Проанализировать растения клевера на пора-женность фузариозом. Для этого отмыть корни и рассмотреть их, в местах побурения сделать поперечные срезы и проанализировать сосудистые пучки.
Задание 2. Рассмотреть гербарный материал с поражением евера антракнозом, аскохитозом, ржавчиной и мучнистой ро-^р. Описать и зарисовать симптомы.
'^Задание 3. Рассмотреть, описать и зарисовать симптомы буоой пятнистости на клевере и люцерне. Сравнить их.
3 а д а н и е 4. Рассмотреть и описать повилику клевера и люцерны. Измерить толщину стеблей повилики. Рассмотреть и описать семена.
Материалы и оборудование. Гербарные образцы пораженных болезнями растений клевера и люцерны; растения, пораженные повиликой; семена повилики, бинокуляры.
Лабораторная работа 16 БОЛЕЗНИ ЛЬНА. ПОВИЛИКИ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Фузариозы (увядание растений; побурение верхушек и коробочек).
Возбудители заболеваний — грибы рода Fusarium (класс Deuieromycetes, порядок Hyphomycetaies).
Увядание вызывает гриб F. oxysporum Schl. f. Гші Boll. Поражает растения во все фазы развития, вызывая их увядание и гибель (рис. 30, а). Корни пораженных всходов загнивают, растения
Рис. 30. Болезни льна:
'^тебле-^?'^""' (У^'Д^ние); б— ржавчина; в — побурение стеблей; г — пасмо; I — телиостадия на поперечный разрез стебля с телиоспорами возбудителя; J— пораженные растения; 4— пораженная коробочка; 5—спороношение возбудителя желтеют, увядают, буреют и усыхают. В период бутонизации -цветения наблюдаются пожелтение растений, поникание, увядание верхушки и листьев, затем все растение буреет, корни загнивают и приобретают синевато-пепельный цвет. При заражении после фазы цветения растения отстают в росте и буреют. Возможно преждевременное созревание льна, пораженные коробочки буреют, недоразвиваются. Во влажную погоду на пораженных частях появляется розоватый налет, состоящий из конидиеносцев, на которых развиваются макро- и микроконидии. Макроконидии серповидно изогнутые, с 2...3 перегородками, размером (25...40)х X (3,5...7) мкм. Микроконидии овально-цилиндрические, размером (10,8...18,6) х(1,5...3) мкм, развиваются на длинных цилиндрических конидиеносцах, образуя ложные головки или скопления вокруг гиф. Гриб может образовывать хламидоспоры и скле-роции.
Возбудитель побурения верхушек и коробочек — F. avenaceuin Sacc. Заболевание проявляется в период от цветения и до образования коробочек. Поражается верхняя часть стебля. Коробочки и веточки метелки желтеют, затем буреют, недоразвиваются, во влажную погоду они покрываются розоватым налетом спороношения гриба. Веточки метелки легко обламываются, коробочки опадают. Иногда заболевание распространяется вниз по стеблю, захватывая его частично или полностью. Корневая система при этом остается совершенно здоровой. При поражении льна ржавчиной вокруг телиопустул наблюдаются розовые подушечки спороношения фузариума. Такие участки буреют, стебель становится ломким, ткани размочаливаются. Макроконидии возбудителя с 3...7 перегородками, серповидные, бесцветные, размером (30...120) х(3...5,2) мкм.
Ржавчина. Возбудитель — Melampsora lini Lev. (класс Basidiomy-cetes, порядок Uredinales). Поражает лен в течение всего периода вегетации, развивает на нем все формы спороношения, поражает листья, стебли, коробочки (рис. 30, б). На семядольных листьях с верхней стороны хорошо заметны желтовато-коричневые пятна, с нижней — эции ярко-золотистого цвета, чашевидные. Эциоспоры в них шаровидные, тонкобородавчатые, размером (21...28)х X (10... 27) мкм. Спермогонии расположены под эпидермисом. Уре-динии в виде желто-оранжевых выпуклых порошащих пустул находятся на обеих сторонах листьев, на стеблях, веточках и чашелистиках. Урединиоспоры имеют форму от шаровидной до овальной, тонкобородавчатые, размером (16...27) х (13...18) мкм, парафи-зы 40... 50 мкм, головчатые. Незадолго до уборки на стеблях, веточках и семенных коробочках развивается телиостадия в виде продолговатых черных блестящих слегка выпуклых коростинок, плотно приросших к стеблю. Телиоспоры закругленные с обеих сторон, размером (56...84)х(7...10) мкм, одноклеточные, без ножек, сросшиеся боковыми стенками.
кноз Возбуаі^теяъ — Colletotrichuin Ііпі Manns et Boll.
^"^Deuteromycetes, порядок Melanconiaies). Проявляется на (класс ь»^^^^^^ ^.^£5лях, коробочках и семенах в виде пятен и •"^''°V n'ooDocTKOB и всходов поражаются корешки, стебли, семя-^^^' На семядолях заметны желто-оранжевые пятна, на подсемя-'^'^'"^ном колене и корневой шейке возникают перетяжки или дольн настоящих листьях видны оранжевые или темно-бурые патна разного размера, листья буреют и опадают. Стебель буреет,
паженные коробочки становятся темными. Спороношение гри-fia оазвивается в конидиальном ложе с темно-бурыми, прямыми или согнутыми щетинками, с 2...3 перегородками, 64...157мкм ялиной и 2,9...7,1 мкм толщиной у основания. Конидии продолговато-цилиндрические, размером (14,3...21,4)х(2,9...5,7) мкм, с каплями масла. Иногда гриб образует темно-коричневые шаровидные хламидоспоры размером (10...12)х(10...15) мкм.
Полиспороз, или побурение стеблей, ломкость стеблей. Возбудитель _ Aureobasidium pullulans var. lini Cooke (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiaies). Поражает листья, стебли, коробочки и семена. На семядольных листьях всходов, особенно в местах их прикрепления к стеблю, появляются бурые пятна. На подсемядоль-ном колене и корневой шейке молодых растений образуется бурая перетяжка, ткань становится хрупкой, стебель ломается, растения полегают и гибнут. На листьях молодых растений заметны бурые пятна, постепенно они охватывают весь лист. Листья отгибаются вниз и прилипают к стеблю. На стеблях видны крупные расплывчатые бурые пятна (часто с пурпурной каймой), окольцовывающие стебель (рис. 30, в). В месте образования пятен стебли часто надламываются. Коробочки буреют или покрываются бурыми пятнами. На пораженной ткани при повышенной влажности появляется спороношение гриба в виде светлых студенистых скоплений (подушечек). Конидиеносцы размером 27x6,5 мкм образуют на верхушке и по бокам 3...5 конидий разной формы размером (9...20) X 4 мкм. Гриб образует и хламидоспоры.
Аскохитоз, или отмирание стеблей. Возбудитель — Ascochyta linicola Naiim. et Vassil. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaero-Psidales). Заболевание проявляется в виде пятнистостей листьев, размочаливания и засыхания стеблей, увядания растений. На семядольных и настоящих листьях, на коробочках появляются бу-РЫе слегка вдавленные пятна без четких очертаний. Позже на них возникают черные точки — пикниды. У основания стеблей замет-|1Ь! бурые пятна с пикнидами, пораженная ткань размочаливается. !''|!книды гриба шаровидные, приплюснутые, диаметром ПО... 'оО мкм, высотой 80... 100 мкм, погруженные в ткань. Пикноспоры одноклеточные, размером (5...7) х (2...2,6) мкм.
Пасмо, или септориоз. Возбудитель — Septoria linorum Gar. Wiacc Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Карантинное заболевание льна масличного, поражающее все надземные части растения (рис. 30, г). На семядольных листьях появляются крупные (диаметром 4...6 мм), разрастающиеся желто-зеленые, постепенно становящиеся коричневыми пятна. Позже они приобретают серый цвет (по краям— бурый), покрываются пикнидами. На настоящих листьях образуются многочисленные пятна с пикнидами. Листья увядают и опадают. На стеблях хорошо заметны коричневые, расплывчатые, сильно распространяющиеся по поверхности пятна. Стебель становится «пестрым» (чередуются коричневые и зеленые участки ткани), позже буреет и покрывается черными точками (пикнидами). Пикниды диаметром 90...120мкм, коричневые. Пикноспоры нитевидные, изогнутые, с 1...3 перегородками, бесцветные, размером (20...30)х(1,5...3) мкм.
Бактериоз. Возбудитель — бактерия Bacillus macerans Schar. — подвижные палочки размером (0,5...0,7)х (2...5) мкм, в основном грамположмтельные. Заболевание проявляется на всходах и в период бутонизации. У всходов чаще поражается корень, вначале на его кончике появляются красноватые штрихи или пятна, позднее он отмирает. Одновременно на подсемядольном колене, у корневой шейки и на семядольных листьях образуются стекловидные буреющие пятна и язвочки с ярко-красной каймой. Бактериоз может проявиться в виде отмирания точки роста и в виде узловатости корней, напоминающей клубеньки на корнях бобовых растений. В период бутонизации верхушка стебля курчавится, верхние листья скручиваются, желтеют. Могут образовываться перетяжки стебля на расстоянии 5...7 см от верхушки, которая засыхает, бутоны опадают. Стебель желтеет и засыхает сверху вниз, но его нижняя часть (3/4) остается зеленой и образует дополнительные веточки. Рост в высоту прекращается.
Повилики {Cuscuta). Цветковые паразиты, на льне паразитируют два вида: льняная и тимьяновая. Стебли обоих видов густо обвивают все растение льна, к которому прикрепляются с помощью присосок, приводя его к сильному угнетению.
Повилика льняная (С. ерШпит Weihe) имеет тонкий желтоватый стебель диаметром I...I,5 мм. Цветки сидячие, желтоватые, собранные в плотную шаровидную головку, прилегающую к стеблю.
Повилика тимьяновая (С. epithymum Murr.) имеет тонкие красноватые ветвистые стебли диаметром 0,3...0,5 мм. Цветки беловато-розовые, собранные в клубочки.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. На гербарных образцах рассмотреть симптомы проявления заболеваний льна и зарисовать их.
Задание 2. Приготовить препараты и зарисовать строение конидиального спороношения грибов (у возбудителей болезней стеблей льна).
Задание 3. Заполнить таблицу по форме 6.
Основные болезни льна
Форма 6
название болезни Возбудите^іь
Поражаемые части растения
макро-
Симптомы
микро-
Материалы и оборудование. Гербарные и фиксированные образцы поражен-гх болезнями растений, микроскопы, предметные и покровные стекла, препа-овальные, иглы, чашки Петри, фильтровальная бумага, лупы.
Лабораторная работа 17 БОЛЕЗНИ КОНОПЛИ. ЗАРАЗИХА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Фузариоз. Возбудитель —Л/5А/-/ыт oxysporum f. vasinfectum Atk. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Заболевание тра-хеомикозного характера, вызывает увядание, поникание верхушек и гибель растений. Проявляется в период от всходов до созревания. На поперечном срезе стебля заметно побуревшее кольцо сосудистых пучков. При повышенной влажности на стебле, корневой шейке появляется пушистый розоватый налет спороношения гриба. Макроконидии веретеновидно-серповидные, с 3...5 перегородками, размером (25...50) х(3,5...5) мкм. Микроконидии размером {10,8...18,6)х (1,5... 3)мкм, овально-цилиндрические, обильно образуются на длинных цилиндрических ко-нидиеносцах.
Дендрофомоз, или серая пятнистость стеб-леи. Возбудитель —Dendrophoma marconii Cav. skfl^'' ^^'^^^''oiTiycetes, порядок Sphaerop-
aaies).^ Поражает стебли растений перед У оркой. На стеблях появляются серые, со
ременем темнеющие пятна различного раз-
ра и формы, на которых позже формиру-
Ры*^^ ^'^РУглые черные пикниды. Пикноспо-
ІА <; °^^^°'^еточные, яйцевидные, размером
Jp'j^^--o.5)xi,5MKM, реже (16... 18)х (5...6) мкм
Sac ^'^^"Р'*"^- Возбудитель — Septoha cannabis
I-q'^.v класс Deuteromycetes, порядок Sphae- Рис. 31. Дендрофомоз
psidales). Вызывает пятнистости листьев, конопли (пораженный
Р^^е стеблей. На листьях появляются светло- еор желтые пятна диаметром 3...5 мм с бурым ободком и черными точками—пикнидами. Пикноспоры прямые или изогнутые, с 2...3 перегородками, размером (45...55)х (2...2,5) мкм. Заболевание начинает проявляться с нижних листьев и часто приводит к их преждевременному опадению.
Загнивание стеблей. Возбудители — грибы Bottytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales) и Whetzelinia scleroliontm (Lib.) dBy [син. Sclerotinia sclerotionim (Lib.) clBy], относящиеся к классу Ascomycetes, порядку Helotiales. Загнивают стебли, соцветия, реже листья, покрываясь серым (при ботритиозе) или белым налетом. Каждый из указанных грибов формирует склероции: у возбудителя серой гнили они плоские, толщиной 1...3 мм, у возбудителя белой гнили — крупные, до ! см. Заболевание часто приводит к гибели растений, особенно в случае загнивания нижней части стебля.
Вирусные болезни. Из большого числа вирусов, вызывающих заболевание конопли, наибольший вред приносят вирусы огуречной мозаики, полосатости конопли и мозаики люцерны.
Возбудитель полосатости конопли — вирус полосатости конопли (ВПК, Hemp streak virus, HSV). Заболевание проявляется преимущественно на листьях. Сначала наблюдается хлороз верхних листьев, сопровождающийся появлением полупрозрачных пятен и полос у их оснований. Краевые зубцы закручиваются кверху. Позже на средних и нижних листьях образуются некрозы со светло-зеленой каймой. Листья деформируются, спирально скручиваются, во второй половине лета, начиная снизу, отмирают. Больные растения отстают в росте; снижается качество волокна.
Возбудитель крапчатости конопли — вирус огуречной мозаики (ВОМ-1, Cucumber mosaic virus). Пораженные листья приобретают неровную окраску с чередованием желтых и зеленых участков, деформируются.
Возбудитель желтой штриховатости конопли — вирус мозаики люцерны (ВМЛ, A/fa/fa mosaic virus). Ткань пораженных листьев между боковыми жилками приобретает ярко-желтый цвет, на молодых листьях заметно желтое окрашивание сосудов в виде сетки по всей пластинке. Растения отстают в росте и развитии.
Заразиха. Растение-паразит — заразиха ветвистая {Orobanche ramosa L.). Стебли сильноветвистые, развивают до 20 цветоносов, охряно-желтые или красно-бурые, высотой до 10...20 см, со светло-фиолетовыми или сине-голубыми цветками.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. На гербарных образцах рассмотреть и зарисовать симптомы проявления заболеваний конопли.
Задание 2. Приготовить препараты и зарисовать строение спороношения грибов.
Лабораторная работа 18 ЗАБОЛЕВАНИЯ ТАБАКА И МАХОРКИ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Рассадная гниль. Возбудители — Pythium debaryanum Hesse (класс Oomycetes), Rhizoctonla solani Kuhn. (класс Deuteromycetes). В ряде случаев рассаду поражают виды Fusaniim. Типичным признаком заболевания является потемнение нижней части стебелька и утончение его у корневой шейки (черная ножка). Пораженная часть загнивает, при повышенной влажности покрывается пушистым или войлочным налетом (рис. 32). Зооспорангии Р. debaryanum диаметром 15...25мкм, с двужгутиковыми зооспорами. Диаметр ооспор 14... 18 мкм. Rh. solani образует стерильную грибницу.
Черная корневая гниль. Возбудитель — гриб Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) Ferr. (класс Deuteromycetes, порядок Hypho-mycetales). Черная гниль поражает корни табака в любом возрасте растений, сильно развивается на рассаде. Грибница проникает в ткани через ранки, трещинки и постепенно разрушает корни. На корнях наблюдается побурение или почернение тканей, листья увядают, желтеют. Рассада часто погибает. Спороношение: кони
Рис. 33. Ложная
мучнистая роса, или пероноспороз,
табака:
/
— системное поражение; 2 —локальное
поражение листа:
3—
спороношение
возбудителя
Пероноспороз, или ложная мучнистая роса. Возбудитель — гриб Peronospora tabacina Adam (класс Oomycetes, порядок Регопо-sporales). Поражает растения в течение всего периода вегетации. При раннем поражении рассады на семядольных и настоящих листьях появляются желтовато-зеленые пятна. Ткань в этих местах отмирает (рис. 33). При сильном поражении рассада загнивает, приобретая неприятный запах. При более позднем поражении рассады на ней развиваются хлоротичные пятна с налетом на нижней стороне листа. Когда поражаются взрослые растения, на листьях появляются крупные пятна, которые, сливаясь, покрывают весь лист. С нижней стороны листа образуется сероватый или светло-коричневый налет (конидиальное спороношение возбудителя). Конидиеносцы дихотомически разветвлены, конечные ветви их заострены, конидии одноклеточные, овальные, бесцветные. Ооспоры диаметром 22...25 мкм, гладкие, красновато- или темно-бурые. К концу вегетации заболевание распространяется на все органы растения. При диффузном распространении мицелия заболевание может быть системным.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз, или бактериальная рябуха. Возбудитель — бактерия Pseudomonas syringae van Hall. Поражает листья рассады и взрослых растений табака и махорки. На рассаде появляются мокнущие
Рис. 34. Бактериальная рябуха табака
пянистые пятна, которые распо-^^ ны на кончиках или краях лис-^'"''I'lx пластинок. На взрослых расте-^ах пятна хаотично разбросаны по "пнеохности листьев. Пятна округ-" те сначала светло-зеленые. При оттираний ткани, начиная с центра, появляется некроз (рис. 34), на пятнах могут быть концентрические круги и окаймления желто-зеленого цвета На махорке пятна без ореола. При сильном поражении пятна сливаются и покрывают всю поверхность листа. Угловатая бактериальная пятнистость. Возбудитель — fteMc/o/no/;(7.s angulatuin Fromme et Murray. Кроме листьев болезнь поражает черешки и ceNseHHbie коробочки. На листьях видны угловатые некротические пятна темно-коричневого цвета, диаметром до 1 см, на черешках и семенных коробочках пятна мелкие, коричневые.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ТАБАКА
Бронзовость табака. Возбудитель — вирус бронзовости томата {Tomato spotted wilt virus, TSIVV). Симптомы болезни очень разнообразны, но их можно объединить в две формы: карликовость табака и кольцевая пятнистость.
Карликовость наблюдается при заражении растений в рассадный период. Листья приобретают слегка желтоватую окраску. На пластинке листа появляются белые узоры в виде точек, дуг, кружочков. Узоры постепенно разрастаются, сливаются в крупные некротические пятна. Листья принимают серповидную форму, некоторые листочки мелкие, толстые, гофрированные. Сами растения низкие, высотой не более 0,5 м.
Кольцевая пятнистость проявляется при заражении в фазе бутонизации или цветения. На пораженных листьях за-І^етны некрозы в виде отдельных колец, дуг, черточек. Цветки деформируются. Вирус передается контактно-механическим путем и РИпсами {Thrips tabaci Linol и Frankliniella fugca Hinds). Источники "фекции —дикие и сорные растения — резерваторы вируса. /у,*^бачная мозаика. Возбудитель — вирус табачной мозаики ^^^><^ссо mosaic virus, TMV). На больных листьях появляется моза-^Ная расцветка, листья становятся бугристыми (рис. 35). Рост и g '^^'^тие растений угнетаются. Форма вирусных частиц палочко-Чр^^"*^' размер 300 X 18 нм. Передается вирус контактно-механи-
ским путем, через почву, иногда через семена. (^^•"УРечная мозаика. Возбудитель — вирус огуречной мозаики
^'счтЬег mosaic virus). На листьях заметны мозаичность, состоя-
слева - мозаика на листе табака, вызванная ВТМ; сп/;аяо- верхушечный хлороз махорки
щая из желтых и темно-зеленых пятен, различные деформации. Листья становятся утолщенными, узкими и длинными, однобокими, округлыми, со вздутиями, скрученными и др. Рост растений угнетается. Вирус передается контактно-механическим путем и тлями. Частицы вируса изометрические, диаметром 30 нм.
Столбур табака. Возбудитель — фитоплазма. Соцветия и листья видоизменяются. Соцветия мелкие, цветков образуется мало, цветоножки укорочены. Чашелистики сильно увеличены, пестики короткие, венчик слаборазвитый, позеленевший. Листья толстые, жесткие и ломкие, с желтоватой окраской. Растения отстают в росте. Переносчиком заболевания является цикадка Hyalesthes obsolutus.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ МАХОРКИ
На махорке обнаруікено большинство вирусов, поражающих табак, но их симптомы существенно различаются.
Табачная мозаика. Возбудитель-ТоЛоссо mosaic virus, TMV. Вызывает на листьях махорки крупные хлоротичные пятна, растения часто гибнут.
Огуречная мозаика. Возбудитель — Cucumber mosaic virus: При этом заболевании на растениях махорки листья деформируются (курчавость, вздутия, Ланцетовидность). На них появляются некротические пятна, дуги и кольца.
Верхушечный хлороз. Возбудитель — вирус Tomato spotted wilt virus. Верхние листья деформируются, их жилки светлеют (см. рис. 35).
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
пание 1. Описать и зарисовать симптомы рассадной
^"'я'а д а н и е 2. Кусочки пораженных черной корневой гнилью
1ией поместить во влажную камеру. Через 4 дня, когда на них "^г пзуется темный налет (спороношение возбудителей), изучить ^го микроскопическое строение.
Задание 3. Описать и зарисовать симптомы пероноспороза пои локальном и системном поражениях. Приготовить препарат конидиального спороношения, соскоблив с нижней стороны листьев налет. Зарисовать строение спороношения возбудителя.
Задание 4. Через пораженные участки листьев сделать разрез и рассмотреть ооспоры возбудителя пероноспороза.
Задание 5. Описать и зарисовать симптомы бактериальных болезней.
Задание 6. Описать и зарисовать симптомы вирусных болезней табака и махорки.
Задание 7. Рассмотреть микроскопический препарат эпи-дермальных волосков табака, пораженных ВТМ. Найдя в клетках волосков паракристаллические и аморфные вирусные включения, зарисовать их.
Материалы и оборудование. Пораженные грибными и бактериальными болезнями органы растений табака; образцы растений, пораженные различными вирусами; лупы, микроскопы, чашки Петри, фильтровальная бумага, термостат, вода, предметные и покровные стекла, скальпели, препаровальные иглы.
Лабораторная работа 19 ЗАБОЛЕВАНИЯ ХМЕЛЯ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ ГРИБНЫЕ И БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
1^^/^р"чстая роса. Возбудитель — Sphaerotheca macularis f. humuli поб ^'^^^'^ Ascomycetes, порядок Erysiphales). Поражает листья, MeTH*^*^ ^ шишки хмеля. На верхней стороне листьев хорошо за-Они ^' '^^^*-'■'^^'^^иe разбросанные пятна белого порошащего налета, рз^^^^^^^^ются, охватывая большую часть листа. При сильном по-Кз гіоб'^ листья засыхают и опадают. Такой же налет образуется щ^^щ ^^^^ и шишках, покрывая их плотным слоем. Зараженные вегетаГ ^Р^"-*^ ^ ссыхаются, рост побегов прекращается. К концу •^ейст "^ на поверхности налета появляются черные точки — ■Фонили ^^^^*^ гриба. Налет состоит из поверхностного мицелия и SeciiRp ""^^^ спороношения гриба в виде цепочки овальных ^"^"ьіх конидий размером (20...40) х (12...20) мкм. Клейстоте-
НИИ округлые, черные, диаметром 50...120мкм, с простыми извилистыми придатками светло-коричневого цвета. В каждом из плодовых тел формируется по одной сумке размером (45...90) х (40... 70) мкм с восемью сумкоспорами размером (15...25) х (!2... 18) мкм.
Фузариоз. Возбудитель—Ғм5Ш7»/?7 sp. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetaies). Поражаются в основном подземные стебли растения, на которых появляются темно-бурые вдавленные пятна разной величины. Пятна быстро разрастаются, стебель загнивает. Гниль проникает в глубь тканей, разрушая сосудистую систему. Растения постепенно теряют тургор, увядают, что приводит к снижению урожая шишек, а иногда к гибели 1...2 стеблей. Кора заметно отстает от древесины, стебли легко отрываются от маточного куста. Во влажную погоду на пораженных частях растений появляется розоватый налет, состоящий из мицелия с характерными серповидно изогнутыми бесцветными конидиями, имеющими несколько перегородок.
Пленодомусная, или корневая, гниль. Возбудитель — гриб Pleno-domus humuli Kusnetz. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaero-psidales) (рис. 36, a). Болезнь развивается на надземных и подземных частях стеблей, реже — на кopf^яx маточного растения. Ранней весной в местах поражения появляются бурые вдавленные пятна. На их поверхности хорошо заметны черные крупные (до 1 мм) склероциальные, с толстыми стенками пикниды. Пятна разрастаются, больные части растений загнивают. Иногда погибает 1...2 стебля, остальные дают пониженный урожай. Сильное разви-
Рис. 36. Пленодомусная (о) и тифулезная (б) гнили хмеля:
/— пораженный стебель; 2 — язва на участке коры; 3 — кора с пикнидами; 4— почка, усохшая от поражения тифулезом; J — склсроипи на коре; б— прорастание склероииев в базидии
книдах К осени созревают продолговатые бесцветные однокле-''чные конидии (пикноспоры) размером (5...6) х(2...2,5) мкм. ^'^'^Чернь. Возбудитель — гриб рода Cladosporium Lk (класс
Deiiteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражает надземные асти растений: листья, шишки и молодые побеги. На поверхности появляется вначале светлый, быстро темнеющий до почти черного цвета сажистый налет. Мицелий гриба темноокрашенный, конидиеносцы древовидной формы, светлого буровато-оливкового цвета, прямостоячие, септированные. Собранные в цепочки конидии'расположены на верхушке конидиеносца и формируют боковые ветви. На одном конидиеносце образуется более 100 конидий различных форм и размеров.
Тифулез, или сухая гниль. Возбудитель — гриб Typhula idahoensis Rem. (класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales). Поражает подземные части: стебли, почки и корневища. Вызывает сухую гниль почек и загнивание корней, что приводит к увяданию и гибели растения (рис. 36, б). Весной около пораженных почек, на стеблях, корневищах образуются участки отмершей ткани, трещины с многочисленными желтовато-коричневыми склероциями диаметром 1,5...4 мм. Осенью на глубине 0,5 см склероции прорастают в булавовидные белые плодовые тела, в верхней части которых образуются базидии с бесцветными одноклеточными бази-диоспорами размером 34 х 2 мкм.
Ложная мучнистая роса. Возбудитель — гриб Pseudoperonospora humuli Miyabe et Так. (класс Oomycetes, порядок Peronosporales).
Поражает листья, шишки и молодые побеги хмеля в течение всего периода вегетации. Различают диффузную и локальную формы проявления.
При диффузной форме симптомы проявляются ранней весной: с началом роста хмеля начинается образование деформированных «колосовидных» побегов с короткими междоузлиями. Листья^ мелкие, хлоротичные, с закрученными книзу краями. С нижней стороны листьев появляется светло-серый, постепенно темнеющий до серо-фиолетового цвета налет. Пораженные побеги постепенно отмирают.
При локальной форме отмечается поражение листьев, ся^^'^'^^ и шишек хмеля. На верхней стороне листьев появляют-ngif^-"то-бурые, неправильно округлые или угловатые расплыв-к^е-"'^ пятна размером 40 х 10 мм. С нижней стороны хорошо за-Ног^*^ ^^^^но-серый с фиолетовым оттенком налет конидиаль-Усых- '^"^Р^Н'^ш^ния возбудителя. Больные цветки буреют и Пост "^^' ^^ шишках образуются разбросанные темные пятна, кц^^'^^нно они полностью буреют, становятся твердыми, мел-Чалет ^^^ высокой влажности покрываются серо-фиолетовым буред '^- При позднем поражении шишки рыхлые, вялые, с по-Шими чешуйками. Мицелий обильно развит. Зооспорангиеносцы 3...4-кратно разветвленные, выходят из устьиц пучками по 2...6. Зооспорангии яйцевидные, размером (15...20) х(10... 16) мкм, в них развивается 5... 12 зооспор. Ооспоры шаровидные, диаметром 23...54 мкм.
Пятнистости листьев. Возбудители болезней относятся к классу Deuteromycetes, порядку Sphaeropsidales.
Возбудитель септориоза — гриб Septoria hiimuli West. На листьях заметны светло-коричневые пятна неправильной формы. На их верхней, реже на нижней стороне формируются темные шаровидные пикниды диаметром 90...100 мкм. Конидии нитевидные, одноклеточные, с 1...3 перегородками, размером (25...40)х X (1... 1,5) мкм. Листья усыхают и опадают.
У филлостиктоза встречаются два типа проявления:
Phyllosticta humuli Sacc. — на молодых листьях появляются пятна, сначала темно-зеленые, по высыхании беловатые, шириной до 1 см, неправильной формы, четко ограниченные жилками листа. На пятнах на обеих сторонах листа образуются приплюснутые пикниды с тонкой оболочкой, диаметром 80... 120 мкм. Пикноспо-ры прямые или слегка изогнутые, с закругленными концами, бесцветные, размером (6...9) х 4,5 мкм;
Phyllosticta lupuUna Kab. et Bub. — на листьях разного возраста появляются серовато-белые пятна с узкой пурпурно-коричневой каймой, рассеянные по всей поверхности пластинки. На верхней стороне пятен хорошо заметны черные шаровидные пикниды с красно-коричневой оболочкой, диаметром 50...70 мкм. Конидии овальные, одноклеточные, бесцветные, размером (3...7) х(2,5... 3) мкм.
Бактериальный рак. Встречаются проявления двух типов: корневой рак и заболевание косматого (или волосянистого) корня растений.
Возбудитель корневого рака — бактерии Agivbacterium tumefaciens Conn. Болезнь проявляется в виде опухолей разных форм и размеров (от горошины до крупного куриного яйца), без дополнительных корешков. Опухоль представляет собой массу клеток полуокруглой формы с гладкой или шероховатой поверхностью.
Возбудитель заболевания косматого корня растений — бактерии Agivbacterium rizogenes Riker et al. Вызывают небольшие опухоли с множеством плоских тонких дополнительных корешков.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика. Возбудитель — вирус мозаики хмеля {Нор mosaic carlavirus). На листьях появляется желтовато-зеленая крапчатость, заметно посветление мелких жилок; листья мелкие, хрупкие, края
I иваются книзу. Рост главного стебля и боковых побегов ^'^"^^^^-ішается, верхушка становится хрупкой и не может обвиться ^''^'^vr о'поры'; шишки уродливые или вообще не образуются. ^°'^^ное растение погибает в течение 1...2лет. Вирионы возбуди-
Іпя имеют нитевидную форму.
Скручивание листьев. Возбудитель заболевания — вирус скручи-нйЯ листьев {Нор crinkle virus). Образуется много тонких негну-^^ихся побегов с укороченными междоузлиями. Листья желтеют, ^ановятся хрупкими, закручиваются вверх и в середину. Нижняя поверхность пластинок сероватая, иногда заметно окаймление жилок, которые постепенно желтеют и отмирают. Новые листья очень мелкие. Заболевание может привести к отмиранию побегов. Шишки недоразвиты или не образуются совсем. Вирионы — длинные изогнутые палочки.
Вирусный хлороз. Возбудитель — вирус хлороза хмеля (Нор chlorolic virus). Заболевание начинает проявляться в начале вегетации на листьях растений в виде мелких выпуклых пятен или хло-ротичных полос. Пораженная ткань постепенно темнеет и становится хрупкой. Развитие кустов замедляется, листья на боковых побегах мелкие, слабоскручивающиеся.
Неинфекционный хлороз. Проявляется на растениях 5...7-летнего возраста. На листьях заметны крупные хлоротичные пятна, позже они полностью желтеют, жилки остаются зелеными. Постепенно заболевание охватывает все растение. При этом хмель отстает в росте, слабо ветвится, молодые листья развиваются плохо или полностью редуцируются. Шишки могут не образовываться совсем.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. На гербарных и фиксированных в формалине образцах рассмотреть и зарисовать симптомы проявления заболеваний хмеля.
-^адание 2. Заполнить таблицу «Основные болезни хмеля» по форме 4 (с. 45).
Ват '^ •^ ^ " '^ ^ 3. Приготовить препараты, рассмотреть и зарисо-ь строение конидиального спороношения грибов.
"іьі р^^^Р^^-Чы и оборудование. Гербарные и фиксированные в формалине образ-
пы
лупы.
nui „Р^^^нных болезнями растений, предметные и покровные стекла, микроско-
чашки Петри, фильтровальная бумага, препаровальные иглы.
Лабораторная работа 20 БОЛЕЗНИ СВЕКЛЫ. ПОВИЛИКИ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ ЗАБОЛЕВАНИЯ ВЕГЕТИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ
Корнеед. Возбудители — комплекс почвенных грибов, поражающих ослабленные растения с фазы проростков до образования 2...3 пар настоящих листьев, вызывающих почернение (загнивание) корешка, черешков семядолей, подсемядольного колена (рис. 37). Основные возбудители:
Aphanomyces cochlioides Drechsl. (класс Oomycetes, порядок Saprolegniales). Зооспорангии длинные, булавовидные, размером (50... 100) X (4...20) мкм, образуются на концах гиф;
Pythium debaryanum Hesse (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Зооспорангии круглые или овальные, одиночные, размером 15...25 мкм;
Phoma betae Fr. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Пикниды диаметром 100...400 мкм, споры одноклеточные, овальные, размером (5...7) х (3,5...4) мкм;
Rhizoctonia solani Kuhn. (класс Deuteromycetes, порядок Mycelia sterilia). Склероции темные, плоские, неправильной формы;
грибы рода Fusarium (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Макроконидии веретеновидно-серповидные, с 3...6 перегородками, размером (25...80) х(2...6) мкм. Микроконидии одноклеточные, овальные, размером (5...24) х (2...4,6) мкм.
Церкоспороз. Возбудитель — гриб Cercospora beticola Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражает возрастно старые листья розетки, образуя пятна округлой формы с широкой светло-бурой каймой. На черешках пятна удлиненные. Листья желтеют, начиная с верхушки (рис. 38).
Рис. 38. Церкоспороз свеклы (пораженный лист и спо-роношеиие возбудителя)
і^пнидиеносцы короткие, буро-
пливкового цвета, размером
п 135)х(4 .5)мкм. Конидии
Йлиненные, бесцветные, с 3 5
Йегородками, размером (30...
36) X (3,5-5) мкм.
Рис. 39. Ложная мучнистая роса свеклы:
/, 2—пораженные растения; J—кони-
диальное спороношеиие гриба; 4 —оос-
пора
Пероноспороз, или ложная мучнистая роса. Возбудитель - гриб Peronospora schachtii Fuck, (класс Oomycetes, порядок Perono-sporales). Центральные листья розетки становятся хлоротичными. На нижней стороне во влажную погоду образуется серовато-фиолетовый налет. Конидиеносцы разветвленные, конидии серовато-фиолетовые, размером (20...28) х (17...23) мкм. Ооспоры шаровидные, гладкие, желтовато-бурые, диаметром 25...50 мкм (рис. 39).
Фомоз. Возбудитель — гриб Phoma betae Fr. (класс Deutero-mycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражает свеклу в течение всего периода вегетации, на всходах вызывая к о р н е е д; на стареющих листьях — зональную пятнистость, которая проявляется в виде светло-бурых пятен с концентрическими зонами и черными точками — пикнидами; на корнеплодах — гниль сердечка и кагат-ную гниль. На пораженной светло-бурой или светло-серой ткани стеблей и соплодий заболевание проявляется в виде темных точек (рис.40).
Пикниды диаметром 100...400 мкм, споры одноклеточные, мелкие, бесцветные, овальные, размером (5...7) х(3,5...4) мкм.
Мучнистая роса. Возбудитель — гриб Erysiphe betae (Vanha) Weltzein (класс Ascomycetes, подкласс Euascomycelidae, порядок Erysiphales). Поражаются все надземные органы, на них образуется белый или сероватый паутинистый налет, состоящий из мицелия и конидиального спороноше-ния. К концу вегетации гриб формирует плодовые тела (клейстотеции) — сумчатая стадия. Размер конидий (30...36) х х( 10... 15) мкм, в каждом клейстотеции формируется по 6...8 сумок на ножке, содержащих по 4...6 сумкоспор (рис. 41).
с. 40. Фомоз свеклы:
'^оіілп,,, "°Р^>^^""ьіе лист, '"'°«Иеипобйг;.;-спо-
Ржавчина. Возбудитель — гриб Uromyces betae (Pers.) Lev. (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales), однохозяйный паразит, ромошеми'е гриба""" Вначзле болезнь проявляется в виде поду-
/ — пораженный лист; 2 — конмлиаль-
ное спороношсние; 3— выход сумок из
клейстотеция; -/—сумка с сумкоспо-
рами
Рис. 42. Ржавчина свеклы:
/ — пораженный лист; 2 — урсдикии на
листе; 3 — урединии с урединиоспора-
ми; ■/— телиопустула с телиоспорамн
шечек (эций) желтовато-оранжевого цвета, развивающихся весной на черешках и листьях. Летом формируются урединии коричневого цвета. К концу вегетации на стареющих листьях образуются телиопустулы. Урединиоспоры округлые бледно-желтые, с редкими шипами, размером (24...32) х (17...24) мкм. Телиоспоры имеют форму от шаровидной до обратнояйцевидной, размер (26...35) X (17...24) мкм, светло-бурую гладкую оболочку, на короткой бесцветной ножке (рис. 42).
Бактериальная, или дырчатая, пятнистость. Возбудитель —бактерия Pseudomonas syringae van Hall. — грамотрицательные палочки размером (0,7... 1,2) х 1,5 мкм, подвижные, с одним жгутиком. Болезнь проявляется в виде некротических пятен неправильной формы, светло-бурых или серых с темным ободком, распространяющихся преимущественно вдоль жилок. Иногда пятна сливаются, выкрашиваются, листья становятся «порванными» (рис. 43).
Мозаика. Возбудитель — вирус мозаики свеклы (ВМС, Beet mosaic virus). Симптомы четко видны на центральных листьях розетки. Прожилки становятся прозрачными. На листьях появляются небольшие хлоро-тичные (светло-зеленые или желтоватые) точки. Мозаика сопровождается курчавостью листьев. Вирус передается контактно-механическим путем и различными видами тлей. Частицы нитевидные, размером 733х 15 нм.
Желтуха. Возбудитель — вирус желтухи свеклы (ВЖС, Beet yellow virus). Характер ные симптомы наиболее четко обнаружи- Рис 43 Дырчатая ВЕЮТСЯ на ЛИСТЬЯХ нижнего яруса. Вирус
пятнистость свеклы вызывает пожслтение, начинающееся в
РЙ части листа. Листья уплотняются, становятся хрупкими. "^'^'^ тире и короче здоровых. Вирус передается механическим пу-Ои^^ насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом, а также ^^стениями повилики. Частицы вируса нитевидные, размером ?950х10нм.
Ризомания. Возбудитель — вирус некротического пожелтения мпок свеклы (Beet necrotic vein yellow virus, BN VYV). Характерным имптомом заболевания является образование большого числа бо-'^овых корешков от основного корня (бородатость корнеплодов). Корнеплод остается небольшим, ткань корнеплода твердая, на пазрезе видны побуревшие сосудистые пучки. Вирус переносится низшим грибом Polymyxa betae Keskin.
повилики
На свекле паразитируют следующие виды повилики: Cuscuta arvensis Beyer, var calycina Engeim., С campestris ]unkel, С brevifora Vis. Растение похоже на нитку, опутывающую все части растения-хозяина, прикрепляющуюся к ним с помощью присосок (гаусто-риев). Паразит лишен листьев и корней, не содержит хлорофилла.
БОЛЕЗНИ КОРНЕПЛОДОВ В ПЕРИОД ХРАНЕНИЯ
Кагатная гниль. Возбудители — комплекс микроорганизмов. Наиболее часто на пораженных корнеплодах встречаются следую щие грибы: Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales), Phoma betae Fr. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales), родов Mucor Micheli, Rhizopus Ehr. (класс Zygomycetes, порядок Mucorales), Fusarium (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales), Penicillium Lk, Aspergillus Micheli et Fr. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь поража- ^ корнеплоды в поле, при транспортировке и хранении в кагатах, па свекле появляется плесень разных цветов в зависимости от вида возбудителя. Кагатная гниль проявляется также в виде сухой и Мокрой гнили. Конидии Botrytis cinerea овальные, одноклеточ- ТЬіе, собраны в головку, размером (8... 12) х (6...9) мкм. Phoma betae формирует мелкие точечные пикниды; споры Rhizopus и Мисогод- оклеточные, бесцветные, цилиндрические или овальные, на ц/1'^^^ьіх спорангиеносцах, без перегородок; конидии Penicillium _^ линдрические или округлые, бесцветные, размером (З...8)х ЭЛЛ ' 'конидии Aspergillus шаровидной, яйцевидной или
^г/:'^"'^оидной формы, диаметром 2... 15 мкм, макроконидии Ме^"''"'" веретеновидно-серповидные, с 3...6 перегородками, раз-овал^ (25...80) X (2...6) мкм. Микроконидии одноклеточные.
Рак. Возбудитель — бактерии Agrobacteriiim lumefackns Conn. — грамотрицательные палочки размером (0,6...1,0) х(1,5...3,0) мкм с 1...3 жгутиками. В верхней части корнеплода развивается нарост, иногда его размеры превышают размер корнеплода. Поверхность нароста морщинистая, прикрепляется он к корнеплоду узким перешейком. Маленькие наросты иногда образуются на листьях (рис. 44).
Туберкулез. Возбудитель —бактерии Xanthomonas beticola (Smith, Brown, Towns.) Savul. — короткие подвижные палочки размером (0,25...0,3)х(0,6...1,0) мкм. На корнеплодах появляются наросты с бугорчатой поверхностью. Нарост не превышает размера корнеплода и соединяется с ним своим основанием. Внутри корня образуются полости, содержащие тягучую слизь (рис. 45).
Красная гниль, или ризоктониоз. Возбудитель — гриб Rhizoclonia violacea (Tul.) Pat. (класс Deuteromycetes, порядок Мусеііа steriiia). На поверхности корня развивается фиолетово-красный войлочный налет. Характерной чертой болезни является образование группы темно-фиолетовых склероциев размером с булавочную головку.
Фузариозная гниль. Возбудители — грибы рода Fusariitm (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Проявление заболевания начинается с отмирания сосудисто-волокнистых пучков, внутри корня образуются полости, заполненные белым или розовым мицелием гриба. Макроконидии грибов рода Fusarium с 3...6 перегородками, размером (25...80) х (2...6) мкм, микроконидии одноклеточные, овальные.
Хвостовая гниль. Возбудители — бактерии Bacillus betae Mig., В. bussei Mig. — короткие палочки с закругленными концами, размером (0,7,..0,8) х (1,5...1,75) мкм (рис.46). Поражаются кончик корнеплода и мочковатые корни. Ткань размягчается, при-
Рис. 45. Туберкулез корней свеклы
78
етаетсвинцово-серый оттенок, на разрезе кор-*^а выступает экссудат.
Бурая гниль. Возбудитель — Rhizoctonia solani V ilin (класс Deuteromycetes, порядок Mycelia rerilia)- Ткань корнеплода, начиная с хвостовой части, буреет, поверхность становится вдавленной При сильном развитии гриба пораженные участки покрываются бурым войлочным мицелием и точечными склероциями. Склероции темные, плоские, неправильной формы.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание l.Ha гербарных и фиксированных в спирте образцах рассмотреть симптомы проявления болезней и зарисовать их.
Рис. 46. Хвостовая гниль свеклы
Задание 2. С гербарных образцов (заболевание мучнистая роса) приготовить препарат с сумчатым спороношением гриба. Зарисовать клейстотеций и сумку с сумкоспорами.
Задание 3. С гербарных образцов (заболевание ржавчина) приготовить препарат со спороношением гриба, определить тип спор и зарисовать их.
Задание 4. Отметить различия между мозаикой и желтухой, раком и туберкулезом.
Задание 5. Заполнить таблицу по форме 7.
Болезни свеклы
Форма 7
Название болезни
Возбудитель
Поражаемые органы, их
возрастно-физиологическое состояние
Симптомы прояв ления
ных б ^^'""'^''' " оборудование. Гербарные и фиксированные образцы поражен- пг,о,. '"^'''^'''^^^ растений, микроскопы, предметные и покровные стекла, препа ровальные иглы. ^ i- t- , к
Лабораторная работа 21 ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
бур,
(пор^'^^Ф^'^Р'^з. Возбудитель — оомицет Phytophthora infestans dBy )Ке бут^*^ Peronosporales). Поражает листья, стебли, клубни, а так-6vnL,„ °''^''' ^ ягоды картофеля. На листьях формируются темно-
Мокнущие пятна, приуроченные в основном к краю листо-
вой пластинки. На нижней стороне листа на границе здоровой и пораженной ткани во влажную погоду образуется белый налет спороношения, состоящий из вышедших из устьиц зооспорангие-носцев с зооспорангиями (рис. 47). Пораженные листья быстро засыхают. На черешках и стеблях пятна вытянутые, без налета. На клубнях пятна бурые или свинцово-серые, слегка вдавленные, на разрезе через пораженный участок мякоть ржаво-бурая. Зооспорангиеносцы Р. in-feslans моноподиально разветвленные, с утолщениями на ветвях. Зооспорангии одноклеточные, бесцветные, лимоновидной или яйцевидной формы, с бугорком на вершине, размером (25...30) х(15... 20) мкм. Прорастая в воде, образуют 6... 16 двужгутико-вых зооспор. Ооспоры шаровидные, диаметром 30 мкм, бесцветные, с оболочкой толщиной 3...4MKM.
Альтернариоз. Возбудитель — гриб Alternaha solani (Ell. et Mart.) Sor. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражаются листья, стебли, реже — клубни. На листьях формируются коричневые пятна угловато-округлой формы с характерными концентрическими окружностями (рис.48). Эти пятна отличаются от фи-тофторозных пятен — гладких, без признаков зональности. Пораженная альтернариозом ткань листа высыхает и'выкрашивается, лист становится продырявленным. При сильном поражении лист желтеет. На стебле заметны темные пятна с четким налетом кони-диального спороношения. Иногда симптомы проявляются на клубнях в виде округлых, слегка вдавленных черных пятен.
Конидиеносцы бурые, слегка узловатые, многоклеточные. Конидии прямые, обратнобулавовидные, сужающиеся к шейке, размером (150...300) X (15...19) мкм, с 1...9 поперечными и немногими продольными перегородками или без них.
Рак картофеля. Карантинный объект. Возбудитель — Synchyt-hum endobioticum Pers. (класс Chytridiomycetes). Поражаются клубни, столоны, реже — стебли и листья. На пораженных органах об
/— пораженный лист; 2— пучок комидие-
мосцев; J—конидии; 4—прорастание
конидии
Рис. 49. Рак картофеля:
/ — пораженное растение; 2— цисты
разуются кораллообразные наросты, по форме напоминающие цветную капусту. Их диаметр может достигать 10 см (рис. 49).
К осени в ткани наростов обнаруживаются цисты (зимние зоо-спорангии), округлые, золотисто-желтые или желто-коричневые, диаметром 50...80 мкм, с трехслойной оболочкой.
Ризоктониоз. Возбудитель —/?Л/гос/о/7/о solani Kuhn. (класс Deuteromycetes, порядок Mycelia sterilia). Базидиальная стадия — Pellicularia filamentosa Sprague. Заболевание проявляется в нескольких формах. На клубнях образуются темные коростинки, похожие на комочки прилипшей почвы (черная парша). Это микросклеро-Ции возбудителя (рис. 50). На ростках заметны темно-бурые пятна и язвы, часто сливающиеся и охватывающие ростки кольцом. На стеблях взрослых растений появляется белая ножка. При этом на нижней части стебля развиваются темно-коричневые сухие, растрескивающиеся и переходящие в язвы пятна размером до 1 см, часто ох-^ тывающие стебель и образующие Qg^^^^^Ky. В пазухах нижних листьев І^ Р^^Уотся воздушные клубеньки. е-]-^,д ^^"ньій участок стебля покрыва-йаң "^■''"^^то-серой пленкой, образо-Дител "^ ^^^'^Д^і^ьной стадией возбу-
Рис. 50. Клубни картофеля,
пораженные ризоктониозом
(черная парша)
Черң. "^^"^^^^ образует сплетения и к субс ^"^^Р^ЦИИ, крепко приросшие Ми RpJP^^y- Гифы коричневые, места-^^есцветные, толщиной 6... 10 мкм.
Порошистая парша. Возбудитель —5/'ОА7^ол'/7ога subterranea (Wallr.) Lagerh. (класс Plasmodiophoromycetes). Поражаются клубни, столоны и корни. На клубнях образуются гладкие бугорки коричневого цвета. Затем перидерма на поверхности клубня разрывается, образуется открытая пустула, заполненная порошковидной массой, представляющей собой скопление спорокучек (рис. 51). На корнях и столонах формируются наросты, вначале белые, затем темнеющие.
Покоящиеся споры рыхлые или компактные, диаметром 3,5...4,5 мкм, с гладкой тонкой желтовато-зеленой оболочкой.
Фомоз. Возбудитель —/'/го/иа exigua Desm. (класс Deutero-mycetes, порядок Sphaeropsidales). Сумчатая стадия — Op/i(обо/«5 porphyrogonus Sacc. (класс Ascomycetes, подкласс Loculo-ascomycetidae).
На клубнях появляются округлые твердые вдавленные пятна, которые постепенно увеличиваются, достигая диаметра 2,5...5 см, и превращаются в язвы. На пораженной ткани образуются пикни-ды. На разрезе клубня видна пораженная ткань темного цвета с полостями, выстланными серым войлочным мицелием. На поверхности полости формируются пикниды.
На стеблях заметны удлиненные (до 8 см) расплывчатые пятна, которые со временем становятся светлыми. На поверхности пораженной ткани формируются мелкие пикниды от светло- до темно-коричневого цвета.
Пикноспоры бесцветные, яйцевидные, иногда с перегородками, длиной 5...7 мкм.
Вертициллезное увядание. Возбудитель — Verticillium albo-atrum Rke el Berth, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Симптомы увядания распространяются по стеблю снизу вверх.
/ — пораженные клубни; 2— пораженные корни; 3— клубочки спор
желтеют, буреют и увядают, часто іювисают вдоль стебля.
■ срезе стебля заметно побурение сосудистых пучков. На срезе '^^" бня у столонного конца видно коричневое кольцо сосудов. Во ^"^^жную погоду на побуревших сосудах появляется сероватый иа-^'^т конидиального спороношения возбудителя. ^^ Конидиеносцы мутовчатые, длиной 100...800 мкм. Конидии од-оклеточные, размером (6...12) х (2,5...3) мкм, часто с одной перегородкой, бесцветные, эллипсоидные, собраны в головки.
фузариозное увядание. Возбудитель — Ғм5апі/т oxysporum Sch!. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь развивается очень быстро и распространяется сверху вниз. Листья, начиная с верхнего яруса, желтеют, скручиваются и засыхают. Нижняя часть стебля буреет, при повышенной влажности воздуха загнивает и покрывается розовым или оранжевым налетом конидиального спороношения возбудителя. Растение полностью увядает, легко выдергивается из почвы, а корни загнивают и окрашиваются в коричневый цвет. На поперечном разрезе стебля обнаруживается побурение отдельных сосудистых пучков или всего сосудистого кольца.
Макроконидии веретеновидно-серповидные, цилиндрические, с тонкой оболочкой, с 3...5 перегородками. Размеры макроконидий с тремя перегородками (25...40)х (3,7...5) мкм, с пятью (30...50) X 3,5 мкм. Микроконидии обильно образуются на длинных цилиндрических конидиеносцах, они овально-цилиндрические, а концы закругленные, их размер (10,8...18,6)х(1,5...3) мкм, Хламидоспоры одно- и двухклеточные, неокрашенные.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы фитофтороза, альтернариоза, порошистой парши, ризоктониоза, рака, фомоза, Фузариозного и вертициллезного увядания на поражаемых органах картофеля. Обратить внимание на различия в симптомах фитофтороза и альтернариоза на листьях.
Задание 2. Приготовить препарат среза нароста на клубне
При раке картофеля. Рассмотреть клетки нароста, сравнить размер
^еток, содержащих цисты, с клетками без них. Рассмотреть цис-
I При большом увеличении микроскопа и зарисовать их строе-
Р^^Дание 3. Приготовить микроскопические препараты (с Қ Р^^РНого материала, предварительно помещенного во влажную Лей^^ на 24ч) и зарисовать бесполое спороношение возбудите-^ фитофтороза, альтернариоза, фомозной гнили клубней.
**ННк-*'"'*"'"■' " оборудование. Гербарный и фиксированный в формалине пора-CKa^un '^^'^^'^'''^•чьный материал, постоянные препараты спороношения грибов, Пред^ ■"'^' Лезвия, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, метные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 22
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ, ФИТОПЛАЗМЕННЫЕ И ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Обыкновенная парша. Возбудитель — актиномицет Streptomyces scabies Walk, et Henr. Поражаются клубни, реже — корни и столоны. На поверхности клубней образуются округлые, непорошащие, плоские или слегка выпуклые, растрескивающиеся звездообразно бородавочки или язвы. Часто они сливаются, покрывая весь клубень струпьями.
Кольцевая гниль. Возбудитель — Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicum Skapt. et Burkh. — короткие грамположительные палочки размером (0,5...0,8) x(l,l...l,2) мкм, жгутики отсутствуют.
Болезнь проявляется в виде увядания стеблей и гнили клубней.
В период вегетации увядают отдельные стебли. На срезе через пораженный стебель видно потемнение сосудов. При сдавливании стебля из сосудов выходит экссудат —тягучая желтоватая слизь, содержащая бактериальные клетки. На клубнях поражение проявляется в форме двух видов гнили; кольцевой и ямчатой.
При кольцевой гнили поражается сосудистая система клубня. На разрезе обнаруживается сплошное или прерывистое кольцо, вначале кремового, затем желтого и, наконец, бурого цвета. Пораженная ткань сосудов размягчается, при сдавливании клубня из сосудов выступает экссудат.
При ямчатой форме кольцевой гнили под кожурой клубней формируются округлые кремовые или желтоватые пятна, которые постепенно расширяются и углубляются до 1,0...1,5 см.
Черная ножка. Возбудитель — Erwitiia carotovora subsp. atroseptica (Jones) Bergey et al. Грамотрицательные палочки, факультативные аэробы, с перитрихиальным жгутикованием.
Поражаются стебли и клубни. Стебли загнивают у основания. Верхние листья на таких стеблях сначала становятся хлоротичны-ми, свертываются в трубочку вдоль центральной жилки, затем желтеют и засыхают. Пораженньіе стебли легко отделяются от материнского клубня и выдергиваются из почвы.
На клубнях развивается гниль со столонного конца (рис. 52). Пораженные ткани становятся мягкими, слизистыми, приобретают неприятный запах.
Бурая гниль. Возбудитель — Rahtonia solanacearum (Smith) Jabuuchi et al. (сии. Pseudomonas solanacearum Smith). Подвижные грамотрицательные палочки с одним полярным жгутиком, размером (0,4...0,6)х(1,2...1,5)мкм.
Поражаются стебли и клубни. Стебли увядают. Листья желтеют, сморщиваются и повисают. Пораженные стебли и листья бу-
^х Нижняя прикорневая часть ^^'бля размягчается и загнивает. Со-%йЫ окрашиваются в бурый цвет, на поперечном разрезе из них выделяются капли бактериального экссуда-^и В клубнях отмечается побурение сосудистого кольца. Из срезов пораженных сосудов вытекает слизь бурого цвета.
Рис. 52. Черная ножка картофеля (пораженные растение и клубень)
Столбур. Фитоплазменное заболевание. Возбудитель — Tomato stolbur phytoplasma. Характерные симптомы — задержка роста и светло-зеленая хлоротичная окраска листьев. Листья становятся мелкими, приобретают антоциановое окрашивание. Растения увядают и погибают. Юіуб-ни под больными кустами мелкие. Прорастают такие клубни тонкими нитевидными ростками, от которых
развиваются слабые, сильно кустяш.иеся растения с тонкими стеблями.
Полосчатая мозаика. Возбудитель — вирус Ү {Potato virus У). На стеблях и листьях появляются темные некротические пятна или штрихи. Больные стебли становятся хрупкими, а листья постепенно засыхают и повисают.
Морщинистая мозаика. Возбудители — смесь К-вируса с другими вирусами мозаичной группы (J, S, М). На лцстьях наряду с неравномерностью их окраски проявляется деформация: вздутия ткани между жилками, гофрированность листовой пластинки.
. Скручивание листьев. Возбудитель — 1-вирус (Potato leaf roll virus, вирус скручивания листьев картофеля, ВСЛК). Листья больных растений становятся хрупкими, огрубевшими, края их закручиваются вдоль главной жилки кверху. Во флоэме листьев и стеб-■"^я. а также клубня обнаруживаются характерные некрозы.
Готика. Возбудитель — вироид веретеновидности клубней кар-™феля (ВВКК, Potato spindle tuber viroid). Симптомы проявляются .5 ^^'стьях, стеблях и клубнях. Листья мелкие, узкие, отходят от теьля под более острым углом, чем у здоровых растений. Моло-Ң ^ листья приобретают антоциановое окрашивание. Клубни ставятся веретеновидными, часто растрескиваются.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Пап ^ ^ ^ " ^^ ^ ' • Описать и зарисовать симптомы обыкновенной опг *^' черной ножки, кольцевой и бурой гнилей на поражаемых ^"^^Нах картофеля.
іш_>Л^^Щш||
Задание 2. Приготовить микроскопический срез с пораженных черной ножкой, кольцевой и бурой гнилями стеблей картофеля. Рассмотреть состояние тканей, выявить присутствие массы бактериальных клеток.
Задание 3. Описать и зарисовать симптомы фитоплазмен-ных, вирусных и вироидных болезней картофеля.
Материалы и оборудование. См. лабораторную работу 21.
Лабораторная работа 23 БОЛЕЗНИ КЛУБНЕЙ В ПЕРИОД ХРАНЕНИЯ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
К важнейшим болезням, развивающимся в период хранения клубней, относятся сухая и мокрая гнили, а также неинфекционные болезни — меланоз, железистая пятнистость.
Фузариозная сухая гниль. Возбудители заболевания — грибы рода Fusarium — Ғ. solani Арр. et Wr., F.sambucinum Fuck, и др. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales).
Поражаются механически травмированные клубни, а также ранее пораженные возбудителями других болезней (фитофтороз, парша обыкновенная и порошистая и др.). В большинстве случаев возбудители сухой гнили попадают на клубни вместе с почвой.
На поверхности клубня образуются серовато-бурые, слегка вдавленные пятна, покровные ткани сморщиваются. На пораженной ткани гриб формирует небольшие выпуклые серовато-белые, реже желтоватые или розовые подушечки мицелия.
Внутри клубня формируются полости, заполненные мицелием. Гриб быстро распространяется в тканях клубней и разрушает их. В сухих условиях хранения клубень превращается в мумию, покрытую сморщенной кожурой и настолько твердую, что с трудом разрезается ножом.
Макроконидии веретеновидно-серповидные, слабо эллипсоид-но изогнутые, с 3...5 перегородками. Размер макроконидий с тремя перегородками (30...45) х(4,5...5,5) мкм. Микроконидии овально-цилиндрические, размером (12...16)х(3...4) мкм.
Мокрая гниль. Возбудители — бактерии Erwinia carotovora subsp. atroseptica (Jones) Bergey et al. и Pseudomonas sp. Поражаются механически травмированные клубни ити ранее зараженные возбудителями черной ножки, кольцевой гнили и других болезней. Инфицированные клубни мацерируются и превращаются в условиях повышенной влажности в бесформенную серую кашицеобразную массу с неприятным запахом.
Меланоз. К причинам заболевания относятся: дефицит калия, избыток азота, ушибы при уборке и транспортировке, хранение клубней при повышенной или пониженной температуре и недоточной вентиляции. Болезнь проявляется в потемнении мяко-'^^'^ связанном с образованием в ней темного пигмента меланина, Апомировании пятен от буровато-серого до черного цвета.
Железистая пятнистость. Основная причина заболевания— де-лииит фосфора в почве. На внутренних тканях клубня образуются жаво-коричневые пятна диаметром от 1...2мм до 1...2см. Часто пятна сливаются в более крупные неопределенной формы. Как правило, пятна располагаются вблизи сосудистого кольца с внешней его стороны.
Удушение клубней. Причина болезни — недостаток воздуха в почве (при переувлажнении или сильном уплотнении) или в слое клубней при хранении. Часть поверхности клубня размягчается, но пятен нет. Кожура клубня легко снимается. На разрезе клубня заметна разложившаяся ткань в виде белой или розоватой рыхлой кашицеобразной массы со спиртовым запахом. Пораженная ткань иногда отделена от здоровой темной каймой.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы фузариозной сухой и мокрой гнилей. Обратить внимание на различия в симптомах фузариозной сухой гнили и фомоза на клубнях.
Задание 2. Отмыть в воде 10 клубней, разрезать ножом и провести учет пораженности их гнилями.
Задание 3. Описать и зарисовать симптомы поражения клубней меланозом, железистой пятнистостью и удушением.
3 а д а н и'е 4. Указать различия в симптомах проявления на клубнях фитофтороза и железистой пятнистости.
Материалы и оборудование. См. лабораторную работу 21.
Лабораторная работа 24 БОЛЕЗНИ ПОДСОЛНЕЧНИКА.ЗАРАЗИХА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
ЗАРАЗИХА
Зарази
Рази ' ""^^ ~ ^™ цветковый паразит, лишенный хлорофилла, па-(рр^^^'^РУющий на корнях подсолнечника (род Orobanche Wallr.)
Пдцд^''^^'^ия не имеют корней и листьев. Соцветие — колос, Лее) 'коробочка, которая содержит огромное число (1500 и бо-
^ очень мелких темно-бурых семян с ячеистой оболочкой. зцхи^''^"^''^^ подсолнечниковая (О. ситапаУ^а\\т.). Чаще всего пара-РУет на культуре. Стебель у нее простой, буровато-коричнево-
Рис. 53. Виды заразихи на подсолнечнике:
/ — подсолнсчниковая; 2— египетская; 3 — ветвистая
ГО цвета, ветвление отсутствует. Цветки большие, фиолетовые, формируются в пазухах прицветника. Плод — двухстворчатая коробочка, семена продолговатые.
Заразиха ветвистая (О. ramosa L.). Стебель тонкий, с редкими чешуйками, утолщенный у основания, сильно ветвящийся. Цветки мелкие (10...15 мм), синевато-фиолетовые. Семена округлые.
Заразиха египетская (О. aeqypthiaca Pers.). Стебель высокий (до 35 см), светлый, ветвление подземное. Цветки крупные, диаметром 23...27 мм, трубчато-воронковидные, светло-фиолетовые с голубоватым оттенком. Семена округлые.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Ложная мучнистая роса. Возбудитель — Plasmopara helianthi Novot. (класс Oomycetes).
Существует несколько форм болезни (рис. 54). Диффузный тип — в результате заражения проростков или молодых растений их рост замедляется, высота не превышает 15...30 см. Корневая система недоразвита. Листья мелкие, хлоротичные. С нижней стороны заметен беловатый налет вдоль жилок, состоящий из конидие-носцев и конидий.
Заболевание протекает по местному типу, если произошло по-торное заражение более взрослых растений. На нижней стороне '^иста заметны угловатые маслянистые светло-зеленые пятна с белым налетом конидиального спороношения. Ооспоры возбудителя сохраняют жизнеспособность до 7 лет. Споры двухжгутиковые. Зооспорангиеносцы сильно ветвистые, размером (150...750) х x(l0...l5) мкм, с зооспорангиями размером (17,7...4,5)х (15,1... 22) мкм, яйцевидно-эллипсоидной формы.
Белая гниль, или склеротиниоз. Возбудитель — факультативный паразит Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy [син. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dBy]. Болезнь может протекать в стеблевой или прикорневой форме, могут поражаться и корзинки. Болезнь проявляется на молодых растениях в виде войлочного налета на семядолях, листьях и у основания стебля. Корни размягчаются, становятся водянистыми. Стебель приобретает буровато-коричневую окраску, кора его разрушается. Внутри растения и на его поверхности образуются темные плотные склероции. Если же заражение произошло в фазе формирования семянок, то поражаются корзинки. С тыльной стороны у корзинок появляются бурые мокнущие пятна с белым войлочным налетом грибницы (рис. 55).
Рис. 54. Ложная мучнистая роса подсолнечника:
■^"~~ Пораж^'^'^*^ растение (системное поражение); 2 — карликовость (системное поражение); Меж """'' лист (локальное развитие грибғіицы); -/—распространение грибницы по жклетникам пораженной ткани; 5— конидиальное спороношение; 6—ооспора
Рис. 55. Белая гниль подсолнечника:
/—пораженное растение; 2— склсроиии внутри стебля; 3 у\ 4— пораженные корзинка и семянки; 5 —склероции
Ткань их загнивает и разрушается. Между семенами образуются черные склероции. Конидиальное спороношение у гриба отсутствует. Сумчатое спороношение представлено блюдцевидными светло-бурыми апотециями.
Серая гниль. Возбудитель — Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales) (рис. 56). Заражение происходит в течение всего периода вегетации. Поражаются стебли, листья, корзинки. Ткани буреют и покрываются серым налетом, который состоит из многоклеточного мицелия с ко-нидиеносцами и одноклеточными конидиями. Позднее образуются мелкие черные склероции. Конидиеносцы дуговидные, разветвленные, с утолщенными окончаниями, покрытые мелкими рубчиками. Конидии одноклеточные, яйцевидные или округлые, размером 12 х (7...10) мкм. На корзинках с тыльной стороны образуется темное маслянистое пятно, ткань цветоно-
Рис. 56. Серая гниль подсолнечника:
I, 2и J — соответственно пораженные стебель, корзинка и семянка; •#—спороношенне гриба
са размягчается, поверхность покрывается обильным серым налетом.
Сухая гниль корзинок. Возбудители — Rhizopus nodosus Namysl. и Rh. nigricans Ehr. (класс Zygomycetes, порядок Miicorales). Ha корзинке с тыльной стороны образуется коричнево-бурое загнивающее пятно, корзинка подсыхает и твердеет. Пораженные участки выкрашиваются.
Фомоз. Возбудитель — гриб Phoma oleracea var nielianthi Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Наибольшее развитие болезни наблюдается во второй половине вегетации. На Верхушках листьев, начиная с нижнего яруса, появляются темно-УРЬіе пятна с желтой каймой. Увеличиваясь, пятна охватывают ^ею листовую поверхность, переходят на черенки, а затем на стебель. Увядшие засохшие листья повисают, не опадая. Возбуди-ель, распространяясь по поверхностным тканям, может прони-^зть также в сосуды. Ткань размягчается, но не загнивает, иногда На растрескивается. Под эпидермисом формируются пикниды Круглой формы бледно- или темно-коричневого цвета, с неболь-^^^* сосочком, диаметром 71...303 мкм. Пикноспоры бесцветные,
эллиптические, с закругленными концами, одноклеточные, размером (5...8) X (2,4...4) мкм.
Ржавчина. Возбудитель — Puccinia helianthi Scliw. (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales), однохозяйный гриб.
На всходах с нижней стороны семядольных и первых настоящих листьев появляются желтые подушечки эциального спороно-шения. Споры шаровидные, размером (15...27) х(13...25) мкм. Позднее появляются светло-бурые урединии на нижней стороне листьев, на обертке корзинок и даже на зеленых стеблях. Урединиос-поры одноклеточные, желтые, округло-яйцевидные, с шиповатой оболочкой, размером (23...34)х(17...26) мкм. Телиоспоры образуются к концу вегетации. Они двухклеточные, эллипсоидной, яйцевидной или булавовидной формы с закруглением на вершине и суженным основанием, переходящим в ножку, размером (З5...63)х(20...28)мкм.
Вертициллезное увядание. Возбудитель — Verticillium dahliae Kleb. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Сначала отдельные участки листа (с краев и между жилками) теряют тургор, затем они желтеют и отмирают, приобретая бронзово-коричневую окраску. Пятна окружены более светлой каймой. Во влажную погоду на пятнах образуется беловатый налет, состоящий из конидиального спороношения. Конидиеносцы бесцветные, мутовчато разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, размером (3...12) х (1,5...5,1) мкм. В пораженных стеблях образуются темные микросклероции размером (20...180) X (15...60) мкм.
Фомопсис. Возбудитель — гриб Phomopsis helianthi Munt. Cvet. et. al. (класс Ascomycetes). Наиболее характерные признаки заболевания проявляются на стебле в виде округлых или удлиненных пятен, вначале светло-коричневого, позднее темно-серого и серо-коричневого цветов, расположенных обычно в пазухах листьев. Через некоторое время происходит обесцвечивание центра пятна до пепельно-серого цвета. Внутренняя часть стебля разрушается. Он становится ломким. Осенью при высокой влажности на пораженных участках образуются пикниды. Споры возбудителя бесцветные, одноклеточные, нитевидные или слабоизогнутые. В течение осенне-весеннего периода гриб формирует половое спороноше-ние — перитеции.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Рассмотреть морфологические особенности заразихи подсолнечниковой, ветвистой и египетской. Сделать рисунки. Рассмотреть под лупой семена паразита и зарисовать.
Задание 2. Рассмотреть и зарисовать симптомы проявления ложной мучнистой росы.
задание 3. Приготовить препарат конидиального спороно-ения и зарисовать зооспорангиеносцы с зооспорангиями. ^ Задание 4. Рассмотреть пораженные растения и зарисовать имптомы белой и серой гнилей, сухой гнили корзинок, ''задание 5. Рассмотреть пораженные семена и зарисовать поорастание склероций возбудителя.
Задание 6. Приготовить препарат сумчатого спороношения путем поперечного разреза апотеция лезвием и зарисовать апоте-ций, сумку с сумкоспорами.
Задание 7. Приготовить препарат конидиального спороношения и зарисовать конидии и конидиеносцы.
Задание 8. Рассмотреть, описать и зарисовать симптомы фомоза, ржавчины, вертициллезного увядания.
Задание 9. Рассмотреть под микроскопом пикниды. Сделать рисунки.
Задание 10. Рассмотреть в лупу эции на нижней стороне листа, зарисовать их. Приготовить препарат со спороношением возбудителя, соскоблив в одну каплю воды на предметном стекле содержимое урединий и телиопустул. Зарисовать их строение, обратив внимание на различия. Определить стадию спороношения.
Задание П. Рассмотреть и зарисовать микросклероции. Приготовить препарат со спороношением и, рассмотрев под микроскопом, зарисовать конидии и конидиеносцы.
Задание 12. Описать и зарисовать симптомы фомопсиса.
Задание 13. Приготовить препарат со спороношением возбудителя, рассмотреть под микроскопом и зарисовать.
Материалы и оборудование. Образцы пораженных растений, пораженные семена подсолнечника, пред.метные и покровные стекла, лупы, препаровальные иглы, вода, микроскопы.
Лабораторная работа 25 ЗАБОЛЕВАНИЯ КАПУСТЫ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ БОЛЕЗНИ ВЕГЕТИРУЮЩИХ РАСТЕНИЙ
Черная ножка рассады. Заболевание вызывают грибы несколь-Их видов: Olpidium brassicae (Wor. on.) Dang, (класс Chytridio-jj^'ycetes), Pythium debaryanum Hesse (класс Oomycetes, порядок ^ronosporales), Rhizoctonia solani Kuhn. (класс Deuteromycetes, no-^*'Док Mycelia sterilia). Грибы Olpidium и Pythium поражают растения 2 '^і^рвый период развития — от начала прорастания семян до фазы віі настояших листьев. При этом прикорневая часть стебля стано-•^Тся водянистой, буреет и загнивает. Растение полегает и поги-
бает. Взрослую рассаду поражает гриб Rhizoctonia solani. При этом пораженная часть стебля темнеет и подсыхает (рис. 57). Осенью на поздних сортах капусты может проявляться поражение кочанов ризоктонио-зом, загнивают основания листьев, и они отделяются от кочерыги. На пораженных листьях образуются мелкие темные склероции возбудителя. Для того чтобы установить возбудителя черной ножки, необходимо сделать срез через коревую паренхиму.
Рис. 57. Черная ножка рассады капусты:
/ — растения, пораженные грибом Olpidium
brassicae; 2 —зооспорангии и зооспоры О.
brassicae; J —растение, пораженное грибом
Rhizoctonia solani; 4— мицелиО ЛЛ. solani
При поражении грибом О. brassicae в больной ткани находятся зооспорангии с длинными выводными канальцами, выходящими на поверхность, и зооспоры с одним жгутиком. Можно обнаружить также покоящиеся споры, округлые или неправильной формы, с бугорчатой оболочкой, диаметром 8...25 мкм. При поражении растений грибом Р. debaryanum в препарате можно выявить наличие шаровидно-яйцевидных зооспорангиев диаметром 15...26 мкм с зооспорами и ооспор диаметром 17 мкм. R. solani —■ наиболее часто встречающийся возбудитель черной ножки, в пораженных им тканях легко обнаружить темноокрашен-ный многоклеточный ветвящийся под прямым углом мицелий.
Ложная мучнистая роса. Возбудитель — Peronospora parasitica Gaem. (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Поражаются рассада, растения первого года в поле и семенники. На верхней стороне листьев образуются желтые или коричневые пятна неправильной формы. С нижней стороны листьев во влажную погоду заметен светлый налет конидиального спороношения возбудителя, вышедшего на поверхность листа через устьица (рис. 58). При сильной степени поражения на поперечном срезе через кочерыгу можно заметить потемневшие сосуды, где находятся мицелий и ооспоры возбудителя. На стручках у семенников образуются темные вдавленные пятна, которые во влажную погоду покрываются налетом конидиального спороношения. Конидии эллиптические, размером (!2...28)х (11...23) мкм, с тонкой бесцветной оболочкой, ооспоры шаровидные, диаметром 25...30 мкм.
фузариозное увядание. Возбудитель — гриб Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans (Wr.) Sn. et Hans, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражается сосудистая система. Листья желтеют, начиная с нижних, сначала между жилками, теряют тургор и преждевременно отмирают. При сильном раннем поражении растения могут погибнуть. Часто наблюдается одностороннее пожел-
Рис. 58. Пероноспороз капусты:
I н 2— пораженные лист н стручок: 3— коннлненоссц и конидии
Рис. 59. Кила капусты:
Здор Р°чаление болезни на корнях; б— покоящиеся споры в клетках пораженного корня: I — ^Ые клетки; 2— пораженные, гипертрофированные клетки, заполненные спорами возбу-
тение листьев. На поперечном срезе через черешок или кочерыгу видно светло-коричневое или бурое окрашивание сосудов.
Макроконидии цилиндрические, веретеновидно-серповидные, с 3...5 перегородками, размером (25...50)х(3,5...5) мкм. Микроконидии размером (10...18)х(1,5...3) мкм. Образуются также одно- и двухклеточные неокрашенные хламидоспоры.
Альтернариоз. Возбудитель — гриб Alternaria brassicae Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На всходах образуются черные некротические пятна и полосы на семядолях и стеблях. Пораженные всходы часто погибают. В период образования кочана на листьях возникают темные, почти черные зональные пятна с сажистым налетом конидиального спороношения. На стручках семенников появляются отдельные черные блестящие пятна как результат местного заражения. При заражении кончика стручка гриб распространяется по нему диффузно, и тогда верхушка стручка темнеет, а пораженная часть стручка растрескивается, образуя так называемьиі «трезубец» — характерный диагностический признак альтернариоза (рис. 60). Во влажную погоду пораженные стручки покрываются черным сажистым налетом конидиального спороношения. Зараженные альтернариозом семена остаются щуплыми, недоразвитыми и теряют всхожесть.
Конидиеносцы А. brassicae короткие, многоклеточные, бурые или оливково-черные, выходящие на поверхность ткани пучками.
Конидии обычно в цепочках, темные (коричневые или светло-оливковые), обратнобулавовидные или овальные с поперечными и продольными (их не более 6) перегородками, гладкие, при старении слегка бородавчатые, размером (80...130) х (8...20) мкм.
Рис. 60. Альтернариоз капусты
(пораженный стручок и конидии
возбудителя)
Фомоз. Возбудитель — Phoma Ип-gam (Tode) Desm. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). На семядолях появляются светло-бурые пятна, сеянцы отстают в росте, на прикорневой части стебля, корнях развиваются желто-серые, слегка углубленные пятна с темным окаймлением, на которых со временем становятся видны мелкие черные пикни-ды. Пораженные ткани стебля и корня становятся трухлявыми, растения быстро погибают. У взрослых растений на листьях, стеблях и стручках образуются округлые или продолговатые светло-бурые пятна с темным окаймлением и многочисленными
икнидами. Семенные растения отстают в росте и увядают, мице-пий вызывает сухую гниль корней и кочерыги.
Пикниды образуют группы диаметром до 1 мм. Пикноспоры оваЛьно-цилиндрические или почти яйцевидные, иногда слегка изогнутые, размером (4...6) х (1,5...2) мкм.
Сосудистый бактериоз. Возбудитель — бактерия Xanthomonas carrjpestris pv. campestris (Pammel) Dows. — грамотрицательные аэробные палочки, способные передвигаться с помощью одного полярного жгутика. На семядольных листочках образуются водянистые пятна бурого цвета, часто V-образной формы. С ростом поражения проявляется некротизация сосудов, что приводит к засыханию семядолей и гибели всходов. На листьях развиваются V-образные хлорозы, на которых впоследствии можно заметить сетку темных некротизированных жилок. На срезе через черешок или кочерыгу заметно почернение сосудистых пучков. В условиях высокой влажности на пораженных органах, особенно в местах механических повреждений, образуется экссудат — капли маслянистой жидкости желтого цвета.
Слизистый бактериоз. Возбудители — бактерии Envinia carotovora subsp. carotovora и E. carotovora subsp. atroseptica (Jones) Sergey et al. — факультативно анаэробные грамотрицательные палочки, передвигающиеся с помощью перитрихиально расположенных жгутиков. По характеру развития заболевание можно разделить на два типа. При первом кроющие листья загнивают, издают неприятный запах и отмирают. Постепенно гниение распространяется на весь кочан; когда оно достигает кочерыги, растение погибает. При втором типе развитие болезни начинается с кочерыги, которая размягчается и приобретает сначала кремовый, а впоследствии светло-серый цвет. На семенных растениях болезнь приводит к полному разрушению кочерыги с образованием мягкой дурнопахнущей массы и к гибели растения.
БОЛЕЗНИ КОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ПЕРИОД ХРАНЕНИЯ
Серая гниль. Возбудитель — гриб Botrytis cinerea Pers. (класс '-'euteromycetes, порядок Hyphomycetales). Заболевание проявляется на кочанах перед уборкой и во время хранения. Пораженные участки кочана ослизняются и покрываются с поверхности серым пушистым налетом конидиального спороношения возбудителя. В ^эльнейшем гриб формирует множество склероциев черного цве-^^. размером 2...7 мм.
Конидиеносцы с толстой оболочкой, древовидно разветвлен-J"^^, с короткими конечными веточками. На них фоздьями рас-
ЗДожены яйцевидно-эллипсоидные конидии размером (9...15)х ^ (6,5... 10) мкм. dR г""^** гниль. Возбудитель — гриб Whetzelinia sclerotiorum (Lib.)
"У [син. ScleroHnia sclerotiorum (Lib.) dBy], относящийся к классу
Ascomycetes, подклассу Eiiascomycetidae, группе порядков Disco-mycetes. Поражаются листья кочана перед уборкой и в период хранения. Наружные листья ослизняются. На поверхности кочана и между листьями развивается белый ватообразный мицелий. Гриб формирует многочисленные черные склероции размером от 1 мм до 3 см.
Апотеции воронкообразные, светло-бурые, диаметром 4...8 мм. Сумки цилиндрические, размером (130...135) х (8...10). Аскоспоры эллиптические, размером (9...13)х(4...6) мкм, однорядные. Кони-диальное спороношение отсутствует.
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ i?
Точечный некроз. Причиной болезни является комплекс факторов. Она развивается при избыточном применении азотных удобрений и при недостатке калия, бора, молибдена в почве. На листьях кочанов возникают мелкие слегка вдавленные серые или черные пятна различной формы, размером 0,5...4 мм. Обычно они появляются на наружных листьях, но могут возникнуть и на внутренних. Болезнь встречается в поле до уборки и во время хранения. При этом кочан теряет свои товарные качества и непригоден к реализации.
Тумачность. Причина болезни—длительное хранение капусты при температуре ниже—1 °С, но выше -4°С. Проявляется в виде потемнения, отмирания и загнивания внутренних листьев кочана. Пораженные кочаны непригодны для хранения, так как отмершие листья быстро загнивают, образуя очаги слизистого бактериоза.
Ожог верхушки. Заболевание связано с дефицитом кальция в молодых тканях. Края листьев приобретают окраску от коричневой до черной и отмирают. Особенно восприимчивы к заболеванию листья вокруг конуса нарастания. При сильном поражении рост приостанавливается, кочан становится рыхлым. Особенно сильно поражается сорт белокочанной капусты Дауэрвайс.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы черной ножки, пероноспороза, килы, альтернариоза и фузариозного увядания на поражаемых органах капусты.
Задание 2. Приготовить микроскопические препараты (с гербарного материала, предварительно помещенного во влажную камеру на 24 ч) и зарисовать бесполое спороношение возбудителей пероноспороза, альтернариоза и фузариозного увядания.
Задание 3. Из пораженной килой ткани приготовить препарат и зарисовать покоящиеся споры Р. brassicae в клетках корня.
Задание 4. Описать и зарисовать симптомы сосудистого и пизистого бактериозов на поражаемых органах капусты. ^ Задание 5. Рассмотреть экссудат на пораженных тканях, предварительно помещенных во влажную камеру на 24 ч.
Задание 6. Описать и зарисовать симптомы белой и серой рнилей на кочанах капусты.
Задание 7. Приготовить микроскопические препараты (с гербарного материала, предварительно помещенного во влажную камеру на 24 ч) и зарисовать конидиальное спороношение g. cinerea и мицелий W. sclerotiorum.
Задание 8. Описать и зарисовать симптомы тумачности, точечного некроза и ожога верхушки на кочанах капусты.
Материалы и оборудование. Гербарные и фиксированные образцы пораженных болезнями растений, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 26 БОЛЕЗНИ РАПСА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Черная ножка рассады. Возбудители, симптомы проявления заболевания и особенности спороношения описаны в лабораторной работе 25 (рис.61).
Кила. Возбудитель — миксомицет Plasmodiophora brassicae Wor. Симптомы проявления заболевания и строение покоящихся спор описаны в лабораторной работе 25.
Мучнистая роса. Возбудитель — Erysiphe communis f. brassicae Hamarl. (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). Ha верхней стороне листьев, иногда на стеблях образуется белый паутинистый налет мицелия со спороношением.
Конидии эллиптические, на концах закругленные, размером (30...36) х(10... °)мкм. Клейстотеции диаметром 70... '"3 мкм образуются в конце лета. Сумок они грушевидной формы, размером ^°5-..75) X (30...35) мкм. Сумкоспор в сумке '^■-б, их размер (21...25) х (10...12) мкм.
Пероноспороз. Возбудитель — Рего/705ро- Рис.61. Черная ножка
''Parasitica Gaem. (класс Oomycetes, поря- ^ГГи^З^^иГ^аже^и^я "-^*^ reronosporales). Болезнь проявляется на взрослом растении)
локально и системно. На семядолях, настоящих листьях, стеблях и стручках формируются желтые или серовато-фиолетовые пятна различного размера и формы. На семядольных листьях пятна сначала желтоватые, позднее они приобретают серый цвет. На верхней стороне настоящих листьев появляются сначала хлоротичные пятна неправильной формы, часто сливающиеся. На нижней стороне листовой пластинки во влажную погоду образуется белый налет конидиального спороношения. Позже больные листья засыхают. На стручках и стеблях образуются темно-серые или черные удлиненные пятна с белым налетом.
Конидии эллиптические, размером (12...28) х(11...23 мкм), с тонкой бесцветной оболочкой, ооспоры шаровидные, диаметром 25...30 мкм.
Альтернариоз. Возбудитель — гриб Alternaria brassicicola Wilts, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На всходах, листьях, стеблях и стручках в течение вегетационного периода появляются черно-бурые концентрические пятна диаметром до 2 см. На семядольных листьях пятна неправильной или округлой формы, размером до 1 мм, сливающиеся. На настоящих листьях пятна округлые, на стеблях — вытянутые. На пятнах во влажную погоду формируется сажистый налет. При сильном развитии болезни листья скручиваются, стручки чернеют, деформируются, преждевременно растрескиваются (рис. 62).
Конидии гладкие, овальные, светло-желтые или светло-оливковые, веретеновидные, с небольшими перетяжками у перегородок, с 8... 14 поперечными и 1...5 продольными перегородками.
Фомоз. Возбудитель — Phoma lingam (Tode) Desm. (класс Deuteromycetes, порядок Sphae-ropsidales). Ha семядолях, листьях и корневой шейке образуются бурые расплывчатые пятна, на стеблях и стручках — светло-бурые с темной каймой.
Пикниды образуют группы, часто сливающиеся в бугорки диаметром до 1 мм. Конидии овально-цилиндрические или почти яйцевидные, размером (4...6)х(1,5...2)мкм.
Рис. 62. Альтернариоз рапса:
/ и 2— пораженные стручки и семена; 3 — конидии возбудителя
Белая гниль. Возбудитель — гриб Whetzelinia sclerotiorum (Ub.) dBy [син. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dBy], относящийся к классу Ascomycetes, подклассу Euascomycetidae, группе порядков Dis-comycetes. Поражаются преимущественно стебли. На них образуется мокнущие пятна, которые разрастаются, покрываются белым ватообразным налетом мицелия. Позднее на мицелии появяются черные уплотнения — склероции, которые прорастают апотециями.
Апотеции воронкообразные, светло-бурые, диаметром 4...8 мм. Сумки цилиндрические, размером (130...135)х(8...10) мкм. Аско-споры эллиптические, размером (9... 13) х (4...6) мкм, однорядңые. Конидиальное спороношение отсутствует.
Серая гниль. Возбудитель — гриб Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На стеблях в нижней части, на соцветиях и стручках образуются серые пятна, которые во влажную погоду покрываются бархатистым налетом кониди-ального спороношения гриба.
Конидиеносцы с толстой оболочкой, древовидно разветвленные. На них гроздьями расположены яйцевидно-эллипсоидные конидии размером (9...15) х (6,5...10) мкм.
Бактериоз корней. Возбудители — Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dows., Pseudomonas fluorescens Mig. f. napi Peresypkin. Поражается в основном озимый рапс. В начале весны загнивают корни в области корневой шейки. Больные растения погибают, на продольных срезах корней в области корневой шейки наблюдаются образование полостей, побурение сердцевины и сосудистой системы.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы основных болезней рапса.
Задание 2. Приготовить микроскопические препараты (с гербарного материала, предварительно помещенного во влажную Камеру на 24 ч) и зарисовать конидиальное спороношение возбудителей мучнистой росы, ложной мучнистой росы, альтернариоза, Фомоза, серой гнили.
Задание 3. Из пораженной килой ткани приготовить препарат и зарисовать покоящиеся споры Р. brassicae в клетках корня.
Материалы и оборудование. Гербарный и фиксированный в спирте поражен-^ьій растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, яльпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, пред-^тные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 27 ЗАБОЛЕВАНИЯ ТОМАТА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фитофтороз. Возбудитель —оомицет Phytophthora infestans dBy (порядок Peronosporales). Фитофторозом поражаются листья, стебли и плоды. На листьях формируются бурые пятна, приуроченные в основном к краю листовой пластинки. На нижней стороне листа во влажную погоду заметен белый налет спороноше-ния, состоящий из вышедших из устьиц зооспорангиеносцев с зооспорангиями (рис. 63). Пораженные листья быстро засыхают. На черешках и стеблях пятна вытянутые, без налета; на плодах — твердая бурая гниль, которая может развиваться как в период вегетации, так и при транспортировке и хранении.
Зооспорангиеносцы Р. infestans моноподиально разветвленные, с утолщениями на ветвях. Зооспорангии одноклеточные, бесцветные, лимоновидной или яйцевидной формы, с бугорком на вершине, размером (25...30) х (15...20) мкм. Прорастая в воде, образуют 6... 16 двужгутиковых зооспор. Ооспоры шаровидные, диаметром 30 мкм, бесцветные, с оболочкой толщиной 3...4 мкм.
Южный фитофтороз. Возбудитель — оомицет Phytophthora parasitica Dastur (порядок Peronosporales). Заражаются как рассада.
Рис. 63. Фитофтороз томата:
/ и 7—листья и плод, пораженные (|)итофторозом; J —зооспорангиеносцы и зооспорангии Phyiophllwra infestans; 4 и 5—плод и стебель, пораженные южным фитофторозом; б —зооспорангии РҺ. parasitica
хаК и взрослые растения. Поражаются корни, прикорневая часть стебля и плоды. У основания стебля формируется перетяжка, нижние листья быстро увядают, растения полегают и гиб-j^yT. На плодах появляются пятна, вначале серовато-зеленые, позднее светло-коричневые, ткань плодов становится водянистой. При высокой влажности на поверхности пораженных стеблей и плодов развивается светлый налет, состоящий из зооспо-рангиеносцев с зооспорангиями возбудителя (см. рис. 63).
Рис. 64. Бурая пятнистость листьев томата (симптомы болезни на нижней поверхности листа; конидиеносцы и конидии возбудителя)
Серая гниль. Возбудитель — гриб Botrytis cinerea Pers. (класс Deutero-mycetes, порядок Hyphomycetales). Гриб поражает цветки, листья, стебли и плоды. На листьях формируются светло-бурые увеличивающиеся пятна, которые могут охватить всю листовую пластинку. На стебле образуются светло-бурые сухие пятна длиной от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Поражение зрелых плодов начинается у плодоножки. Сначала появляется серое пятно, которое быстро разрастается, охватывая весь плод. Поверхность его становится водянистой, покрывается серым пушистым налетом конидиального спороношения возбудителя, что приводит к полному загниванию и опадению плодов. На молодых плодах встречаются точечные некрозы, окруженные белым ореолом. Они формируются в результате заражения плодов прорастающими спорами гриба, но поражение носит ограниченный характер и загнивания не происходит.
Конидиеносцы с толстой оболочкой, древовидно разветвленные, с короткими конечными веточками. На них гроздьями расположены яйцевидно-эллипсоидные конидии размером (9...15)х х(6,5...10)мкм.
Бурая пятнистость листьев. Возбудитель — гриб Fulvia fulva (Cooke) Ciferri (син. Cladosporium fulvum Cooke), относящийся к Классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. Поражаются лис-'''ья, значительно реже — цветки и плоды. На верхней стороне лис-''"овых долей появляются неравномерные по величине желтые пят-^^, на нижней стороне — зеленовато-бурый налет конидиального '^пороношения возбудителя. Сильно пораженные листья желтеют ^ засыхают (рис. 64). При заражении цветков и молодых плодов *^ни также буреют и засыхают.
Конидии в цепочках, размером (12...47) х (4...10) мкм.
Рис. 65. Септориоз (<?) и альтернариоз (б) томата:
/—пораженные листья; 2— пикнида и споры S. lycopersici; J — конидии
Л. solani
Септориоз, или белая пятнистость листьев. Возбудитель — гриб Septoria lycopersici Speg. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражаются листья, значительно реже — черешки, чаіиелистики и плоды. Характерный симптом — мелкие грязно-белые пятна с темным ободком, диаметром до 5 мм. В центре пятен появляются мелкие темные точки — пикниды возбудителя. В них формируются бесцветные нитевидные слегка изогнутые конидии с несколькими поперечными перегородками. При сильном поражении пятна сливаются, покрывая большую часть листовой пластинки. Пораженные листья буреют, засыхают и опадают (рис. 65, а).
Пикниды коричнево-черные, диаметром 100...1б0мкм. Пик-носпоры бесцветные, нитевидно-цилиндрические, размером (32... 130)х(1,5...3)мкм.
Альтернариоз. Возбудитель — гриб Alternaria solani (Ell. et Mart.) Sor. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражаются пистья, стебли и плоды. На нижних листьях формируются корич-^іевые пятна с концентрической зональностью (рис. 65, б). Постепенно они увеличиваются в размерах, охватывают всю листовую пластинку, что приводит к преждевременному отмиранию листьев На стебле, как и на листьях, образуются овальные зональные пятна, что вызывает сухую гниль стеблей. Плоды поражаются реже, на них, чаще у плодоножки, образуются темные слегка вдавленные округлые пятна. При высокой влажности на пятнах развивается темное, почти черное конидиальное спороношение в виде бархатистого налета.
Конидии прямые, обратнобулавовидные, сужающиеся к щей-ке, размером (150...300) х (15...19) мкм, с 1...9 поперечными и несколькими продольными перегородками или без них.
Мучнистая роса. Возбудитель — сумчатый гриб Leveillula taurica Am. (класс Ascomycetes, подкласс Euascomycetidae, порядок Erysiphales), конидиальная стадия — Oidiopsis taurica Salm. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Листья покрываются беловато-серым налетом с темными клейстотециями. Пораженные листья преждевременно засыхают.
Конидиеносцы простые, реже — слаборазветвленные, длиной 200...700 мкм. Конидии одиночные, булавовидные или цилиндрические, размером (22...85) х (13...28) мкм.
Фузариозное увядание. Возбудитель — Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Schlecht.) Snyd. et Hans, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Листья, начиная с нижних, увядают и становятся хлоротичными. В нижней части стебля сосуды приобретают темно-коричневый цвет. При сильной степени поражения некроз сосудов обнаруживается и в верхней части стебля, и в черешках.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальный рак. Возбудитель — Clavibacter michiganensis S4bsp. michiganensis (Smith) Davis et al. Растения увядают вследствие поражения сосудистой системы, появляются пятнистость на Плодах, листьях, более глубокие язвочки на плодоножках, стеблях, Черешках и жилках листьев в результате местного поражения. І^вядание начинается обычно с нижних листьев. Постепенно "ольные листья буреют, засыхают, но не опадают. На стеблях формируются темные полосы, затем покровные ткани разрываются, и Через трещины выступает экссудат, содержащий бактерии. На разрезе стебля заметно потемнение сосудистого кольца.
При раннем поражении плоды с внутренним заражением принимают уродливую форму. Семена в таких плодах темные, невсхоИе. Обычно же плоды с внутренним заражением имеют нормальков; при более слабом поражении топ.1^^" сосудистых пуч-наличию желтых тяжей, ид^хГсеГннмм^^.Г'Р"' "г?"^^ "о ружном локальном поражении на n^on-fvnna '^^^^Р'''^*- При на-периферии и более темные в центпепятнян'''^''' ''''^"' "« пятна белые, на краснеющих-становятся -" ''""""" "^«Дах нают глаз птицы, отчего этот симГм^Х^чиТнГГни^е "^S^,
нeп?дrижнь£ф"fJГoS^^^^^^^^
х(0,7...1)мкм,аэробы. ^''^'^''""^ палочки размером (0,6...0,7)х
Некроз сердцевины стебля томят;, п^.,^ Pseudomonas corrugata Roberts and Scarleftr^''"'''''~ ^"'^'^^Р^^^ палочки с одним или несколькими „"„^" ~^Рамотрицательные
бы. Симптомы впервые проявляГся з ^"'""^"'"'^ ''^°"
первой кисти в виде хлороза верхних лигтк.р^ созревания плодов стения. На стеблях образуются ^v..,^^ ^ Увядания всего ра-некрозы, нередко дГиЗ более ТсІ^ТниІ^^-^Р^^^^^^^^^^^е часто растрескивается, и в этих местах поЛ^"''' ^"'™ ""^^^^^b лый экссудат. На стеблях сильно по^а^еннТ/'^''' кремово-бе-руются воздушные корни развивяюпш^^."' Р^^'^^^ий форми-от уровня почвы. Сердцевина боковк^п^^ ""^ различной высоте темнее и некротизируе"сГГнЙ AoSnnv^''''"" '''''"°'° '^'^^« ней части стебель может быть по1ш Пм^.^'^''' полости, а в ниж-
храняя темно-зеленую окраску иІеютиІ"'''^'^'''^'" ''УР^Р' ^^- ро засыхают. «^Р^ску, имеют вид «обваренных» и быст-
Бактериальнаякрапчатость. Возбулитрпи о ^
pv. tomato (Okabe) Young et al rZl^^J ~ ^^^"domonas syringae
ЛОЧКИ, образующие флyopecциDvГlГийT,^''^'"'''''"^■'' аэробные па- Поражаются листья, знХтельшо^же г^Т "' 'Р'^' ^''''''^ Б. тьях мелкие (диаметром 2 3 M^f'Г ~ ^І^^'''' " "^^Д". На лис- ореолом. При сильном поражении п^^^Р"' ""™^ ' ^^^^^ьш бает. На стеблях и 4epeS пятня п«Л ^^""^^^J^^, лист поги- На плодах темные пятина диаме?^ом не боне'.' i""^^" Удлиненные, ным ореолом. В ранней стадии т.«,!t ^^^ ^ ^^ ^ темно-зеле- поминать «ПТИЧИЙ глаз.^То Х™я"і™"'™'^"' ^°^^^ "^- имеет выпуклую форму а «птГий г. ^^"^^ ^^™ крапчатость плоских пятен «птичий глаз» проявляется в виде
c4S?pvTeS^rbS^^^^^^^ «-^У^--ь - XantHomonas щью одного полярного жгутика rZlZ^,^^^^^^^^^^^^"^^ ^ "оболочки. Поражаются семяд^іи листьГцеп^;'''''"''' аэробные па-На листьях сеянцев и молодь.х растений о?;'"^''''' '''' "" "''°^"-дянистые пятна, Увеличивающи^еся д" oaSSTo'' ™^^^^^"ьіе потен становится почти черным ткянр-L^P'' '-^ ^^' '^^"'^Р пя-стьях взрослых растений пятна чяш^ ""'Р^'' "''™^ желтеет. На ли-Р "'"^'*'"''™^ чаще располагаются по краям лис
пи пластинки. На черешках и '''° - Лормы. На зеленых плодах
^"'^пwe точки с водянистой каймой. В дальнейшем пятна увеличи " тся до размера 6...8 мм и западают, образуя язвочки.
ВИРУСНЫЕ и ФИТОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
ІУІозаика. Возбудитель — вирус табачной мозаики (ВТМ, Tobacco mosaic virus). Наиболее часто встречающийся симптом — мозаика (беспорядочное чередование светло-зеленых или желто-зеленых участков листовой пластинки с нормально окрашенными темно-зелеными). Особенно четко мозаика проявляется на молодых листьях. Наряду с мозаикой встречается деформация — ните-видность листьев, при этом листовая пластинка становится сильно рассеченной либо полностью редуцируется. На плодах наряду с мозаичностью возможно появление внутреннего некроза — образование в мякоти отмерших некротических участков.
Отдельные сильнопатогенные штаммы ВТМ (иногда в комплексе с другими вирусами: X или Y картофеля, мозаики огурца) вызывают симптомы с т р и к а. При этом на листьях, стеблях и плодах появляются бурые некротические пятна, полосы и штрихи.
Аспермия (кустистость верхушки). Возбудитель — вирус аспер-мии томата {Tomato aspermy virus). Рост главного побега угнетается, стимулируется рост пазушных побегов. Верхние листья деформируются, мельчают и приобретают гофрированный вид с мозаичной окраской. Количество плодов уменьшается. Они мелкие, деформированные, семян в них либо нет, либо они мелкие, недоразвитые.
Столбур. Фитоплазменное заболевание, поражающее растения семейства Пасленовые. Характерный симптом—деформация генеративных органов, позеленение или изра-стание цветков. Лепестки редуцированы, чашелистики разрастаются и часто сраста-•отся по всей длине, вследствие чего цветок формой Напоминает колокольчик ФИс. 66). Пестик у таких цветков уродливый, с укороченным столбиком, тычинки подсыхают. Больные цветки
^е завязывают плодов, оста- Рис. 66. Столбур томата:
ЗДНеІ. 'ІЗГРІ^^ЬНЫМИ. При по- ,_^^^^^^ ^^^^^^^^ р^^^^„„^. ,..,_ р,злич-
м заражении часть заВЯ- ные формы деформации цветков при столбуре зей успевает сформировать плоды, они имеют желтовато-оранжевую окраску, жесткие, одревесневшие, непригодны в пишу. Побеги у больных растений отходят под острым углом, верхние листья имеют антоциановый оттенок, нижние— хлоротичную окраску. Листовые пластинки и стебли становятся грубыми, ломкими вследствие накопления в них крахмала.
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ
Вершинная гниль плодов. Неинфекционное заболевание, развивающееся вследствие дефицита кальция в молодых тканях. Вначале на вершине плода появляется серовато-зеленое или светло-коричневое пятно. Пятно быстро темнеет, захватывая большую часть плода, несколько вдавливается, пораженная ткань твердая, сохраняет складчатость. Пораженные плоды созревают быстрее, чем здоровые.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы фитофтороза, южного фитофтороза, альтернариоза, септориоза, кладоспориоза, серой гнили, мучнистой росы и фузариозного увядания на поражаемых органах томата.
Задание 2. Приготовить микроскопические препараты (с гербарного материала, предварительно помещенного во влажную камеру на 24 ч) и зарисовать бесполое спороношение возбудителей фитофтороза, альтернариоза, мучнистой росы, фузариозного увядания, кладоспориоза и серой гнили.
Задание 3. Описать и зарисовать симптомы бактериального рака, некроза сердцевины, бактериальной крапчатости и черной бактериальной пятнистости на поражаемых органах томата.
Задание 4. Рассмотреть экссудат на пораженных тканях, предварительно помещенных во влажную камеру на 24 ч.
Задание 5. Описать и зарисовать симптомы мозаики и ас-пермии на поражаемых органах томата.
Задание 6. Описать и зарисовать строение здорового и пораженного столбуром цветков томата. Сравнить их.
Задание 7. Описать и зарисовать симптомы вершинной гнили на плодах томата.
Материалы и оборудование. Гербарный и фиксированный в спирте пораженный растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 28
БОЛЕЗНИ ОГУРЦА И ДРУГИХ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР СЕМЕЙСТВА ТЫКВЕННЫЕ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Полегание сеянцев огурца. Это сопряженное заболевание, первопричиной которого являются неблагоприятные условия произрастания, а затем ослабленные растения поражаются возбудителями из рода Pythium (класс Oomycetes, порядок Регопо-sporales) — Р. debaryanum Hesse и др. Болезнь проявляется в фазе семядольных листьев, при этом подсемядольная часть стебля становится водянистой, утончается, растение внезапно полегает. На более взрослых сеянцах, в фазе 1...2 настоящих листьев, перетяжка образуется почти непосредственно под листьями. При повышенной влажности развивается слабый беловатый паутинистый налет, образованный одноклеточным тонким бесцветным мицелием и зооспорангиями, круглыми или овальными, диаметром 15...25MKM.
Корневая гниль, или фузариозное увядание. Основные возбудители ~ грибы рода Fusarium (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales), в основном Ғ. oxysporum Schl. f. niveum Bilai. Ha взрослых растениях болезнь начинается с пожелтения и увядания нижних листьев, особенно заметного в жаркие часы дня. Прикорневая часть стебля и корни буреют и размочаливаются, молодых мочковатых корней почти нет (рис. 67). Завязи отмирают, зеленцы недоразвиваются. Больные растения увядают и засыхают. Б сосудах больных растений наблюдается массовое скопление тиллов и мицелия гриба, затрудняющих передвижение воды. На пораженной ткани образуются розоватые подушечки спороношения, при рассматривании которых в микроскоп хорошо заметны бесцветные серповидные макроконидии с 3...5 поперечными Перегородками, размером (21...49)х(2,3....4)мкм и одноклеточные прямые или "Слегка изогнутые микроко-нидии.
Мучнистая роса. Возбуди-гели — грибы Erysiphe cicho-'^сеагит DC (син. E. oronthi) ^ Sphaerotheca fuliginea Poll. кі<ласс Askomycetes, порядок r-J^^'Phales). Ha верхней и
Тои^"^^^ стороне листьев, в Рис 67. Корневая гниль огурца (слева-
М числе и семядольных, корень здорового растения)
Рис. 68. Мучнистая роса огурца
(пораженный лист и конидиаль-
ное спороношение возбудителя)
Клейстотеции Е. cichoraceamm содержат несколько (до 12) сумок с двумя бесцветными овальными одноклеточными сумкоспо-рами размером (20...22) x(9...i 1) мкм в каждой. В клейстотециях S.fuliginea по одной сумке с 5...8 бесцветными овальными одноклеточными спорами размером (20...25) х (12...15) мкм.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Кроме огурца болезнь поражает дыню, иногда арбуз и тыкву. Возбудитель — Pseudoperonospora cubensis Rostow. (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Болезнь поражает листья, с верхней стороны которых появляются желтовато-зеленые маслянистые пятна округлой или угловатой формы, а с нижней — слабый серовато-фиолетовый налет, образованный конидиями с конидиеносцами, выходящими через устьица. При сильном поражении пятна сливаются и охватывают всю листовую пластинку, листья при этом буреют и засыхают, становясь хрупкими, на стеблях остаются одни лишь черешки.
Зооспорангиеносцы Р. cubensis тхотомнчески разветвленные, с заостренными концами, из устьиц выходят по 2...7, реже — поодиночке. Зооспорагнии овальные или яйцевидные, с небольшим бугорком на вершине, сероватые или светло-фиолетовые, размером (20...28) х (16...20) мкм. Половое спороношение — оос-поры размером 34...43 мкм, шаровидные, желтоватые, со складчатой оболочкой, закладываются внутри ткани пораженного растения.
Антракноз. Возбудитель — гриб CoUetotrichum lagenarium Ell. et Halst. (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales). Поражаются стебли, черешки, листья и плоды. На рассаде в области корневой шейки появляется вдавленное пятно коричневого цвета, вскоре
в результате чего растение погибает. На листьях образуются округлые желтовато-коричневые крупные (10...20 мм) пятна, часто они располагаются по краю листовой пластинки, при сильном развитии сливаются. На черещках ^^ стеблях пятна продолговатые, вдавленные, светло-коричневые, различных размеров, а на плодах коричневые, округлые, переходящие в язвы, особенно четкие на дынях и арбузах (рис. 69). Пораженные плоды становятся горькими. Во влажных условиях на них можно заметить розоватый налет конидиального споро-ношения, позднее темнеющий из-за образующихся псевдопик-нид и микросклероциев. Конидии гриба одноклеточные, бесцветные, удлиненно-яйцевидные или цилиндрические, слегка изогнутые, размером (11,5...20) х (3,5...6,5) мкм. Конидиеносцы короткие, бесцветные, скученно расположенные, между ними находятся многочисленные темно-оливковые щетинки с 1...4 перегородками.
Аскохитоз. Возбудитель — гриб Ascochyta cucumis Faiitr. et Roiim (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражаются листья, стебли, редко — плоды. На стеблях, которые заражаются в ранний период вегетации, образуются продолговатые сухие серо-белые пятна, постепенно разрастающиеся и охватывающие весь стебель. Пораженная ткань растрескивается вдоль стебля, на поверхности разрывов часто выступают капельки жидкости молоч-но-коричневого цвета. Часто болезнь проявляется в узлах стебля и на длинных пеньках, оставленных после удаления побегов и листьев. На пораженной ткани заметно множество мелких черных точек — пикнид гриба, иногда образуются псевдотеции — сумчатая стадия возбудителя Didymella bryoniae Rehm. При листовой форме поражения на листьях образуются единичные крупные (до 40...60 мм) желтовато-коричневые пятна неправильной формы, которые сильно разрастаются, светлеют, подсыхают (рис. 70). Пораженная ткань может разрываться. Ткань плодов, начиная с кончика, усыхает и быстро покрывается черными пикнидами, плод чернеет или загнивает по типу мокрой гнили. Пикниды гриба бу-Рьіе, крупные. Пикноспоры размером (7...18)х(3...7) мкм, бес-
Рис. 69. Лнтракноз растений семейства Тыквенные (пораженный плод огурца и конидиальное спороношение возбудителя)
цветные, с 1...2 перегородками, в середине слегка сужены или у перегородки чуть «перешнурованы», на концах закруглены. В псев-дотециях сумкоспоры бесцветные, также двухклеточ-ные, размером (17...19)х х(7...8)мкм, по 8 в каждой сумке.
Рис. 70, Аскохитоз огурца (пораженный лист; пикнила и споры возбудителя)
Белая гниль, или склеро-тиниоз. Возбудитель — гриб Whetzelinia scleroliomm (Lib.) dBy [син. Sclerotinia sclero-tiorum (Lib.) dBy, относящийся к классу Ascomycetes, порядку Helotiales. Поражаются все надземные органы растений. Наиболее вредоносной формой является поражение прикорневой части стебля, при этом ткани загнивают, покрываются белым ва-тообразным налетом, состоящим из мицелия гриба. Позднее на нем образуются черные склероции размером с горошину. Склеро-тиниозом часто поражаются развилки стебля, черешки листьев, ткань которых, загнивая, становится как бы прелой и покрывается белым налето.м со склероциями. Часто больные стебли размочаливаются, внутри них обнаруживаются белый налет и склероции. Листья увядают, загнивают, зараженные плоды становятся мягкими, дряблыми, покрываются характерным налетом со склероциями.
Наряду с белой гнилью овощные культуры в теплицах и открытом грунте могут поражаться серой гнилью, возбудителем которой является также широкоспециализированный гриб Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Он вызывает мокрую гниль плодов, затем пораженные ткани покрываются типичным серым налетом конидиального спороношения.
Оливковая пятнистость огурца, или кладоспориоз. Возбудитель — гриб Cladosporium cucumerinum Eii. et Arth. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Чаще поражаются плоды последних сборов, реже — листья и стебли. На плодах сначала образуются мелкие водянистые пятна, переходящие в язвы размером до 4...5 мм. Больные плоды искривляются, недоразвиваются (рис. 71). В местах поражения кожица плода растрескивается и на поверхности выступают быстро затвердевающие капли желтой студенистой жидкости. На поверхности язв во влажных условиях формируется оливково-зеленый налет конидиального спороношения. На листьях образуются разрастающиеся бурые некрозы, на черешках и стеблях — язвы с серовато-оливковым налетом спороношения.
/—пораженные плоды; 2—конидиепосцы и конидии возбудителя
Конидии гриба размером (10...13) х(3...4) мкм, удлиненно-яйцевидные, одноклеточные или с несколькими перегородками, вначале бесцветные, а затем желтоватые и бурые, развиваются в цепочках, обычно разветвленных. Конидиеносцы одиночные или расположены пучками, короткие или разветвленные, с зубчиками.
Угловатая бактериальная пятнистость. Возбудитель — бактерии Pseudomonas syringae pv. lachrymans (Smith and Bryan) Young et al. —-подвижные неспорообразующие палочки с 1...2 полярно расположенными жгутиками, грамотрицательные, аэробы. Сильнее болезнь проявляется на оі7рце и дыне. Поражаются все надземные органы растений в течение всего периода вегетации. Первичные признаки болезни обнаруживаются на семядольных листьях в виде округлых и угловатых маслянисто-желтых, позднее некроти-зирующихся пятен. Молодые растения часто гибнут. На настоящих листьях образуются коричневато-бурые пятна угловатой или неправильной формы, по-•^Рытые беловато-серой тонкой плен-"і^ой подсохшего экссудата бактерий (рис. 72). Пораженная ткань крошится и выпадает. С нижней стороны листа ^0 влажную погоду появляются капли "мутной светлой жидкости — бактериального экссудата. На стеблях, череш-*^^х, плодах образуются небольшие водянистые загнивающие пятна, кото-
РЬіе позднее превращаются в язвочки Р*''^- '^- Угловатая бактери-
коричневого цвета. При раннем пора- Ги"ГкГр1Г"на^"л^^^ё
^СНИИ плоды деформируются. огурца
Рис. 73. Листья огурца с симптомами обыкновенной (/) и английской (2, 3) мозаики
Обыкновенная огуречная мозаика. Возбудитель — вирус огуречной мозаики {Cucumber mosaic virus, CMV). Заболевание обнаруживается в фазе 5...6 листьев в виде мозаичной окраски — чередования светло-зеленых и темно-зеленых участков неправильной формы, реже — округлых, хорошо заметных на просвет листа. По мере развития инфекции листья становятся морщинистыми, края их заворачиваются книзу (рис. 73). Рост растений замедляется, междоузлия и листья укорачиваются, основание стеблей часто растрескивается, ослабевает образование репродуктивных органов. На плодах можно наблюдать бугристость поверхности, мозаич-ность. Больные растения увядают, цветки засыхают, стебель становится стекловидным. На листьях дыни могут появляться коричневые некротические пятна, у тыквы — мраморность листьев, иногда усыхание верхушек побегов.
Вирус широкоспециализированный, имеет сферические вири-оны размером 35 нм, инактивируется при температуре 60...70 °С в течение 10 мин.
Зеленая крапчатая, или английская, мозаика. Возбудитель — вирус зеленой крапчатой мозаики огурца (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMM). Ha молодых листьях отмечается мозаика — чередование бледно-зеленых участков с темно-зелеными, часто пузырчатыми (см. рис. 73). Листья мельчают, растения резко отстают в росте. Молодые завязи часто опадают, плоды деформируются, мозаичность хорошо заметна на семенных плодах. Суровый штамм вируса вызывает симптом белой мозаики, при этом между жилками молодых листьев образуются пятна — белые расплывчатые или звездчатой формы. На старых листьях пятна сливаются, листья становятся белыми, за исключением ткани вдоль жилок листа. Белый мозаичный рисунок может наблюдаться и на плодах.
Вирус палочковидный, размером 18х300нм, специализироран в пределах семейства Тыквенные, температура инактивации
90 °С.
Некроз огурца. Возбудитель — вирус некроза огурца {Cucumber necrosis tombusvirus, CNV). На листьях образуются коричневые некротические пятна и полосы, часто располагающиеся вдоль жилок. При сильном поражении некротизируется вся листовая пластинка огурца. Вирус изометрический, имеет диаметр 30 им, соко-переносимый, поражает широкий спектр растений-хозяев.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы основных болезней огурца на поражаемых органах.
Задание 2. Приготовить препараты (с гербарного материала, предварительно помещенного во влажную камеру на 24 ч) и зарисовать конидиальную стадию возбудителей аскохитоза, фузари-озного увядания, кладоспориоза.
Задание 3. Сделать срез через подушечку конидиального спороношения на пораженном антракнозом плоде огурца, дыни или арбуза. При малом и большом увеличениях микроскопа рассмотреть, а затем зарисовать строение конидиального ложа в разрезе и конидии возбудителя (с гербарного материала, предварительно помешенного во влажную камеру на 24 ч).
Задание 4. Приготовить препараты и зарисовать строение зооспорангиеносцев и зооспорангиев возбудителя ложной мучнистой росы Р. cubensis.
Задание 5. Определить род гриба — возбудителя мучнистой росы огурца по характеру прорастания конидий. Для этого нужно нанести их на предметное стекло и поместить на 24 ч во влажную камеру при температуре 18...20 °С. Конидии S.fuliginea прорастают одним мицелиальным ростком, выходящим сбоку конидии, Е. cichoracearum — двумя ростками.
Задание 6. Приготовить препараты, описать и зарисовать строение сумчатой стадии (клейстотеции, сумки, сумкоспоры) возбудителей мучнистой росы культур семейства Тыквенные. Определить род гриба — возбудителя мучнистой росы огурца по количеству сумок и сумкоспор в клейстотеции.
Задание 7. Провести анализ на выявление зараженности семенных растений огурца вирусом зеленой крапчатой мозаики огурца по методике Э.И.Лариной и Н.Н.Артемьевой (ВИЗР). Для этого очищенный от кожуры плод растирают в ступке до получения кашицеобразной массы, из которой затем отжимают сок Через двойной слой марли и кипятят его в течение I мин. Горячий еок отфильтровывают через фильтровальную бумагу, к фильтрату Добавляют 3%-ный раствор CUSO4 (3 части сока на 1 часть купороса). Сок больного плода через несколько минут становится желтовато-зеленым (или голубым, если плод был незрелым). Сок здорового плода зеленый.
Материалы и оборудование. Гербарный и фиксированный в формалине пораженный растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупа, микроскопы. Для задания 7: семенные плоды огурца, марля, фильтровальная бумага, медный купорос, фарфоровая ступка с пестиком, огнеупорная колба или стакан, технические весы, электрическая плитка или газовая горелка.
Лабораторная работа 29 БОЛЕЗНИ ЛУКА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Возбудитель — Peronospora destructor Fr. (класс Oomycetes, порядок Pero-nosporales). Болезнью поражаются листья, цветоносы (стрелки), соцветия. Проявление болезни может быть диффузным и локальным.
При диффузном проявлении поражением бывают охвачены большая часть листа или весь лист. Листья становятся хлоро-тичными, подвядают и повисают (рис. 74). Все растение выглядит угнетенным. Цветоножки также желтеют и часто надламываются. Из пораженных соцветий формируются недоразвитые щуплые семена с низкой всхожестью.
При локальном проявлении поражены отдельные участки листьев и стрелок. Эти участки покрываются обильным серовато-фиолетовым налетом. Под налетом ткань желтоватого цвета.
В условиях влажной погоды при том и другом типах проявления болезни листья и цветоножки обильно покрываются налетом конидиального спороношения. Налет имеет грязно-серый цвет из-за примеси прилипших к конидиям и конидие-носцам частичек пыли. Кроме того, темный цвет налета может быть обусловлен развитием сап-ротрофных грибов из рода Stemphylium.
Рис. 74. Пероноспороз лука (поражен- КоНИДИеНОСЦЫ Р. destrUCtor
ные листья; конидиеносцы и конидии) дихотомически разветвленные,
конечные ветви их дуговидно изогнуты. Конидии яйцевидной формы, серовато-фиолетового цвета, размером (35... 60)х(22... 35)мкм.
ржавчина лука. Болезнь может быть вызвана тремя возбудителями. Два из них (Puccinia porri Wint. и P. allii Rud.) — однохозяйные грибы, a Melampsora allii-populina Kleb. паразитирует на луке только в эциостадии. Основным хозяином ржавчинного гриба является тополь.
Рис. 75. Ржавчина (в) и головня (б) лука:
/ — пораженный лист; 2—телиоспоры возбудителя; J —пораженное растение; 4—споры гриба
Проявление болезни зависит от вида возбудителя. Гриб Р. porri вызывает на листьях вначале округлые или овальные пятна с желтыми или оранжевы.ми эциями, а затем бурые, слегка выпуклые урединиопустулы. Позже на смену урединиостадии развиваются телиопустулы
почти черного цвета. Пораженные листья засыхают (рис. 75, а). При поражении Р. allii на листьях сразу развивается урединио-, а затем телиостадия. Эций гриб не образует. М. allii-populina вызывает появление на листьях желтых пятен со светло-оранжевыми эциями на них.
Диагностику возбудителя ржавчины необходимо проводить по морфологическим признакам, рассматривая строение и размер спор (табл. 2).
