104. Конидии возбудителя черной пятнистости:
— на чайногибридных розах; справа — на шиповнике
Гриб образует и сумчатую стадию — Diplocarpon rosae Wolf. Апотеции формируются между палисадной паренхимой и эпидермисом листа. По форме они округлые, темно-коричневые, сверху прикрыты субкутикуляр-ным щитком, образующимся из расходящ,ихся лучами толстостенных бурых тяжей мицелия, реже —старым конидиальным спороношением. При созревании апотеции выступает над поверхностью листа, вверху звездчато растрескивается, обнажая бесцветные парафизы и многочисленные булавовидные сумки размером (50...60)х(14...1б) мкм. Сумкоспоры продолговато-эллипсоидные, двухклеточные, бесцветные, размером (15...20)х 5 мкм. С нижней стороны листа симптомы поражения обычно отсутствуют. При сильном развитии болезни пятна разрастаются и охватывают всю листовую пластинку. Листья преждевременно опадают.
Возбудитель бурой пятнистости, или церкоспо-роза, — гриб Cercospora rosicola Pass, (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На листьях появляются округлые грязно-бурые или бурые пятна диаметром 5...10 мм, они лучше заметны на верхней стороне листьев. Позднее они бледнеют в центре, приобретая серый цвет, но кайма остается более темной, часто пурпурной. При высокой влажности на нижней стороне пятен образуется слабый налет конидиального спороношения оливкового цвета.
Возбудитель пурпуровой пятнистости, или сфаце-лол/ь/, — гриб Sphacehma rosarum (Pass.) Jenk. (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales). Поражает листья, черешки и стебли. На листьях пятна округлые, мелкие—диаметром 1... 4 мм, пурпурные или черные, со временем бледнеющие в центре до серовато-белых, багрово-бурая кайма сохраняется. На стеблях пятна того же цвета, но более продолговатые, иногда выпуклые. Во влажных условиях образуется конидиальное спороношение, заметное с нижней стороны листа в виде мелких черных подушечек.
Возбудитель септориоза — гриб Septoria rosae Desm. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). На листьях розы образуются мелкие округлые пятна, вначале темно-бурые, а затем блед-
неющие до серых с пурпурной каймой. В центре пятен заметны мелкие черные точки — пикниды.
Трахеомикозное увядание. Возбудители — грибы рода Fusarium, класса Deuteromycetes, порядка Hyphomycetales (в основном F. oxysporum Schl), реже — рода Verticillium Nees. У пораженных растений поникают верхушки побегов, желтеют и опадают листья. Позднее побеги становятся бурыми и полностью усыхают. На поперечных срезах стеблей заметно потемнение сосудов. В условиях повышенной влажности на пораженных частях появляется грязно-серый налет спороношения Verticillium dahliae Kleb. Конидии бесцветные, эллипсоидные, размером (2,1...8,4)х(1...3)мкм. Мицелий белый, а затем чернеющий. Конидии F. oxysporum Schl. ве-ретеновидные, изогнутые, с 2...3 перегородками, размером (14... 25) X (3...4) мкм, мицелий имеет розоватый оттенок.
Корневой рак. Возбудитель — бактерии Agrobacterium tumefaciem Conn. Болезнь поражает корни, корневую шейку шиповника и розы. На пораженных частях образуются наросты различного размера — от едва заметных до крупных, в несколько сантиметров, вначале светлоокрашенные, затем темно-коричневого цвета. Поверхность наростов бугорчатая.
Бактериальная гниль цветоносов. Возбудитель — бактерии Pseudomonas syringae van Hall. Поражаются цветоносы, чашелистики, реже —листья и почки. На пораженных органах образуются округлые некрозы и язвы, цветочные почки отмирают, во влажных условиях развивается гниль.
Вирусная мозаика. Возбудитель — вирус мозаики розы {Rose mosaic virus). Симптомы болезни варьируют в зависимости от сорта растения. На многоцветковых розах в нижних частях стеблей появляются желто-зеленая крапчатость и мелкие деформированные доли листьев. Больные растения чайногибридных роз карликовые, цветочные почки часто этиолированные, недоразвитые. При сильном поражении цветки становятся почти белыми. Листья усеяны хлоротичными пятнами, располагающимися по средней жилке или на одной половине листа. Отмечаются деформация листовых пластинок и черешка, иногда прижилковый хлороз.
Неинфекционный хлороз. Основная причина — дефицит железа или наличие его нерастворимых форм. Сначала наблюдается меж-жилковое пожелтение верхушечных листьев, вдоль жилок сохраняется зеленая окраска. Позднее желтеют и нижние листья, затем они засыхают и опадают, концы побегов засыхают. Иногда слабо пораженные хлорозом листья к осени зеленеют, но на следующий год болезнь возобновляется в более сильной форме. Заболеванию способствует также дефицит серы или азота.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы мучнистой росы на поражаемых органах розы и шиповника.
Задание 2. При малом и большом увеличениях микроскопа рассмотреть, а затем зарисовать строение конидиального и сумчатого спороношений возбудителя мучнистой росы.
Задание 3. Описать и зарисовать симптомы ржавчины на розе и шиповнике.
Задание 4. Приготовить препараты и зарисовать виды спороношений возбудителя ржавчины розы, отметив морфологические особенности.
Задание 5. Описать и зарисовать симптомы основных пят-нистостей листьев розы и шиповника.
Задание 6. Описать признаки поражения побегов розы инфекционным ожогом.
Задание 7. Перечислить причины неинфекционного хлороза розы и зарисовать симптомы.
Материалы и оборудование. Гербарные и фиксированные образцы пораженных болезнями растений, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 34 БОЛЕЗНИ СМОРОДИНЫ И КРЫЖОВНИКА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Мучнистая роса, сферотека. Возбудитель — гриб Sphaerolheca mors-uvae (Schw.) Berk, et Curt, (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). Поражает молодые листья, ягоды и побеги. Первичные признаки: на поверхности пораженных органов белый, вначале паутинистый, но вскоре порошащий (мучнистый) налет (поверхностный мицелий и конидиальное спороношение). Затем налет уплотняется, на листьях приобретает темно-серый цвет, на ягодах и побегах — темно-бурый, становится войлочным.
Конидии одноклеточные, размером (24...26) х(12...18) мкм, бесцветные, овальные или бочонковидные, с тонкой оболочкой. На поверхности мицелия в виде мелких черных точек, хорошо видимых под лупой, развиваются округлые плодовые тела —клей-стотеции диаметром 80...110мкм. Они снабжены простыми придатками, которые переплетаются с мицелием. В клейстотеции развивается по одной яйцевидной сумке размером (75...110)х X (55...62) мкм, содержащей 8 сумкоспор размером (20...25) х (12... 15) мкм.
На смородине преобладает листовая форма болезни. Налет в виде отдельных пятен сначала образуется с нижней стороны листьев, при сильном развитии болезни охватывает лист полностью. Поражаются черешки и жилки. Листья становятся уродливыми, хрупкими, темнеют и засыхают. На ягодах мучнистая роса чаще всего встречается у красной смородины, образуя на них островки налета. Пораженные ягоды засыхают и опадают.
На крыжовнике налет образуется с нижней и верхней сторон листьев. Пораженные листья деформируются, засыхают, опадают. Ягоды поражаются особенно сильно. На незрелых ягодах налет легко стирается. Пораженные ягоды остаются мелкими и кислыми; при сильном поражении, когда налет покрывает всю ягоду, они перестают расти, засыхают и опадают. У побегов поражаются верхушки прироста. Рост побегов прекрашается. Концы их становятся тонкими, искривленными, засыхают и чернеют (рис. 105).
Антракноз. Возбудитель ~ гриб Gloeosporium ribis Mont, et Desm. (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales) (сумчатая стадия — Pseudopeziza ribis Kleb.). Поражаются пластинки и черешки листьев, плодоножки, ягоды, побеги и ветви крыжовника, красной и особенно сильно — черной смородины. Наиболее характерный признак болезни — пятнистость листьев. Пятна многочисленные, мелкие — диаметром до 1 мм, бурые, угловатой, неправильной формы. Поверхность их несколько приподнята, чаще всего с верхней стороны, так как в центре пятна под эпидермисом развивается кониди-альное спороношение гриба. Конидиальное ложе имеет вид подушечки. Во влажную погоду споры созревают, разрывают покровную ткань растения и выходят на поверхность в виде белых крупинок — массы склеенных слизью спор. При сильном поражении пятна на листьях сливаются и
придают листьям бурую ОК- P"<=- ^05. Мучнистая роса крыжовника:
раСКу. На черешках ЛИСТЬ- /-пораженные листья и ягоды; 2-усыхание ев, плодоножках и побегах верхушек побегов; J и 4-соответственно кони-
диальное и сумчатое спороношение возбудителя; антракноз проявляется в ВИ- 5- сумка с сумкоспорами
Рис. 106. Антракноз смородины:
/ — пораженный лист; 2— пораженный побег; 3 и 4— соответственно конидиаль-ное и сумчатое спороношение возбудителя
де небольших вдавленных бурых язвочек. На ягодах поражается только кожица, на ней появляются мелкие слабозаметные черные пятна (рис. 106).
На уплотненном мицелии развиваются плотно стоящие короткие палочковидные или конические конидиеносцы, на которых расположены одноклеточные бесцветные, несколько изогнутые или серповидные, с тупыми концами конидии размером (14...32) X (5...8) мкм с каплями масла на концах.
Сумчатая стадия развивается весной на перезимовавших листьях и представлена очень мелкими желто-коричневыми апотеция-ми высотой 0,6...0,8 мм, вначале полностью погруженными в ткань листа и заметными только при набухании, когда они чуть выступают над поверхностью на короткой толстой ножке. Сумки булавовидные, размером (90...110) х (18...20) мкм, окруженные па-рафизами. Сумкоспоры бесцветные, эллипсоидные, одноклеточные. Их размер (12...17) х(7...8) мкм у возбудителя антракноза смородины и 19 X (7...10) мкм у возбудителя антракноза крыжовника.
Септориоз, или белая пятнистость листьев. Возбудитель — Septoria ribis Desm. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales), но может развиваться и в сумчатой стадии — Му-cosphaerella grossulariae (Fr.) Lind. Болезнь сильно поражает смородину, слабее — крыжовник. На крыжовнике поражаются преимущественно листья, на смородине — листья и стебли, ягоды поражаются редко. На листьях появляются пятна, вначале бурые, округлые или угловатые, диаметром 1...3мм, затем белеющие, с черными точками в центре — пикнидами, образующимися чаще всего с верхней стороны листа. На стеблях образуются некротические штрихи с более светлым центром, окруженные темной каймой. На их поверхности заметны черные точки — пикниды. Пораженная ткань покрывается продольными трещинами. На ягодах пятна одиночные, округлые, бурые, слегка вдавленные, с небольшими трещинками. На поверхности пятен иногда насчитывается до нескольких десятков пикнид (рис. 107).
Пикниды округлые, диаметром 100...200мкм, с выводным отверстием у поверхности листа, погруженные в ткань растения. Пикноспоры размером (20...б0)х(1,5...2,6) мкм, нитевидные, слегка изогнутые, с 2...3 перегородками, бесцветные. Прорастают в капле воды.
Сумчатая стадия М. grossulariae (псевдотеции) формируется осенью на тех же местах, где были пикниды. Сумки вытянутые, узкие, с небольшим утолщением в месте прикрепления. Сумко-споры двухклеточные, бесцветные, узковытянутые, размером (26.,.35)хх(3...3,5)мкм.
Бокальчатая ржавчина. Возбудитель — разнохозяйный ржавчинный гриб Puccinia ribesii-carisls ЮеЬ. (класс Basidiomyceles, порядок Uredinales). На ягодных культурах гриб паразитирует в эциостадии. Урединио- и телиостадии развиваются на некоторых
I и 2— пораженные лист и стебли; 3 — пикнидиалыюе спороношение возбудителя
видах осоки (Carex acuta L., С. pallescens L. и др.)- Ржавчиной поражаются листья, побеги и особенно сильно— ягоды. Заболевание проявляется ранней весной. На листьях с верхней стороны появляются ярко-красные пятна с черными точками — спермогониями, в которых развиваются споры — спермации. С нижней стороны пятен образуются оранжевые подушечки с бокаловидными вместилишами, соединенными по нескольку штук. Это эции, заполненные одноклеточными округлыми оранжевыми эциоспора-ми размером (15...20)х(12...18) мкм. Пластинки листьев плохо развиваются. На ягодах и побегах появляются такие же «бокальчики» — эции. При сильном поражении ягоды сплошь покрываются эциями гриба и осыпаются. Побеги искривляются и надламываются в местах поражения (рис. 108). Эциоспоры заражают осоку, на листьях которой развиваются урединиопустулы (бурые, порошащие) и телиостадия (черные коростинки — пустулы под эпидермисом).
Столбчатая ржавчина. Возбудитель — разнохозяйный ржавчинный гриб Cronartium hbicola Dietr. (класс Basidiomicetes, порядок Uredinales). Поражает смородину, редко — крыжовник. На ягодных культурах развиваются урединио- и телиостадии, на промежуточных хозяевах (сосна веймутова — Рши5 strobus L., сибирский кедр — Р. sibirica Мауг.) — эциостадия.
Симптомы болезни на ягодных культурах: с верхней стороны листьев образуются хлоротичные пятна, а с нижней (соответственно этим пятнам) — желтые или оранжевые округлые порошащие пустулы (подушечки) — спорокучки урединиоспор.
Рис. 108. Бокальчатая ржавчина крыжовника:
а и б— пораженные лист и ягоды; в — эциостадия патогена: / — спермогоний;
2— эций
09
Рис. 109. Столбчатая ржавчина смородины:
о — эциостадия на ветвях сосны веймутовой; б — лист с телиоспорами возбудителя; в — срез пораженного листа; / — урединиопустула; 2—те-лиопустула
Споры одноклеточные, овальные, размером (21...25)х х(13...18) мкм, оранжевые или желтые, на коротких бесцветных ножках. К концу лета среди урединиопустул образуются сначала светлые, а затем коричневые цилиндрические столбики, имеющие вид волосков длиной до 2 мм, — сросшиеся телио-споры. Они светло-бурые, одноклеточные, продолговатые, размером (20...60)х X (П...16) мкм. Сильно пораженные листья буреют, засыхают и преждевременно опадают. Телиоспоры прорастают осенью в базидии с базидиоспорами, которые, попадая в трещинки коры промежуточных хозяев (сосны, кедра), поражают кору и древесину, развивают многолетний эциальный мицелий (рис. 109).
Симптомы болезни на промежуточных хозяевах — пятихвойных соснах: осенью кора и древесина в месте поражения буреют, на коре образуются бесцветные липкие выросты неправильной формы в виде капелек —спермогонии, из которых выделяется клейкая масса с бесцветными спермациями. Весной в месте поражения развиваются вытянутые опухоли с выступающими из коры желтовато-розовыми пузыревидными вздутиями — эциями длиной 2...7 мм. В них формируются оранжевые яйцевидные эциоспоры размером (22...29)х(18...20) мкм с бесцветной, часто бородавчатой оболочкой. Эциоспоры осуществляют первичное заражение смородины. На ветвях сосны в местах поражения ржавчиной образуются утолщения, искривления. Ветви растут слабо. Многолетняя грибница ежегодно развивает эции в тканях коры.
Вертициллезное увядание смородины. Возбудитель — почвенный гриб Verticillium albo-atrum Rke et Berth, (класс Deuteromyceles, порядок Hyphomycetales). Болезнь проявляется в виде оголения и отмирания стеблей. Возбудитель проникает в растение через корневую систему. Корни и корневая шейка темнеют и отмирают. Листья, начиная с нижних, постепенно засыхают и опадают. Затем увядают и усыхают стебли. На срезе таких стеблей хорошо видны побуревшие сосуды.
Во влажной камере на срезах стеблей (из сосудов) выделяется мицелий гриба, на котором быстро, через 3...4 дня, развивается конидиальное спорошение. Оно представлено мутовчато разветвленными конидиеносцами и бесцветными одноклеточными овальными конидиями размером (1...3) х(5...12)мкм. Микроскле-роции образуются на отмерших частях растения.
Реверсия, или махровость, смородины. Возбудитель — специфический вирус Currant reversion virus. Наиболее характерный признак болезни — деформация цветков. Они становятся раздельнолепестными. Чашечка, венчик и тычинки превращаются в узкие лепестки фиолетового цвета. Рыльце становится нитевидным, завязь — верхней, пестик ненормально разрастается. Махровые цветки не завязывают плодов. В пределах куста и даже кисти не все цветки могут быть махровыми. При сильном поражении кисть превращается в зеленую тонкую веточку с несколькими чешуйками вместо цветков (рис. 110).
Листья мельчают, ненормально вытягиваются и из пяти-лопастных становятся трехлопастными неравнобокими, с грубыми жилками и крупными редкими зубчиками по краям листовой пластинки. Листья теряют специфический запах. Из боковых почек формируются не цветочные кисти, а многочисленные побеги.
Переносчик вирусов — смородинный почковый клещ {Eriophyes ribis West.), зимующий в почках смородины, отчего они становятся вздутыми, округлыми.
Рис. по. Реверсия, или махровость, смороііины:
/— вздутые почки; 2-махровость цветков
Окаймление жилок крыжовника. Возбудитель — вирус окаймления жилок крыжовника {Gooseberry vein-bandinq virus); поражает преимущественно крыжовник. Наиболее четко симптомы проявляются с начала лета, при этом на молодых, а потом и на более старых листьях появляется светло-желтое окаймление жилок первого и второго порядков. Листья плохо развиваются, становятся слегка морщинистыми или асимметрично искривлены. У больных растений резко уменьшается рост побегов. Вирус распространяется с посадочным материалом, в природе — с помощью некоторых видов тлей, вероятно, по полуперсис-тентному типу.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы ржавчинных болезней на смородине и крыжовнике. Отметить стадии возбудителей.
Задание 2. Нарисовать схему цикла развития возбудителя столбчатой ржавчины смородины, а также симптомы проявления болезни на промежуточных хозяевах.
Задание 3. Приготовить препарат конидиального и сумчатого спороношений возбудителя мучнистой росы и зарисовать их, отметив морфологические особенности.
Задание 4. Отметить признаки поражения побегов смородины антракнозом и септориозом.
Задание 5. Зарисовать и описать признаки поражения смородины и крыжовника мучнистой росой, вертициллезным увяданием.
Задание 6. Зарисовать и описать признаки поражения смородины махровостью, крыжовника — окаймлением жилок.
Материалы и оборудование. Гербарный и фиксированный пораженный растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 35 БОЛЕЗНИ МАЛИНЫ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Антракноз. Возбудитель — гриб Gloeosporium venetum Speg. (син. Sphaceloma venetum) (класс Deuteromycetes, порядок Melanco-niales). Болезнь проявляется на всех частях растения, особенно сильно — на побегах и листьях. На молодых побегах образуются мелкие овальные фиолетовые пятна, которые по мере роста побегов вдавливаются, становятся серыми с пурпурным (красновато-фиолетовым) окаймлением. При сильном поражении пятна (язвы) сливаются и часто растрескиваются, образуя глубокие раны. Вокруг пятен могут образоваться наплывы. Пораженные антракнозом побеги осенью и зимой имеют серую окраску (отличительный симптом болезни).
На листьях пятна вначале точечные, разрастаясь, они становятся в середине беловато-серыми с фиолетовой каймой (диаметром 1...3 мм). Пораженная ткань часто выпадает. Листья остаются недоразвитыми, часто скручиваются, засыхают. На черешках и жилках листьев пятна мелкие, вдавленные, в виде язвочек, которые могут сливаться (рис. 111). На зеленых ягодах также заметны бу-
Рис. 111. Антракноз стеблей и листьев малины
роватые с фиолетовым окаймлением пятна. Ягоды становятся однобокими, буреют и засыхают. При сильном поражении отмирают плодовые кисти и побеги.
Конидиальное спороношение гриба развивается на пораженных участках ткани растения под эпидермисом в виде рыхлых подушечек (конидиальных лож). На ложах заметны группы прямых коротких конидиеносцев с бесцветными эллипсоидными одноклеточными конидиями размером (5...8) х(2...3) мкм. При повышенной влажности спороношение проявляется в виде желтоватой слизистой споровой массы на поверхности пораженной ткани.
Белая пятнистость, или септориоз. Возбудитель — Septoria тЫ West, (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales) (сумчатая стадия — Mycosphaerella гиЫ Roark, относящаяся к подклассу Loculoascomycetidae). Поражает листья и стебли.
На листьях возникают мелкие (диаметром до 3 мм) пятна округлой формы, вначале светло-коричневые. Позднее середина пятна становится белой или сероватой, а вокруг появляется тонкая бурая кайма. В центре пятен на верхней стороне листа заметны черные точки — пикниды гриба. Центр пятна вместе с пикни-дами .может выпадать, лист продырявливается. При сильном развитии болезни отмирает значительная доля пластинки листа.
На стеблях, чаще всего в их нижней и средней частях, появляются крупные светлые расплывчатые гладкие малозаметные пятна. Они лучше заметны на растениях сортов с окрашенным стеблем. Пятна расположены обычно около почек. Позже на них образуются хорошо заметные черные точки — пикниды. Пораженная ткань разрывается, образуя продольные и поперечные трещинки, кожица коры (эпидермис) закручивается, шелушится,
создавая впечатление старения, а непораженная часть коры остается гладкой. Поражение приводит к отмиранию стеблей и почек, где также можно обнаружить пикниды.
Конидиальная стадия в пикнидах развивается в течение всего лета, при этом заражаются более старые листья малины. Споры в пикнидах нитевидные, изогнутые, бесцветные, с 2...4 перегородками, размером (40...50)х 1,5 мкм, конидиеносцы малозаметные.
Сумчатая стадия развивается после перезимовки гриба на побегах в псевдотециях, имеющих диаметр 100...190 мкм (рис. 112, а). Сумки размером (80...90)х(10.,.12) мкм, длинные, бесцветные, с тупой верхушкой, собранные в плотные пучки. Парафизы отсутствуют. Сумкоспоры яйцевидные, двухклеточные, с перетяжкой, размером (18...20) х (7...8) мкм.
1
1
VI'
Пурпуровая пятнистость стеблей, или дидимелла. Возбудитель болезни — Didymella applanata Sacc. (класс Ascomycetes, подкласс Loculoascomycetidae), конидиальная стадия гриба — РИота sp. Поражаются стебли, почки, черешки и пластинки листьев. Поражение стеблей в начальной стадии заболевания очень типично. Весной на молодых побегах появляются небольшие гладкие пурпурные (коричневатые или красно-лиловые) расплывчатые пятна, чаш,е всего под местом прикрепления листа, под почкой. Пятна резко выделяются на светлой коре однолетних побегов. По мере разрастания пятна буреют, середина их становится светлее и покрывается темно-коричневыми или черными точками — пикнида-ми диаметром 150...200 мкм. Споры в пикнидах продолговатые или овальные, одноклеточные, бесцветные, размером (7,1...7,2)х X 3 мкм. Пятна к осени часто окольцовывают побег. На следующий год на этих же пятнах развивается сумчатое спороношение гриба в виде мелких черных бугорков. Поверхность коры светлеет, растрескивается, шелушится, при этом симптомы становятся похожими на симптомы поражения белой пятнистостью. Стебли часто засыхают (рис. 112, б).
Рис. 112. Пятнистости стеблей малины:
о —белая; б—пурпуровая: / — сумчатое спороношение возбудителей; 2—перезимовавшие стебли; J —однолетние побеги, пораженные пурпуровой пятнистостью
На листьях болезнь проявляется в виде крупных некротических пятен неопределенной формы, с пур-
пуровым оттенком, с пикнидами или без них. Пораженные листья опадают. На черешках и плодовых веточках также образуются некротические пятна, которые постепенно окольцовывают веточки и вызывают усыхание ягод.
Псевдотеции плоские, диаметром до 170 мкм. Сумки в псевдо-тециях цилиндрические, с парафизами (в отличие от сумчатой стадии септориоза, где парафизы отсутствуют), размером (70... 80) X (10...12) мкм. Аскопоры двухклеточные, бесцветные, заостренные на концах, размером 15 х (6...7) мкм, слабо перетянуты в месте перегородки, в сумке расположены беспорядочно.
Рис. 113. Ржавчина малины:
/ —пораженные листья; 2—молодой побеге эциями; J —урелиниоспороношение; ■* —телиоспороношение
Ржавчина. Возбудитель — однохозяйный ржавчинный гриб с полным циклом развития Phragmidium rubi-idaei Karst. (класс Basidiomycetes, порядок Uredinales). Поражает главным образом листья, иногда — стебли. Первые макросимптомы ржавчины — мелкие слегка выпуклые желтовато-оранжевые подушечки на верхней стороне — эции гриба. Такие же эции появляются на черешках и крупных жилках с нижней стороны листа. Этим симптомам предшествует появление малозаметных мелких коричневатых точек — спермогониев, которые быстро исчезают и заменяются эци-альным спороношением. Летом на смену ему появляются ржаво-бурые порошащие подушечки — урединии, расположенные с нижней стороны пластинок листьев. На жилках, черешках, стеблях их нет. Размер урединии до 1...2 мм, они окружены парафизами. Урединиоспоры одноклеточные, оранжевые, эллипсоидные, мелкошиповатые, размером (15...20) х(14...18) мкм, легко отрываются от ножки. К осени на смену им развиваются черные порошащие пустулы (рис. ИЗ). Телиоспоры темно-бурые, вытянутые,
многоклеточные (6... 10 клеток), с толстой оболочкой, на длинной расширяющейся прозрачной ножке, их размер (80...135)х х(28 ... 35)мкм.
В год первичного заражения на нижней части стебля появляются буроватые пятна, покрытые мелкими оранжево-коричневыми точками — спермогониями гриба. Затем на пятнах образуются светлые язвочки, а в центре их — желтые подушечки (пустулы) — эции. Язвочки сливаются и на двухлетних стеблях дают продольные трещины за счет разрастания грибницы по стеблю. Стебли переламываются и засыхают.
Мозаика малины. Это условное название нескольких вирусных болезней малины, вызывающих развитие различной по интенсивности и рисунку мозаичной окраски листьев. К группе мозаичных вирусов относят те, которые в естественных условиях распространяются побеговой малинной тлей {Amphorophora idaei Borner.).
Возбудители пятнистой мозаики — вирус пятнистости листьев малины [Raspberry leaf spot virus) и вирус крапчатости листьев малины {Raspberry leaf mottle virus), близкородственные вирусы с изометрическими частицами размером 30 нм. Симптомы: на молодых листьях четко ограниченные кольца, пятна, обычно диаметром 1...4мм, хаотично разбросанные. На плодоносящих побегах пятна более интенсивной окраски, чем на однолетних, они могут сливаться в большие хлоротичные межжилковые зоны. Листья более мелкие, деформированные. На растениях некоторых сортов встречается латентная инфекция.
Возбудитель желтой сетчатой мозаики — вирус желтой сетчатости (Rubus yellow net virus). Это вирус с бацилловид-ными вирионами размером (80...150)х(25...31) нм, переносимый тлями и в процессе прививки. Симптомы: светло-зеленые полосы вдоль тонких жилок листьев, позже посветление распространяется на главные жилки. Часто наблюдаются разнообразные деформации листьев. На растениях некоторых сортов имеют место только хлоротичные штрихи вдоль жилок. Признаки могут маскироваться при высокой температуре.
Израстание, или карликовость, «ведьмина метла», малины. Возбудитель — фитоплазменный организм {Rubus stunt phytoplasma). Инфекция передается прививкой и переносится цикадками рода Macropsis Zett. Симптомы: образование многочисленных (более сотни) тонких побегов с мелкими хлоротичными деформированными листьями. Происходит преждевременное прорастание боковых почек с образованием коротких, слабых, иногда отмирающих побегов. Встречаются позеленение и израстание цветков. Ягоды мелкие, жесткие. В дальнейшем растения теряют способность к цветению. Больные растения погибают в течение 6...8 лет.
Неинфекциоиный, или функциональный, хлороз. Проявляется в побелении или пожелтении листьев. Чаще всего причина хлороза — высокая карбонатность почв, на которых растения испытыва-
Рис. 114. Неинфекционный хлороз малины:
/— здоровыГі лист; 2, 3 — разная степень проявления хлороза
ЮТ железное голодание. При этом развивается типичный межжил-ковый хлороз (рис. 114). Начальные симптомы заболевания обнаруживаются на верхних, самых молодых листьях. Первые хлоро-тичные (желто-зеленые) участки ткани заметны между мелкими жилками, затем желтеют мелкие жилки, а крупные остаются зелеными, заканчивается процесс сплошным пожелтением листьев. Края пластинок таких листьев буреют и разрываются, листья засыхают и опадают.
При недостатке азота в почве признаки хлороза сходны с железным голоданием, но пожелтение начинается со старых листьев, расположенных у основания побега, и распространяется вверх.
Недостаток магния и марганца помимо межжилкового хлороза вызывает окаймление листовой пластинки.
Хлороз может наблюдаться и при недостатке серы, а также на тяжелых заплывающих почвах при близком уровне грунтовых вод, когда нарушен водно-воздушный режим.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Зарисовать и описать проявления антракноза, септориоза и пурпуровой пятнистости на малине.
Задание 2. Приготовить препарат конидиальной и сумчатой стадий возбудителя септориоза малины. Зарисовать пикниду, конидии, псевдотеции, сумки и сумкоспоры.
Задание 3. Зарисовать цикл развития возбудителя ржавчины малины. Отметить, какие виды спороношения развиваются на листьях и стеблях малины и когда.
Материалы и оборудование. Гербарныіі и фиксированный пораженный растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, препаровальные иглы, предметные и покровные стекла, микроскопы.
Лабораторная работа 36 БОЛЕЗНИ ЗЕМЛЯНИКИ
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Пятнистости листьев. Возбудитель рамуляриоза, или б е -лой пятнистости, — гриб Ramularia tulasnei Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycelales). Поражает главным образом пластинки листьев, но могут поражаться и черешки, цветоносы, усы. На листьях вначале появляются мелкие округлые бурые пятна диаметром 1...2 мм. Затем они становятся слегка угловатыми, в центре светлыми, белыми, с четким пурпурным ободком. Центр пятна может выпадать, лист становится дырчатым.
На черешках, цветоносах, усах пятна вытянутые, вдавленные, сначала коричневые, затем более светлые в центре и темные по краям. На поверхности пятен (на листьях преимущественно с нижней стороны) во влажную погоду развивается слабый светлый налет ~ спорокучки ко-нидиального спороношения гриба в виде белых дернови-нок (на сухом материале видны только под лупой).
Конидии бесцветные, цилиндрические, одноклеточные или с 1...2 перегородками. Конидиеносцы короткие, неветвящиеся, собраны в пучки, выходящие через устьица. Размер конидий (15...45)х(2,5...5)мкм (рис. 115, а).
На пораженных участках
ткани гриб образует СКЛеро- p„c.lis. Пятнистости листьев земляники ЦИИ диаметром 0,5...0,8 мм, (пораженные листья и конидиальное споро- СТОЛбИКООбразНЫе или не- ношение возбудителей):
правильной формы, кото- о-рамуляриоз, или белая пятнистость; б-
рые могут быть частично бурая пятнистость; « —коричневая пятнистость погружены в ткань; весной развивается конидиальное спороно-шение.
Некоторое значение в сохранении возбудителя имеет сумчатая статя-—Mycosphaerella fragariae Sacc. Сумки в псевдотециях цилиндрические, часто вверху изогнутые, размером (50...90)х (7... 9) мкм. Сумкоспоры двухклеточные, бесцветные, цилиндрические, прямые, размером (12...15) х (3...4) мкм. Но псевдотеции весной созревают несколько позже, чем образуются конидии на скле-роциях.
Возбудитель бурой пятнистости — гриб Marssonina potentillae (Desm.) Magn. f. fragaria (Lib.) Ohi. (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales). Поражает пластинки и черешки листьев. На пораженных пластинках листьев образуются пятна неправильной формы (реже — округлые), расплывчатые или ограниченные жилками. Цвет пятен красно-бурый, бурый или темно-пурпурный, к периферии более темный. На черешках листьев и усах пятна мелкие, вдавленные, пурпурные.
На верхней стороне пятен образуются мелкие черные, словно лакированные, подушечки — конидиальное спороношение гриба. Оно развивается под эпидермисом в виде ложа (стромы) с бесцветными мелкими — (16,5...28) х (5...7,5) мкм двухклеточными конидиями. Верхняя клетка конидии клювовидно изогнутая, нижняя — цилиндрическая, споры по форме напоминают садовый нож (рис. 115, б).
Возбудитель коричневой, или угловатой, пятнистости— гриб Zythia fragariae Laib. (син. Dendrophoma obscurans Anders.), относящийся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. Сумчатая стадия— Gnomoniafructicola Fall. ГҒора-жаются листья. На них появляются округлые светло- или темно-коричневые пятна с более темной каймой. Вначале пятна средних размеров (10...50 мм), затем быстро разрастаются, сливаются. Образуются крупные участки пораженной ткани неправильной формы. Пятна чаще всего приурочены к крупным жилкам или идут от края листа к центру, образуя V-образную фигуру (рис. 115, в). Иногда на пятнах четко выражена зональность. Со временем кутикула в центре крупного пятна отслаивается, а на старых пятнах отпадает.
В центре пятна на верхней стороне листа формируются пикни-ды в виде бурых точек. Конидии в пикнидах одноклеточные, мелкие (1,5...4,8 мкм), бесцветные, прямые.
Серая гниль. Возбудитель — Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Особенно сильно поражаются ягоды земляники и малины, а также листья, цветки, плодоножки. На ягодах вначале появляются бурые размягченные пятна, быстро захватывающие всю ягоду. Ягода теряет вкус и аромат, покрывается густым серым налетом — конидиальным спороноше-нием возбудителя. Затем мицелий гриба пронизывает всю ягоду, и
Рис. 116. Серая гниль (а) и мучнистая роса (б) земляники
В сухую погоду она превращается в серый высохший комочек (мумифицируется) с порошащим налетом. На листьях пятна бурые или темно-серые, расплывчатые, округлые, крупные (рис. 116, а). Пораженная ткань отмирает. На пятнах заметен слабый серый налет конидиального спороношения гриба. На плодоножках бурые пятна часто окольцовывают их, завязь засыхает еще зеленой.
Конидии округлые или овальные, бесцветные, одноклеточные, размером (9...12)х (6,5...!0) мкм, скученно (головками) прикрепляются к маленьким зубчикам на концах древовидно разветвленных конидиеносцев. Осенью на пораженных частях растений развиваются мелкие (диаметром 2...5 мм) черные склероции неправильной формы, которые сохраняются в течение зимы.
Мучнистая роса. Возбудитель —гриб Sphaewtheca macularis Magn. f. fragariae Jacz. (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). В конидиальной стадии, в которой болезнь распространяется и проявляется на листьях, бутонах, цветках, завязях, ягодах, гриб относится к роду Oidium spp. Мучнистая роса поражает листья, бутоны, цветки, завязи, которые покрываются редким тонким белым налетом. На бутонах и завязях налет почти незаметен.
На листьях гриб развивается преимущественно с нижней стороны, и налет представлен мицелием и конидиальным спороно-шением — бесцветными бочонкообразными конидиями размером (29...32)х(18...22) мкм, собранными цепочкой и легко отчленяющимися от коротких конидиеносцев.
Больные листья становятся кожистыми, края их скручиваются внутрь, все растение постепенно приобретает буроватый оттенок. На ягодах, особенно на зрелых, заболевание проявляется ярче. При сильном поражении мучнистой росой они кажутся припудренными крахмалом и приобретают специфический грибной запах, являющийся характерным диагностическим признаком болезни (рис. 116, 6).
Сумчатая стадия гриба представлена плодовыми телами — клейстотециями, появляющимися на налете в конце лета. Они округлые, темно-коричневые, с простыми буроватыми придатками, содержат по одной сумке, в которой формируется 8 сумкоспор. Сумка мещковидная, размером (45...90) х (40...70) мкм. Сумкоспо-ры овальные, одноклеточные, бесцветные, размером (20...25)х х(12...18) мкм.
Фузариозное увядание, или фузариозный вилт. Возбудители — почвообитаюшие грибы рода Fusarium (чаще — F. oxysporum Schl.), относящиеся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. Первые симптомы: слабый некроз по краям листовой пластинки и привядание отдельных долей листа. Пораженные пластинки и черешки листьев буреют и отмирают. Иногда розетка куста разваливается, больные кусты «садятся», как бы прижимаются к земле. Увядание растений начинается с фазы налива и созревания ягод. В это время все листья больных растений теряют тургор и поникают, корневая шейка и главный корень загнивают. На поперечных и продольных срезах корней больных растений можно обнаружить некроз проводящих сосудов.
Во влажных условиях на пораженных частях растений развивается обильная белая грибница патогена с темно-бордовыми сплетениями. Микроконидии одноклеточные, грушевидные, лимоновидные, яйцевидные, размером (4,4...6,8) х (5,7...7,6) мкм. Макроконидии серповидно-удлиненные, с 3 перегородками.
Вертициллезное увядание, или вертициллезный вилт. Возбудители — грибы Verticillium albo-atrum Rke et Berth, и V. dahliae Kleb. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Поражают землянику любого возраста. Признаки увядания развиваются от периферии к центру куста. Старые краевые листья теряют тургор, черешки их краснеют, листья распластываются на поверхности почвы, буреют и засыхают. Молодые, центральные листья становятся матовыми, хлоротичными, мелкими. Рост пораженных кустов приостанавливается, они подвядают и гибнут. Внутренняя часть корня и ткань сердечка у основания куста буреют, превращаясь в сухую гниль. На поперечном срезе пораженного стебля или корня видно потемнение сосудистого кольца или его участков.
В пораженных тканях можно обнаружить сначала белую, а затем серую грибницу с желто-бурыми микросклероциями. Конидиальное спороношение представлено мутовчато разветвленными конидиеносцами, на концах которых находятся овальные бесцветные или дымчатые конидии размером (5...15)х(1...3) мкм.
Фитофтороз корней, или покраснение осевого цилиндра корня.
Возбудитель — Phytophthora fragaria Hickman (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Это узкоспециализированный патоген: поражает только культивируемую землянику.
При хронической форме фитофтороза развитие больных кустов весной запаздывает, молодые листья теряют блеск, приобретают сероватый оттенок, черешки укорачиваются, пластинки листьев становятся мелкими, чашевидными. На таких кустах старые листья преждевременно увядают, плодоношение резко падает, усы образуются слабо. В период созревания ягод отдельные кусты начинают отмирать, увядать, но полная гибель растения наступает через 2...3 года после заражения.
При скоротечной форме болезни в начале весны внезапно увядают нижние листья или все растение, а иногда только цветоносы. Анализ корневой системы показывает, что отмирают мочковатые корни, а более крупные оголяются и сужаются книзу («крысиный хвост»). Центральный осевой цилиндр корня приобретает красную окраску, хорошо видимую на срезе.
В цикле развития патоген имеет зооспоры и ооспоры. Ооспоры сферической формы, диаметром 25...40 мкм. Зооспорангии на зооспорангиеиосцах образуются на поверхности пораженных корней в сырой почве.
Фитофтороз земляничного растения, или фитофторозная гниль, или кожистая гниль ягод земляники. Возбудитель — широкоспециализированный патоген Phytophthora cactorum Schroet. (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Поражает корневую систему и надземную часть растения, вызывая разнообразные симптомы. На ягодах крупные бурые пятна плотной гнили. Постепенно вся ягода буреет, приобретает резиноподобную консистенцию, а ее поверхность становится жесткой, кожистой. На разрезе видно потемнение сердцевины, идущее от плодоножки. На созревающих ягодах пятна с боков светлые с фиолетовым оттенком. Вкус и запах ягод неприятные. На листьях сначала образуются расплывчатые темно-зеленые маслянистые пятна, увеличивающиеся в размерах. Листья привядают, затем подсыхают, становятся хрупкими, ломкими. Более старые листья жесткие, с закрученными книзу краями.
На жилках, цветках, черешках листьев, цветоносах, корневой шейке появляются разных размеров и формы бурые вдавленные некрозы, часто окольцовывающие их. Цветоносы поникают, увядают. При поражении корневой шейки растение легко отделяется от корней. Розетки образуются на коротких усоплетях, листья их мелкие, жесткие, гофрированные. Пораженные кусты характеризуются некоторым развалом листьев от центра к периферии. При этом может наблюдаться быстрое увядание куста. Сначала увяда-
ют нижние листья, которые поворачиваются верхней стороной вниз и ложатся на почву, затем увядает все растение.
Ооспоры шаровидные, светло-коричневые, с двухслойной плотной оболочкой (средний диаметр ооспор 29 мкм). Кониди-альное спороношение проявляется на всех частях растения в виде слабого налета и только во влажных условиях.
Вирусные и фитоплазменные болезни. Симптомы болезней в большинстве случаев соответствуют их названиям и вызываются каким-либо одним вирусом или (чаще) их комплексом. Наличие латентной вирусной инфекции на землянике требует диагностики с использованием растений-индикаторов (например, лесной земляники — Fragaria vesca L.).
Морщинистость листьев вызывается комплексом вирусов земляники: вирусом морщинистости (Strawberry crincle virus), вирусом крапчатости (Strawberry mottle virus) и др. У зараженных растений листья мелкие, ткань между жилками морщинистая, позже они покрываются хлоротичными и некротическими пятнами. Часто наблюдается пожелтение краев листьев. Жилки становятся светлыми, слегка стекловидными, искривляются.
Возбудитель крапчатости — вирус крапчатости земляники (Strawberry mottle virus). Симптомы проявляются в виде мелких хлоротичных (светло-зеленых) пятен-точек, беспорядочно расположенных на листьях. Доли молодых листьев асимметричны, растения угнетены, образование усов слабое, ягоды почти не формируются. Наиболее активные переносчики вируса —земляничные тли рода Myzus (Myzodes) Su!z.
Возбудители мозаики — вирус мозаики резухи (Arabis mosaic virus) и вирус кольцевой пятнистости малины (Raspberry ringspot virus). Оба вируса имеют изометрические частицы диаметром около 30 нм. Переносятся контактно-механическим путем, почвенными нематодами и в процессе прививки. На листьях заметны светло-зеленые или желтоватые пятна разной величины и формы с нечеткими краями. Листья мелкие, деформированные, растения угнетены.
Возбудитель позеленения лепестков — фитоплаз-менный организм (Green petalphytoplasma), переносчиками которого являются цикадки, особенно Aphrodes bicinctus Schrk. Растения слабо развиты, у них образуется много листьев, мелких, с тонкими черешками, светло-зеленых, с признаками морщинистости и крапчатости. У цветков сильно разросшиеся чашелистики, лепестки же более мелкие, с зеленоватым оттенком. Ягоды мелкие, уродливые, с многочисленными семянками. При сильном поражении цветоносы не развиваются или имеют нитевидную форму и не дают плодов.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать признаки пятнистостей листьев земляники.
Задание 2. Зарисовать проявление серой гнили на ягодах и листьях малины и земляники.
Задание 3. Приготовить препарат и зарисовать конидиаль-ное спороношение гриба Botrytis cinerea.
Задание 4. Провести анализ растений земляники с симптомами увядания на наличие фузариозной или вертициллезной инфекции. Для этого поперечные и продольные срезы ткани растения (корня, стебля) поместить во влажную камеру на 2...3дня. При наличии возбудителя на срезе пораженной ткани появится налет. Приготовить препарат со спороношением. По цвету налета и спороношению определить возбудителя. Зарисовать спороношение патогена.
Материалы и оборудование. Гербарный и фиксированный пораженный растительный материал, постоянные препараты спороношения грибов, скальпели, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, чашки Петри, предметные и покровные стекла, лупы, микроскопы.
Лабораторная работа 37 БОЛЕЗНИ ВИНОГРАДА
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Милдью. Возбудитель — гриб Plasmopara viticola Berl. et de Toni (класс Oomycetes, порядок Peronosporales). Поражает все молодые органы растения. На листьях с верхней стороны появляются желтоватые, как бы маслянистые округлые пятна, с нижней стороны во влажных условиях — белый мучнистый налет конидиального спороношения. Постепенно пятна некротизируются, приобретая красновато-бурый оттенок. Соцветия буреют и засыхают, бутоны осыпаются. Больные ягоды буреют, сморщиваются, засыхают и опадают. При образовании конидиального спороношения на ягодах они становятся темно-серыми (рис. 117).
Ооспоры образуются в ткани пораженных листьев. Они округлые, с четырехслойной оболочкой, диаметром 25...35мкм. Кони-диеносцы (зооспорангиеносцы) имеют моноподиальное ветвление. Зооспорангии бесцветные, лимоновидные, размером (8,5... 12)х(12,5...30)мкм.
Оидиум. Возбудитель — гриб Uncinula necator Burr, (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). Поражаются листья, побеги, ягоды. Больные органы покрыты характерным белым, впоследствии пепельно-серым налетом. Ягоды прекраш,ают рост и засыха-
Рис. 117. Милдью винограда:
/ — проявление болезни на нижней (слева) и верхней сторонах листа;
2..6—ягоды разного возраста с симптомами поражения милдью; 7—зоо-
спорангиеноссц и зооспорангии возбудителя
ЮТ, не опадая, а при более позднем заражении они растрескиваются, обнажая семена. Пораженные побеги плохо древеснеют. Больные листья выглядят так, как будто их посыпали пеплом (рис. 118). На пораженных листьях и побегах со временем образуются клейстотеции в виде мелких округлых темно-коричневых образований.
Конидиальная стадия — Oidium tuckeri Berkl.
Конидии одноклеточные, бесцветные, эллиптические или бо-чонкообразные, размером (25...30) х (8...9) мкм, располагаются цепочками.
Антракноз. Возбудитель — Sphaceloma ampelinum dBy (син. Gloeosporium ampelophagum Sacc.) (класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales). Поражаются листья, побеги, ягоды, черешки, усы. На листьях сначала появляются слабозаметные светло-коричневые пятна. Затем пятна увеличиваются, становятся бурыми, появляется темно-фиолетовая кайма. Позднее больная ткань выпадает. На черешках пятна принимают вид язвочек. Сильное поражение
•^
Рис. 119. Лнтракноз винограда:
A..J—прояапение болезни на листе, ягодах, побеге; 4 — конидиальное ложе; ; 5 —конидии возбудителя
Церкоспороз. Различают весенний и осенний церкоспороз. Возбудитель весеннего — гриб Cercospora vitis Sacc, а осеннего — Cercospora rosleri Sacc. Оба относятся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales. Поражаются преимущественно листья. При весеннем церкоспорозе на нижней стороне листа заметен равномерный зеленовато-оливковый налет, а при осеннем церкоспорозе на нижней стороне — буровато-оливковые округлые дернинки спороношения, на верхней — буровато-желтые пятна со светло-малиновой каймой. Листья отмирают и преждевременно опадают.
Конидиеносцы С. vitis буровато-оливковые, размером 50... 200 мкм, конидии оливкового цвета, веретеновидно-булавовид-ные, с 3...11 перегородками, размером (30...90) х (6...8) мкм. Конидиеносцы С. rosleri светло-оливковые или оливково-бурые, размером (35...80) х (4...5) мкм, конидии цилиндрические, оливковые, в цепочках, с 3...5 перегородками, размером (20...65)х X (5... 8) мкм.
Краснуха. Возбудитель — Pseudopeziza tracheiphila Mull-Thurg. (класс Ascomycetes, порядок Helotiales). Поражаются листья. На листьях красных сортов винограда в углах между крупными жилками появляются красные пятна с ярко-зеленым или желтым ободком. На листьях белых сортов пятна вначале не красные, а желтые, впоследствии признаки те же, что и на красных сортах винограда. На перезимовавших пораженных листьях формируются белые или желтоватые апотеции диаметром 130...140 мкм. Сум-коспоры яйцевидные, бесцветные, размером (18...22) х(9,5... 11) мкм.
Пятнистый некроз. Возбудитель — гриб Rhacodiella vitis Sterenb. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales).
Пораженные растения чахнут, наблюдается короткоузлие, отмирание рукавов, мелколистность. Точный симптом болезни — темно-коричневые или почти черные пятна на лубе. Пятна можно обнаружить, сняв кору с растений с симптомами пятнистого некроза. Во влажных условиях на поверхности коры иногда появляется конидиальное спороношение. Конидиеносцы мутовчатые, на вершине их образуются темно-коричневые стеригмы, собранные в головки размером 5 х (8... 12) мкм. На стеригмах образуются одноклеточные, округлые или овальные, бледно-розовые конидии размером 2...3 мкм.
Черная пятнистость. Возбудитель — гриб Phomopsis viticola Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражаются листья, побеги, гребни соцветий, ягоды.
На побегах, гребнях появляются круглые или овальные темно-коричневые пятна, затем они приобретают сероватую окраску, кора покрывается многочисленными черными пикнидами и растрескивается. На молодых листьях вдоль жилок заметны темно-коричневые слегка угловатые пятна со светлым ореолом (на старых листьях некрозы без светлых ореолов). Пораженные ягоды красных сортов обесцвечиваются, сморщиваются, загнивают и приобретают темно-коричневый цвет. Ягоды белых сортов при поражении приобретают пурпурно-синюю окраску.
Пикниды возбудителя чечевицеобразной или приплюснутой формы, их цвет варьирует от светло- до темно-коричневого, размер 200...350 мкм. Конидии одноклеточные, бесцветные, они бывают двух типов: линзообразные, размером (6,5...15,0)х(1,7... 5,3) мкм и нитевидные, размером (22...32)х(0,5...1,5) мкм.
Белая гниль. Возбудитель ~ гриб Coniothyrium diplodiella (Speg.) Sacc. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Особенно сильно поражаются ягоды, но могут заболевать листья и побеги. На листьях появляются грязно-зеленые пятна, а на побегах — бурые зональные. На ягодах заметны сначала желтые, а затем синевато-бурые пятна, окруженные концентрическим ореолом различного цвета. Вся ягода становится бурой или синевато-бурой, сморщивается и засыхает. Поверхность покрывается грязновато-белыми бугорками (рис. 120). Это выступающие из-под кожицы пикниды. Пикноспоры одноклеточные, овальные, светло-оливковые.
Серая гниль. Возбудитель — Botrytis cinerea Pers. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales).
Рис. 120. Белая гниль винограда:
Л..J—пораженные грозди и ягода; 4и 5—соответственно пикнида и споры возбудителя
Больше всего поражаются ягоды. Они покрываются серым плесневидным налетом. Мякоть ягоды становится дряблой, целлюлозная оболочка отделяется от кожицы, и ягода как бы ос-лизняется. Вкус ягоды кислый, запах неприятный, плесенный (рис. 121).
На пораженных ягодах развивается конидиальное спороношение в виде серого налета. Налет состоит из мицелия, на котором появляются оливковые древовидно разветвленные конидиенос-цы с дымчатыми одноклеточными конидиями яйцевидной формы, размером (9...12)х(6,5...10)мкм.
Рис. 121. Серая гниль винограда (пораженная гроздь; конидиеносец и конидии возбудителя)
Бактериальный рак. Возбудитель — Agrobacterium Ш-mefaciens Conn. Поражаются одревесневшие части куста, чаще в районе корневой шейки. Поражение проявляется в виде разрастающейся опухоли с неровной поверхностью. Окраска меняется с возрастом. Вначале опухоль желтоватая, затем коричневая и почти черная. Опухоль может растрескиваться.
Вирусный инфекционный хлороз, пестролистность, панашюр, желтая мозаика. Возбудитель — вирус инфекционного хлороза винограда {Grapevine chrome mosaic virus). Поражение начинается со старых листьев. На них желтеют жилки, а затем и ткани между жилками. В результате листовые пластинки почти полностью обесцвечиваются. Постепенно симптомы проявляются и на более молодых листьях. Симптомы отчетливее видны в проходящем свете.
Короткоузлие. Возбудитель — вирус короткоузлия винограда {Grapevine fanleaf virus). У растений наблюдается общее угнетение, междоузлия укороченные и зигзагообразно искривленные. Листья резко деформируются; они или сильно рассечены (наподобие веера) или нетипично округленные, с расширенным основанием. При короткоузлии опадают цветки и образуются полупустые гроздья с недоразвитыми ягодами.
Хлороз неинфекционный. Симптомы схожи с признаками вирусного хлороза, но при неинфекционном пожелтение листа начинается с межжилковых тканей. Зеленая окраска вдоль жилок сохраняется очень долго. Наиболее частая причина неинфекционного хлороза — недостаток железа, вызванный высокой карбонатностью почв.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы милдью и оидиума.
Задание 2. Приготовить препараты конидиальных стадий возбудителей милдью и оидиума. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать.
Задание 3. Приготовить препарат и рассмотреть ооспоры Р. viticola. Для этого нужно взять перезимовавшие листья винограда, из побуревшего участка листа выделить кусочек размером в несколько миллиметров и поместить в каплю воды на предметном стекле. Для лучшей видимости ооспор добавить каплю молочной кислоты, накрыть покровным стеклом и слегка подогреть препарат на спиртовке. Рассмотреть в микроскоп при малом и большом увеличениях и найти округлые тельца размером 25...35мкм желтой, светло-бурой или бурой окраски (в зависимости от степени зрелости ооспор).
Задание 4. Описать и зарисовать симптомы антракноза, церкоспороза, краснухи, инфекционного хлороза, мозаики и ко-роткоузлия.
Задание 5. Дать сравнительную характеристику симптомов антракноза, черной пятнистости и пятнистого некроза на побегах виноградной лозы. Заполнить таблицу по форме 10.
Симптомы болезней на побегах виноградной лозы
Форма 10
Название болезни
Кора
Поражаемая ткань
Луб
Древесина
Симптомы
Характер спороношения
Задание 6. Заполнить таблицу по форме 11, отметив основные особенности проявления болезней (милдью, оидиум, антрак-ноз, черная гниль, серая гниль, белая гниль, черная пятнистость) на ягодах винограда.
Поражение ягод винограда инфекционными гнилями
Форма И
Название болезни
Возбудитель
Форма
Характер гниения ягод
Наличие спороношения
Изменения при наступлении сухой погоды
Место первичного заражения
Материалы и оборудование. Гербарии, свежие и зафиксированные в формалине плоды с признаками болезней, пораженные побеги и ветви, препаровальные иглы, лезвия безопасной бритвы, бинокуляторы и микроскопы, спиртовки, предметные и покровные стекла, молочная кислота, чашки Петри.
Лабораторная работа 38 БОЛЕЗНИ ЦИТРУСОВЫХ КУЛЬТУР
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Парша, или бородавчастость. Возбудитель — Sporotrichum citri Butl. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). На листьях, зеленых побегах и плодах появляются небольшие бородавочки или коростинки оранжевого, желтого или красноватого цвета. Позже на старых листьях бородавки становятся крупными, бурыми. В местах поражения ткань разрывается и разрушается. Сильное развитие заболевания на побегах приводит к отмиранию той части, которая находится выше места поражения. На плодах бородавки разрастаются, сливаются, образуя корковый нарост, что приводит к сильной деформации плода. На поверхности бородавок хорошо заметен бурый налет, состоящий из 1...3-клеточных конидиеносцев с бесцветными одноклеточными (реже — с одной-двумя перегородками) конидиями размером (5...8,5)х(2,5... 3,5) мкм.
Инфекционное усыхание, или мальсекко. Возбудитель — Phoma tracheiphila Allesch. (син. Deuterophoina tracheiphila Petri) (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales). Заболевание относится к типу сосудистых, поражает растения разного возраста (рис. 122).
Первые признаки — хлоротичность и опадение верхушечных, а также усыхание последующих листьев. В дальнейшем постепенно усыхают побеги (сверху вниз), опадают зеленые, внешне здоровые листья (вначале листовые пластинки, затем черешки). При сильном развитии заболевания опадают листья и плоды на более крупных и (позже) на скелетных ветвях. Параллельно происходит усыхание ветвей. На отмерших частях развиваются шаровидно-конические пикниды размером (125...140) х (100...115) мкм. Под эпидермисом образуется масса пикноспор, выходящих из пикнид слизистым шнуром длиной до 1 мм. Пикноспоры овальные, размером (4...7)х (З...3,5) мкм. Пораженная древесина приобретает красновато-оранжевую окраску, что служит одним из диагностических признаков заболевания.
Рис. 122. Мальсекко
лимона:
/ —усыхание ветви;
2 —срез пораженной ветви (видны
потемнение, некроз сосудов);
J—
пикниды и споры возбудителя
спороношения гриба. Иногда наблюдается камедетечение. Листья на таких побегах буреют, скручиваются и опадают. На плодах заметны светлые, постепенно краснеющие слабовдавленные пятна, которые со временем чернеют, на них появляются подушечки спороношения возбудителя. Конидии цилиндрические, с округлыми концами, одноклеточные, розоватого цвета, размером (8...22)х(2,5...7,5)мкм. На ложе гриба развиваются щетинки коричневого цвета, длиной 60...160 мкм.
Камедетечение, или гоммоз. Встречается две формы болезни со схожими макросимптомами: неинфекционная и инфекционная. И в том и в другом случае характерно выделение из пораженных участков коры гуммиобразной (клейкой) жидкости — камеди (рис. 124).
Инфекционный гоммоз вызывают несколько видов патогенов,
(пораженный лист и конидиальное
спороношение возбудителя)
Рис. 124. Дерево лимона, пораженное гоммозом
среди которых более широко представлен род Phytophthora (класс Oomycetes, порядок Peronosporales).
Фитофтороз, или гниль корневой шейки. Возбудители заболевания — Phytophthora citrophthora Leonian, Ph. parasitica Dastur и некоторые другие виды. Поражаются саженцы и взрослые растения (штамб, корневая шейка, листья и плоды) всех цитрусовых, особенно сильно — лимона.
На коре штамбов саженцев образуются небольшие маслянистые пятна фиолетово-бурого цвета. Кора растрескивается, из ранок выделяется клейкая жидкость — камедь. Постепенно пятна разрастаются и окольцовывают штамб, растения усыхают.
На плодоносяших деревьях пораженная кора слегка вздувается, растрескивается, камедь (вначале желтовато-белая, затем бурая) вытекает наружу и затвердевает, образуя наплыв. Кора отстает от древесины, продольно растрескивается и отмирает. Болезнь переходит на штамб, ветви, корни, что приводит к гибели дерева.
На листьях, начиная с верхушек, вдоль главной жилки появляются одиночные маслянистые, постепенно темнеющие до бурого цвета, сливающиеся пятна. С их нижней стороны хорошо заметен светлый налет, состоящий из зооспорангиеносцев с зооспорангия-ми. Зооспорангии лимоновидные или овальные, с бугорком на верхушке, размером (30...90) х (20...60) мкм.
На плодах апельсина и мандарина появляются сухие вдавленные пятна, быстро разрастающиеся и охватывающие весь плод.
Пятна на лимонах соломенно-желтого цвета, с гладкой блестящей поверхностью. При низкой влажности плоды сморщиваются и мумифицируются, при высокой влажности мякоть под пораженной кожицей загнивает, размягчается, поверхность плода покрывается слабо заметным белым налетом. Загнивание пораженных тканей сопровождается появлением неприятного запаха. В пораженной ткани возбудители образуют ооспоры.
Меланоз. Возбудитель — Phomopsis citri Fawc. (класс Deutero-mycetes, порядок Sphaeropsidales). Поражает корневую шейку, штамб, скелетные ветви, побеги, листья и плоды (две формы проявления: первая — бурая гниль у плодоножки; вторая — мелкая пятнистость) всех цитрусовых культур, в том числе и при хранении.
На корневой шейке, штамбе и скелетных ветвях появляются пятна (как при фитофторозе), кора отмирает с обильным камедетечением. Пораженные участки светлеют, на них появляются черные точки — пикниды.
На молодых листьях и побегах заметны точечные темно-зеленые выпуклые пятна с узкой желтоватой каймой. Они постепенно темнеют, становятся коричневыми, блестящими, кайма пропадает. Скопление пятен в местах поражения образует узоры в виде дуг, колец. Ткань вокруг них отмирает, и появляются черные точки — пикниды.
При первой форме на плодах, у их основания, появляется темно-бурое пятно, постепенно охватывающее весь плод, что приводит к усыханию. Во влажную погоду на поверхности плода возникает белый налет мицелия с черными точками — пикнидами. На разрезе плода видно побурение линии соединения сегментов и белой части кожуры. При второй форме на плодах появляются мелкие (до 1 мм) выпуклые коркообразные твердые красновато-коричневые пятна, скопление которых образует узоры в виде линий, колец, дуг, идущих от плодоножки к верхушке плода. Их поверхность покрывается мелкими трещинами. Плоды деформируются и опадают.
Пикниды черные, овальные, толстостенные, погруженные в пораженную ткань, диаметром 200...400 мкм. Пикноспоры бесцветные, одноклеточные, овально-веретеновидные, с 1...3 каплями масла, размером (7...10)х(2...4)мкм либо нитевидные, размером (18...21)х1,5мкм.
Голубая плесень плодов. Возбудитель — Penicillium italicum Wehmer (класс Ascomycetes, порядок Eurotiales). Кожица на плодах становится водянистой, мягкой, легко продавливаемой. Пораженные участки покрываются поверхностной прижатой грибницей, образующей узкую белую кайму вокруг голубоватого налета, состоящего из пальчато-разветвленных конидиеносцев. Конидии эллипсоидные, размером (3...5) х(2...3) мкм, собраны в цепочки.
Мягкая черная гниль. Возбудт^яъ — Aspergillus niger van Tiegh. (класс Ascomycetes, порядок Eurotiales). На поверхности кожуры вначале появляется мягкое светлое пятно, легко продавливаемое при нажиме, затем белый налет мицелия гриба, на котором позже формируется конидиальное спороношение в виде порошкообразной массы. Конидии шаровидные, гладкие, диаметром 2...5 мкм, расположены цепочками.
Бактериальный ожог, или некроз. Возбудитель — бактерии Pseudomonas cilriputealis (Smith) Stevens — подвижные палочки с одним жгутиком, грамотрицательные, размером (0,7...1,2)х X 1,5 мкм, образующие флуоресцирующий пигмент. Поражает все надземные части апельсина, мандарина и лимона. Симптомы заболевания ветвей и листьев называют о ж о г о м. У основания листьев появляются коричневые, позднее чернеющие пятна, постепенно захватывающие большую часть пластинки. С нижней стороны заметна губчатая ткань светло-бурого цвета. Листья отмирают, но остаются висеть на дереве. Во влажную погоду на пятнах заметен экссудат. На ветвях образуются водянистые пятна длиной 1...5 мм, которые постепенно увеличиваются, темнеют, становятся красновато-коричневыми, почти черными. Кора отмирает и отстает от древесины. При высокой влажности воздуха на пораженных участках образуется экссудат. При сухой погоде пятна подсыхают, приобретая красновато-коричневую окраску. К осени участки пораженной коры покрываются трещинами, наплывами, шелушатся и отслаиваются, обнажая древесину. Ветви засыхают.
На плодах, особенно при хранении, появляются округлые водянистые светло-желтые пятна, постепенно темнеющие. Позже они превращаются в черную ямку на кожице плода, не достигающую мякоти (рис. 125, а).
Псорозис, или шелушение коры. Возбудители — разные штаммы вируса псорозиса [в том числе Citrus psorosis virus А, Rimocortiutn Psorosis (Faw.) и др.] — поражают все цитрусовые культуры. Вначале наблюдается мозаичность всех или отдельных молодых листьев (рис. 125, б). В дальнейшем мозаичная окраска исчезает.
На коре заметны небольшие единичные или многочисленные вздутия, постепенно распространяющиеся по всему штамбу и скелетным ветвям. Под корой ткань покрывается коричневыми пятнами и отмирает. Через 4...6 лет проявляются следующие симптомы: кора шелушится, растрескивается и отстает, иногда выделяется камедь. Древесина разрушается, растение погибает. На плодах видны светлые кольца, окруженные слегка вдавленными желобками. Плоды часто покрываются неравномерными выпуклостями, становятся шершавыми и грубыми.
Тристеца. Возбудитель — вирус тристецы [ Citrus tristeza virus (Closterovirus)] — объект внешнего карантина. Особенно распространен на апельсине, грейпфруте и лайме. Заболевание проявляется в большинстве случаев на листьях, плодах, корнях. На листьях
Рис. 125. Бактериальный некроз (о) и псорозис (б) цитрусовых:
1, 2v. 3— пораженные лист, ветвь и плод
заметно посветление жилок, листья желтеют, позже становятся бронзовыми, постепенно приобретают тускло-пепельную окраску. Затем они привядают, закручиваются по средней жилке, опадают. Вирус может вызывать отмирание верхушек побегов и ямчатость древесины под корой. Ветви оголяются почти полностью. Молодые листья, появившиеся из пазушных почек, имеют светло-зеленую окраску и желтую среднюю жилку. Плоды преждевременно желтеют и опадают. Корни, начиная с кончиков, загнивают. Ветви постепенно отмирают, деревья имеют угнетенный вид.
Экзокортис цитрусовых. Возбудитель — вироид экзокортиса цитрусовых {Citrus exocortis viroid). Поражаются все цитрусовые, особенно привитые на дикий трехлистный лимон. На коре вначале появляются вертикальные трещины, затем на значительных участках кора ствола и толстых ветвей отслаивается, растрескивается и отваливается. Одновременно наблюдаются угнетение роста и раннее одревеснение побегов, опадение завязей, мелкоплод-ность, потемнение паренхимных тканей ствола, гипертрофия, гиперплазия клеток листьев и их отмирание.
Импетратура, или затвердение плодов. Возбудитель — предположительно фитоплазма. Плоды становятся жесткими, деформированными. Во внутреннем слое коры плодов заметны бурые пятна, из которых выделяется клейкая бурая жидкость. Позже такие пятна появляются и на поверхности плодов, которые растрескиваются и опадают. Возможно появление некрозов в черешках листьев и побегах.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. Описать и зарисовать симптомы грибных, бактериальных и вирусных заболеваний цитрусовых.
Задание 2.Заполнить таблицу «Основные болезни цитрусовых» по форме 4 (с. 45).
Задание 3. Приготовить препараты и рассмотреть их под микроскопом.
Задание 4. Зарисовать строение спороношения грибов.
Материалы и оборудование. Гербарные и фиксированные образцы пораженных растений, микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, чашки Петри, фильтры, лупы.
Лабораторная работа 39
ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА СЕМЯН
ВВОДНЫЕ ПОЯСНЕНИЯ
Фитопатологическая экспертиза семян является важнейшим этапом их подготовки к посеву и предназначена для выявления зараженности семян фитопатогенами, предотвращения распространения вредоносных заболеваний. С семенами могут передаваться многие возбудители болезней зерновых культур, зерновых и кормовых бобовых, льна, свеклы, подсолнечника и других культур. Зараженные семена имеют пониженные энергию прорастания и всхожесть, являются причиной развития ослабленных, низкопродуктивных растений. Часто растения из зараженных семян не развиваются вовсе. Кроме того, больные семена нередко бывают источниками первичной инфекции, от которых заражаются соседние здоровые растения.
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАРАЖЕННОСТИ СЕМЯН ГРИБАМИ И БАКТЕРИЯМИ
Существуют различные методы фитопатологической экспертизы. Наиболее распространены следующие методы.
МЕТОД НАРУЖНОГО ОСМОТРА (ВИЗУАЛЬНЫЙ)
Этим методом определяют внешние изменения посевного материала (наличие семян щуплых, тусклых, с розовым оттенком, с почерневшим зародышем, покрытых плесенями) или устанавливают наличие примесей (склероциев спорыньи, белой гнили, головневых мешочков и комочков).
С помощью лупы можно обнаружить скопление спор в бороздках семян, хохолках, пикниды возбудителей аскохитоза, септори-оза, фомоза.
Семена низкого качества могут выявляться не только по внешнему виду, но и по запаху (затхлый при плесневении и т. п.).
МЕТОД ОБМЫВКИ СЕМЯН И ЦЕНТРИФУГИРОВАНИЯ
Применяют для выявления спор головни на поверхности семян зерновых культур и лука; пасмо на семенах льна; рамуляриоза на семенах кориандра; ржавчины на клубочках свеклы и семенах аниса; гельминтоспориоза, фузариоза, головни на семенах риса.
Отбор проб. Из семян культуры отсчитывают две пробы по 100 семян в каждой.
Проведение анализа. Каждую пробу помещают в пробирку, заливают водой (10 см^) и взбалтывают. Семена с гладкой поверхностью (пшеница, рожь) взбалтывают в течение 5 мин, с шероховатой поверхностью (свекла и др.) — 10 мин, семена льна — 1 мин.
Для выделения спор применяют центрифугирование. Для этого суспензии сливают в центрифужные пробирки и центрифугируют в течение 10...15 мин при частоте вращения 2000...2500 мин~'. После центрифугирования из пробирок осторожно отбирают 9 см^ надосадочной жидкости. Оставшийся осадок взмучивают пипеткой и из осадка каждой пробирки готовят 5 препаратов. Для определения вида гриба препараты просматривают под микроскопом.
Количественный учет спор проводят в камере Горяева.
Зараженность спорами одного семени (Л'число спор) вычисляют по формулам:
при подсчете в камере Горяева без предварительного центрифугирования
ION,
100
Х,=-
при подсчете в камере Горяева с предварительным центрифугированием
^'"Тоо-
где 10 —объем воды, взятой для смыва, см'; iVc —число спор в 1^ суспензии; 100 — число семян, взятых для анализа.
Число спор в 1 см^ суспензии (УУс) рассчитывают, умножая обнаруженное число спор на 250 тыс., если подсчет спор ведут в больших квадратах камеры Горяева, и на 400 тыс., если споры подсчитывают в малых квадратах камеры. Если подсчет проводят по всей площади камеры, то обнаруженное число умножают на 1111.
Искомое число определяют как среднее арифметическое результатов двух проб.
МЕТОД ОТПЕЧАТКОВ
Метод применяют вместо центрифугирования для определения степени заражения семян зерновых культур спорами головневых грибов.
Отбор проб. Отсчитывают 10 семян культуры.
Проведение анализа. Каждое семя обертывают прозрачной клейкой лентой площадью 1 см^, плотно прижимая ее по всей поверхности семени. После этого с помощью пинцета ленту отклеивают и помещают на предметное стекло под микроскопом для идентификации патогена и подсчета спор. Подсчет проводят в 10 полях микроскопа и устанавливают среднее арифметическое число спор в одном поле зрения микроскопа при 42-кратном увеличении.
Для пшеницы и ячменя с помощью окуляр-микрометра под микроскопом при 42-кратном увеличении измеряют длину и ширину семени с точностью до 0,1 мм, затем определяют площадь поверхности семени.
Площади поверхности семян других зерновых культур измеряют наложением их отпечатков на миллиметровую бумагу или посредством окулярной сетки микроскопа.
Обработка результатов. Число спор, приходящееся на площадь отпечатка семени (^з), вычисляют по формуле
где Л' —среднее арифметическое число спор в поле зрения микроскопа; 5| — площадь поверхности семени, мм-; 5—площадь поля зрения микроскопа, мм^.
Пример. Площадь поверхности семян пшеницы при длине 6 мм и ширине 3,5 мм равна 57,7 мм^. Если в одном поле зрения микроскопа МБС-9 при 42-кратном увеличении насчитывается в среднем 10 спор, то число их на одном семени составляет ^3 = (10-57,7): 3,2 = 180.
Примечание. По паспортным данным площадь поля зрения микроскопа МБС-9 при 42-кратном увеличении равна 3,2 мм^.
Среднее арифмеШческое число спор, приходящееся на одно семя (У), вычисляют по формуле
10
где ZXy — сумма чисел спор, обнаруженных на всех исследованных семенах; 10 -число исследованных семян.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД
Применяют для выявления внешней и внутренней инфекции семян. Он основан на стимуляции развития микроорганизмов, дает возможность установить вид возбудителя и степень поражения. Формы биологического метода могут быть различными.
МЕТОД ВЛАЖНЫХ КАМЕР
Отбор проб. Из семян культуры отбирают 4 рабочие пробы по 50 или 100 семян в зависимости от вида анализируемых культур.
Подготовка к анализу. В качестве влажной камеры используют чашки Петри, Коха или стеклянные стаканы, накрытые стеклом. На дно чашек (стаканов) помещают марлю в 3 слоя, фильтровальную бумагу в 2 слоя или фильтровальную бумагу, положенную на гигроскопическую вату (толщина слоя не более 0,25 см).
Перед раскладкой семян чашки стерилизуют и заворачивают в бумагу. Марлю, комбинированный субстрат или фильтровальную бумагу увлажняют кипяченой или стерилизованной водой комнатной температуры. Семена раскладывают в боксе стерильным пинцетом на расстоянии 1...2 см одно от другого в зависимости от их размеров.
Закрытые чашки Петри, Коха или стаканы с заложенными в них семенами помещают в термостат для проращивания.
Термостаты предварительно тщательно моют горячей водой с моющими средствами и дезинфицируют 1%-ным раствором пер-манганата калия через каждые 10 дней. Перед каждым фитоанали-зом их дезинфицируют спиртом или бактерицидными лампами в течение 30 мин. Раз в месяц термостаты дезинфицируют с помощью бактерицидных ламп в течение 8 ч.
Проведение анализа. Просмотр семян пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы, льна, сои, эфиромасличных культур, подсолнечника, гороха проводят в сроки, установленные для определения всхоже-
сти по гост 12044—93. Виды болезней семян, выявляемые при проращивании во влажной камере:
Культура Пшеница, ячмень
Рожь Овес Кукуруза Соя
Болезни
Фузариоз, гельминтоспориозы, альтернариоз, септо-
риоз, плесени
Фузариоз, гельминтоспориоз, септориоз
Фузариоз, красно-бурая пятнистость
Фузариоз, диплодиоз, серая гниль
Фузариоз, бактериоз, белая гниль, аскохитоз, цер-
коспориоз, пероноспориоз
Для стимуляции образования конидиеносцев и конидий с целью идентификации возбудителей болезней необходимо 12-часовое чередование света при освещенности 750... 1250 лк и темноты.
АНАЛИЗ СЕМЯН НА ПИТАТЕЛЬНЫХ СРЕДАХ
Отбор проб. Из навески семян отбирают четыре пробы по 50 семян в каждой и помещают их в стерильную посуду с питательной средой.
Подготовка к анализу. Приготовление картофельного агара (приложение 2): 200 г вымытого, очищенного, порезанного ломтиками картофеля заливают 1000 см^ воды и кипятят в течение 40 мин. После этого раствор фильтруют, к фильтрату добавляют 20 г агара и подогревают до полного растворения агара. После этого раствор фильтруют через несколько слоев марли с ватной прокладкой и стерилизуют под давлением 0,09807 МПа (I атм) в течение 30 мин. После стерилизации в питательную среду добавляют стерильный 50%-ный раствор лимонной кислоты из расчета 0,1...0,05см^ (одна капля) на 10 см^ или концентрированную молочную кислоту (4 см^ кислоты на 1000 см^ среды). Жидкость разливают по чашкам.
Проведение анализа. Семена промывают струей воды под водопроводным краном в течение 1...2ч и дезинфицируют 1%-ным раствором перманганата калия, или 0,1%-ным раствором нитрата серебра, или 96%-ным спиртом в течение 1...2мин. После этого семена промывают в стерильной или прокипяченной воде и подсушивают между листами стерильной фильтровальной бумаги.
В стерильные чашки Петри диаметром 9,5... 10 см наливают 10 см^ простерилизованного агара. Толщина слоя среды должна быть 3...4ММ, разливку питательных сред в чашки и закладку семян проводят в бактериологической камере (стерильном боксе). Раскладку семян проводят на застывшую питательную среду с помощью пинцета, периодически стерилизуя его на спиртовке.
АНАЛИЗ СЕМЯН В РУЛОНАХ ФИЛЬТРОВАЛЬНОЙ БУМАГИ
Используют 2 слоя увлажненной до полной влагоемкости фильтровальной бумаги. Размер полосок фильтровальной бумаги для пробы по 100 семян должен быть 10 х 110 см, для пробы по 50 семян — 10 x55 см.
Проведение анализа. Семена раскладывают в одну линию с промежутком 1...2CM на расстоянии 2...3 см от верхнего и боковых краев бумаги зародышами вниз.
Разложенные семена накрывают такой же полоской увлажненной фильтровальной бумаги, на которую, в свою очередь, накладывают полоску полиэтиленовой пленки, и сворачивают в рулон. Рулоны ставят в сосуды в вертикальном положении и помещают в термостат при температуре 22...25 "С.
При проращивании семян рулоны следует постоянно увлажнять.
Обработка данных. По каждой из четырех проб подсчитывают число семян, зараженных каждой болезнью, и общее число зараженных семян.
Зараженность семян (в процентах) вычисляют по формуле
100N,
где N, — суммарное число зараженных семян в четырех пробах; я — общее число семян, взятых для анализа.
ПОСЕВ СЕМЯН ВО ВЛАЖНЫЙ КВАРЦЕВЫЙ ПЕСОК
Применяют для обнаружения грибных и бактериальных болезней, проявляющихся различными типами поражения: пятна, язвы на стебельках, семядольных и настоящих листьях.
ГРУНТОВОЙ КОНТРОЛЬ
применяют для выявления зараженности семян в полевых условиях такими болезнями, как пыльная головня пшеницы и ячменя.
АНАТОМИЧЕСКИЙ МЕТОД
Используют для изучения места нахождения и распространения возбудителя болезни в тканях растения. Срезы, изготовленные с помощью микротомов, лезвий безопасной бритвы, окрашивают красителями (метиленовый синий, метиленовый синий Леф-флера, фуксины). Окраской по Граму обнаруживают бактерии.
СЕРОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД
Используется для обнаружения вирусных болезней в картофелеводстве и для оздоровления семян. Основан на реакции между белками возбудителя (антигенами) и антителами специфичной к ним сыворотки, полученной от иммунизации животных данным возбудителем.
ЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЙ МЕТОД
Применяют для контроля зараженности семян с помощью ультрафиолетового облучения люминесцентными лампами. Метод основан на свойствах некоторых органических веществ светиться под влиянием УФ-облучения. Так, семена гороха, пораженные ас-кохитозом и фузариозом, флюоресцируют тускло-коричнево-красными пятнами, а незараженные семена — голубовато-зеленым цветом.
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАРАЖЕННОСТИ СЕМЯН ВИРУСАМИ
Более 100 вирусов, поражающих различные культуры, передаются с семенами. Различают два вида зараженности семян: поверхностный и внутренний. В передаче вирусов семенами участвуют оба вида зараженности. Внутренняя инфекция присутствует в семенах часто в очень низкой концентрации. Для ее обнаружения требуются высокочувствительные методы диагностики. Зараженность семян вирусами диагностируют теми же методами, которые используют при определении вирусов в вегетирующих растениях: капельная серодиагностика, инокуляция индикаторных растений, иммуноферментный анализ, электронная микроскопия, ПЦР.
Для анализа семян используют их гомогенат в воде или буферном растворе, получаемый в гомогенизаторе или в фарфоровой ступке. Гомогенат фильтруют или центрифугируют, затем используют для серологической диагностики.
Для индикаторной диагностики в гомогенат добавляют стабилизаторы вирусов, например диэтилдитиокарбамат натрия (ДИЭ-КА). Стабилизаторы вирусов предотвращают инактивацию вирусов ингибиторами, содержащимися в семенах.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ
Задание 1. По образцам семян пшеницы, ржи, кукурузы, гороха, фасоли, льна, капусты, подсолнечника (по одному образцу на каждый стол, за которым работают студенты) провести их фи-тосанитарную оценку методом наружного осмотра. Дать заключение о качестве семян.
Задание 2. Методом центрифугирования определить состав возбудителей болезней на семенах пшеницы. При обнаруже-
„и„ спор головневых грибов определить степень засоренности
^'^«?Га н и е 3. провести Г---Тя1™оГе"„1прТва-
использованием метода b^^^""^,^ „ л 5%-ном растворе перманга- рительно продезинфицированные в и, фильтроваль-
ната калия, посеять на У«J^^j^^.""^в^^^
ную бумагу в чашки "етри и Устаж^^^^^^ ^^ ^.р^б^У^^ и
рой 18...20 °С. Через неделю провести лн
бактериальную инфекцию. ,яболеваний и процент пораже-
ния°иТи':еГн.а'?Гп;Гу»Грису„ка«и .26..ЛМ (споро-
ношение возбудителей).
Рис. 126. Телиоспоры головневых грибов:
.* т ;.
І-ТПШІа caries; 2- T.foeUda;3-T.contros.r^o4 Т>^^^^^^^^^^ harder, 9 - U. nuda 'O-Jjoe / ^ .^..^,,.,„,.
Рис. 127. Спороношение
грибов рода Drechslera:
I — D. soroklniana; 2—
D.graminea; 3— D. teres
Phc.
128.
Споры грибов рода Fusar'ium:
1
—
Ғ.
graminearum;
2— Ғ.
avenaceum;
3
— Ғ.
culmomm;
4— Ғ.
moniliforme
/ — Alternaria tenuis; 2 — Cladosporium herbarum; 3 — Mucor sp.; 4— RhizfipUf nigricans; 5 — Trichothecium roseum; 6 — Macrosporium sp.
<й. ^ ^^
/ — Ascochila рш (пикниды и споры); 2 — Colleiotrichum lindemulhianum (доже гриба
с конидиеносцами, конидиями и щетинками); 3 — Aureobasidium pullulans (ложе со
спороношением гриба); 4— Botriiis cinerea (коиидиеносиы и конидии); 5— Fusarium
solani (макро- и микроконидии)
^^(^^^"^5
/ — Colletoirichum lini (срез ложа с щетинками и конидиями); 2— Fusarium oxysporum f. lini (макроконидии); J — Aureobasidium pullulans var. lini (кони-диеносцы и конидии); 4 — Ascochila linicola (мицелий в оболочке семян); 5 — Septoria linorum (пикнида со спорами)
Рис. 132. Возбудители болезней на соплодиях к семенах свеклы:
а — Рһота betae (пикннда со спорами); б— Uromyces belae (/ —урединиоспо-ры; 2 —телиоспоры); в — Cercospora betkola (конидиеносцы с конидиями); г — Peronospora schachlii (конидиеносец и конидии); д— Erysiphe communis (i— конидиеносцы с конидиями; 4— клейстотеций; 5— сумки с сумкоспорами)
Рис. 133. Возбудители болезни на семенах овощных культур:
/ — Collelotrichum lagenarium на семенах растений семейства Тыквенные (видны шерстинки, конидиеносцы и конидии); 2 — Altemaria brassicae (конидии гриба); 3 — А. oleraceae (конидии); 4 — А. radicina (конидии)
а—УеШсИНит dahliae (конидненосец и конидии); 6~ iVerielinia
sclemiiorum (1,2 — прорастаюшие склероции; 3 — сумки с сумкоспорами);
в — Botrids cinerea (4— конидиеносец; 5— конидии)
Задание 4. Определить зараженность семян вирусом штриховатой мозаики ячменя (ВШМЯ). Для этого по 100 семян каждого образца разложить в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу и оставить при температуре 20...22°С до начала прорастания. Проросшие зародыши выделить препаровальной иглой и растереть в ступке с 5 мл дистиллированной воды. Полученный гомогенат с помощью глазной пипетки профильтровать через комочек ваты, затем 2 капли полуосветленного экстракта на небольшом расстоянии одну от другой нанести на предметное стекло. К одной из капель добавить диагностическую сыворотку к ВШМЯ, к другой — контрольную сыворотку. Смешать и оставить на 15 мин для прохождения реакций. Затем, освещая капли снизу с помощью зеркала, определить результат. При наличии вируса в смеси экстракта с диагностической сывороткой образуется хлопьевидная взвесь. Ход работы и результаты анализа записать в тетрадь.
Задание 5. Определить зараженность семян томата вирусом табачной мозаики (ВТМ). Для этого по 50 семян каждого образца растереть в ступке с 2 мл 0,1%-ного раствора ДИЭКА. Гомогенат профильтровать через вату. На предметное стекло нанести
2 капли фильтрата. Далее провести те же операции, что и в задании 1.
При отрицательной реакции серологической диагностики оставшимся в ступке гомогенатом натереть листья Nicotiana glutinosa L. или N. tabacum L. сорта Xanthi, по 2 листа на каждый образец, разложить нижней стороной вверх на влажную фильтровальную бумагу в чашки Петри и выдержать при температуре 20...22 °С в течение 4...5 дней. На листьях, инокулированных гомогенатом зараженных проб, появляются округлые сероватые или серовато-бурые некротические пятна. Ход работы и результаты анализа записать в тетрадь.
Материалы и оборудование. Семена зерновых культур, зерновых бобовых, лука, льна, свеоы, кукурузы, лупы, центрифуга, камеры Горяева, прозрачная клейкая лента, чашки Коха, марля, стерильная вода, питательный субстрат (среда Чапека или картофельно-глюкозный агар), полиэтиленовая пленка, люминесцентные лампы, термостат, сосуды, кварцевый песок, растильни, красители, семена ячменя (здоровые и зараженные ВШМЯ), семена томата (здоровые и зараженные ВТМ), фарфоровая ступка, чашки Петри, пипетки, фильтровальная бумага, препаровальные иглы, вата, диагностические сыворотки к ВШМЯ и ВТМ, контрольные сыворотки, предметные стекла, зеркальца, живые листья дикого клейкого табака (N. glutinosa L.) или гибридного табака (Л^. tabacum L.) сорта Xanthi.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1
КЛЮЧ для ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГРИБНЫХ И БАКТЕРИАЛЬНЫХ БОЛЕЗНЕЙ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ, РЖИ, ОВСА, ЯЧМЕНЯ,
ПРОСА
1(4). Зерновки по внешнему виду здоровые, но на хохолке, в бороздке, в зоне зародыша чуть заметное потемнение. Методом центрифугирования смывов с семян в поле зрения обнаруживаются телиоспоры головни. При анализе образца зерна встречаются головневые мешочки, частично пораженные зерна и их части с телиоспорами,
а) телиоспоры темно-бурые или коричневые, шаровидные, с сетчатой оболоч кой, диаметром 14...25,1 мкм
Твердая головня пшеницы —
возбудитель Tilletia caries (DC) Tul.
б) телиоспоры светло-бурые, неправильно-округлые или овальные, гладкие, диаметром 12,6...22,5 мкм
Твердая головня пшеницы —
возбудитель Tilletia lev is Kuehn.
в) телиоспоры шаровидные, с четко выраженной сетчатостью, темно-коричне вые, крупные диаметром 20,5...26,3 мкм
Карликовая головня —
возбудитель Tilletia controversa Kuehn.
г) телиоспоры темно-коричневые, шаровидные, с сетчатой оболочкой, диа метром 18,6...26,3 мкм
Твердая (мокрая) головня ржи —
возбудитель Tilletia secalis Kuehn.
д) телиоспоры в клубочках, состоящих из 1...3 темно- и светлооХрашенных периферических клеток
Стеблевая головня ржи —
возбудитель Urocystis occulta Rab. 2(3). На цветковых чешуях (пленках) зерновок, чаще всего у противоположного зародышу конца, слабозаметное потемнение. При центрифугировании смыва в поле зрения микроскопа могут обнаруживаться телиоспоры головни. В образце зерна встречаются головневые комочки или их части, состоящие из массы телио-спор.
а) телиоспоры оливковые или светло-коричневые, шаровидные, с гладкой оболочкой, диаметром 5,5...7,5 мкм
Каменная головня ячменя —
возбудитель Ustilago hordei Lagerh.
б) телиоспоры желто-коричневые (в массе черные), шаровидные или углова тые, шиповатые, диаметром 6,7...7 мкм
Черная пыльная головня —
возбудитель Ustilago nigra Тарке.
в) телиоспоры темно- или светло-коричневые, гладкие, шаровидные, реже —
эллипсоидные, диаметром 3,6...8,3 мкм
Твердая (покрытая) головня овса —
возбудитель Ustilago levis (Kell. et Sw.) Magn. r) телиоспоры светло-коричневые, шаровидные, мелкошетинистые, диамет ром 4...8MKM
Пыльная головня овса —
возбудитель Ustilago avenae (Pers.) Jens.
д) телиоспоры темно-коричневые, округлые или немного угловатые, гладкие или слабощетинистые, с двойной контурной оболочкой, диаметром 9...14мкм ....
Головня проса —
возбудитель Sphacetotheca panici-miliacei (Pers.) Bubak.
е) телиоспоры темно-коричневые, округлые, крупные, размером (20...31)х X (26...35) мкм, с шипиками
Твердая головня риса —
возбудитель ТіІІеііа horrida Так.
3(2). На семенах спороношение гриба темно-серого, черного, зеленого, желтого и других цветов или подушечки со спороношением гриба.
4(1). На семенах темно-серый или черный налет либо темно-оливковые подушечки.
5(10). Налет черный, темно-серый или темно-оливковый, бархатистый, на проростках бурые пятна Гельминтоспориоз
а) конидии крупные, темно-оливковые, веретеновидные или эллипсоидные, немного изогнутые, с 3...10 поперечными перегородками, размером (60...120)х(15.,.20)мкм
Черный зародыш —
возбудитель Drechslera sorokiniana Subram.
б) конидии светло-оливковые, крупные, цилиндрические, с 3...6 поперечными перегородками, размером (80...100) х (16...18) мкм
Полосатая пятнистость ячменя —
возбудитель Drechslera graminea Ito.
в) конидии светло-оливковые или зеленовато-бурые, цилиндрические, с 1...10 перегородками и с тремя заметными перетяжками, размером (30...175) х (15... 20) мкм
Сетчатая пятнистость ячменя —
возбудитель Drechslera teres Ito.
6(7). Налет на семенах оливковый, бархатистый, иногда темно-серый, рыхлый. Споры обратнобулавовидные, в цепочках, оливковые или темно-бурые, с одной или с 3...5 поперечными и с 1...3 продольными перегородками, размером
(ЗО...50)х(14...18)мкм
Альтернариоз —
возбудитель Allernaria tenuis Nees.
7(8). Налет на семенах оливково-черный, бархатистый, плотный, споры мелкие, удлиненные, цилиндрические или яйцевидные, оливковые или бурые, сначала без перегородок, затем 2...5-клеточные, щетинистые, размером (12...28)х
X (6...7) мкм
Оливковая плесень —
возбудитель Cladosporium herbarum Lk.
8(9). На семенах темно-бурые или черные подушечки.
а) споры одноклеточные, шаровидные, темно-бурые, с бородавчатой поверх ностью, диаметром 10...20 мкм, с короткой ножкой
Точечность (поражает пшеницу) —
возбудитель Epicoccum trilici P. Nenn.
б) споры одноклеточные, шаровидные или эллипсоидные, сероватые или тем но-коричневые, с крупносетчатой грубобородавчатой оболочкой, на короткой бесцветной ножке, размером 11,4. .19 мкм
Точечность (поражает ячмень, кукурузу и др.) —
возбудитель Epicoccum neglectum Desm. 9(6). На семенах желтый, зеленоватый или желто-зеленый налет — спороношение гриба.
10(11). Налет зеленый или зеленовато-сизый, плесневидный, конидиеносцы с кистевидноразветвленными верхушечными веточками, несущими цепочки спор. Споры одноклеточные, мелкие, округлые, бесцветные или чуть зеленоватые, диа метром 2...4 мкм
Зеленая плесень (пенициллез) —
возбудитель РепісіШит glaucum Lk и др. 11(12). Налет на семенах рыхлый, тонкий, светло-желтый или желто-зеленый.
Спороношение в виде головок, споры одноклеточные, шаровидные или яйцевид ные, светлоокрашенные, в цепочках, диаметром 6...8мкм
Желтая плесень —
возбудитель Aspergillus sp.
12(13). На семенах светло-зеленые подушечки. Споры в цепочках, собранные
в головки, шаровидные, щетинистые, светло-зеленые, диаметром 7...15мкм
Зеленая плесень —
возбудитель Penlcilliiim glaucum Lk
13(14). На семенах белый, светло-серый, розовый или красноватый налет либо подушечки.
14(5). Налет розовый, нежный, пушистый или белый, беловато-розовый с
красновато-карминным оттенком
Фузариоз на семенах злаковых.
а) споры (макроконидии) веретеновидные или серповидные, чаще всего с 3...5 перегородками, бесцветные, размером (25...66) х(3...6) и (41...80) х(4...6) мкм. Хламидоспор нет
Возбудитель Fiisariiim gramineanim Schw.
б) споры (макроконидии) шиловидные или нитевидные, эллиптически изог нутые, к основанию и вершине суженные, с 5...7 перегородками, размер их с тре мя перегородками (30...60) х(3...4) мкм, с пятью (32...90) х (3...4,5) мкм
Возбудитель Fusarium avenaceum Sacc.
в) споры (макроконидии) веретеновидно-серповидные, к концам суженные, с перешнурованной верхней клеткой, число перегородок колеблется от 3 до 8 (чаще 5), размер макроконидий (19...74)х (2,8...4) мкм
Возбудитель Fusarium culmorum Sacc.
15(16). Налет розовый или розовато-оранжевый. Конидии грушевидные, бесцветные, двухклеточные, с верхней более крупной клеткой, размером
(12...18)х(8...10)мкм
Розовая плесень —
возбудитель Trichothecium roseum Lk.
16(15). Налет белый или светло-оливковый, кустистый. На корешках и коле-
оптиле светло-бурые пятна. Конидии светло-оливковые, цилиндрические, с 3...5
поперечными перегородками, гладкие, размером (1(Ю.,.115)х20 мкм
Красно-бурая пятнистость, гельминтоспориоз (поражает овес)—
возбудитель Drechslera avenae Ito. 17(18). На семенах налет белый или серый, паутинистый, с черными точечны ми спорангиями. Спорангии шарообразные, споры в них одноклеточные, оваль ные или округлые
Серая плесень —
возбудитель Rhiiopus nigricans Ehr. 18(19). Поражение иное.
19(20). Зерновки у основания темнеют, сморщиваются, иногда растрескиваются, часто покрываются мелкими желтоватыми капельками (скопление бактерий)
Черный бактериоз (поражает пшеницу, рожь)—
возбудитель Xanthomonas translucens Dowson. 20(17). Зерновки у основания (в зоне зародыша) чернеют, вьщеляются капель ки экссудата
Базальный бактериоз (поражает пшеницу, ячмень) —
возбудитель Pseudomonas atrofaciens Stapp.
Приложение 2
ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ СРЕД
Для работы с возбудителями болезней (грибами, бактериями) используют специальную лабораторную посуду и стерильные питательные среды. Посулу тщательно моют, ополаскивают дистиллированной водой, высушивают и стерилизуют сухим жаром в сушильных шкафах при температуре 150 °С в течение 2 ч.
Питательные среды необходимы для выделения фитопатогенных грибов и бактерий из пораженных частей растений, их культивирования, изучения культу-рально-биохимических свойств и сохранения. Многие компоненты, входящие в состав питательных сред для грибов (агар-агар, желатин, различные соли и т.д.), используют и для бактерий. Однако состав и способы приготовления питательных сред для бактерий имеют свою специфику. Основная отличительная особенность—рН среды: для грибов —близкая к нейтральной (рН 7,0) или слабокислая (рН 6,0...6,5), для бактерий — нейтральная или слабощелочная (рН 7,0...7,5).
Состав основных питательных сред для фитопатогенных грибов:
среда Чапека (г на 1л воды): нитрат натрия NaNOs — 2,0, безводный двузамещенный фосфат калия К2НРО4—1,0, сульфат магния MgS04-7H20 — 0,5, хлорид калия КС!-0,5, сульфат железа FeS04 ■ 7Н2О — 0,01, сахароза — 30,0, агар-агар — 17...20;
картофельн о-г люкозный агар (г/л): ломтики очищенного картофеля — 200,0, глюкоза — 100,0, агар-агар — 20,0; картофель кипятят в течение 20 мин, отвар процеживают через марлю, объем доводят водой до 1л, добавляют глюкозу и агар-агар;
сусло-агар: неохмеленное пивное сусло —0,2л, агар-агар—17,0...20,0г, вода —0,8 л;
овсяный агар (г/л): овсяная мука (хлопья) — 100,0, агар-агар —20,0; овсяную муку (хлопья) медленно нагревают на водяной бане в течение 1 ч, затем отвар процеживают и добавляют агар-агар.
Состав основных питательных сред для фитопатогенных бактерий:
картофельный агар (г/л): ломтики очищенного картофеля — 200... 250, агар-агар - 20,0. рН 7,2;
к а р то ф е л ь н о-д е к с т р о 3 н ы й агар (г/л): ломтики очищенного картофеля — 250,0, декстроза - 20,0, агар-агар — 20,0. рН 7,2;
среда Кинг Б (г/л): пептон — 10,0, глицерин — 10,0, сульфат магния MgS04—1,5, безводный двузамещенный фосфат калия КіНР04—1,5, агар-агар - 18,0...20,0.
После приготовления питательные среды разливают в пробирки, колбы и стерилизуют в автоклаве при давлении 1,2 кг/см^ в течение 50...60 мин. В чашки Петри, простерилизованные сухим жаром при температуре 150 "С в течение 2 ч, среду разливают в стерильном боксе.
Многие растения обладают низким коэффициентом размножения в обычных условиях. При выращивании здорового исходного материала иногда возникает необходимость в увеличении коэффициента размножения в сотни и тысячи раз. Решить эту задачу помогают методы ускоренного размножения (черенкование в пробирочной культуре, культивирование апикальной меристемы и др.). Многие растения хорошо растут на питательной среде Мурасиге-Скуга в различных модификациях. Наибольшее распространение получила среда следующего состава;
макросоли (г/л): ЫН4Н0з-1,65, КНОз-1,90, CaCU-2Н2О-0,44, MgSO4-7H,O-0,37, КН,РО4-0,17;
микросоли (мг/іі): NajEDTA-37,8, FeS04 ■ 7Н,0 - 27,8, HjBOj - 6,2, MnS04-4H,0-22,3, ZnS04 4H20-8,6, CUSO4 • SH2O - 0,25, KJ-0,75, Na2Mo04 • 2'H20 - 0,25, CoCb ■ 6H2O - 0,025;
витамины (мг/л): тиамин — 0,2, пиридоксин — 0,1, аскорбиновая кислота — 0,2;
остальные компоненты: гидролизат казеина — 10г/л, кинетин — 0,04 мг/л, ИУК — 1,0 мг/л, а-НУК — 0,5 мг/л, феруловая кислота — 0,02 мг/л, аде-нин —0,2мг/л, сахароза — 20 г/л, агар-агар —6...7 г/л, активированный уголь — 2...3 г/л.
Питательную среду стерилизуют при 1,2 атм (121 590 Па) в течение 1 ч.
ЛИТЕРАТУРА
Дементьева М. И., Выгонский М. И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении. — М.: Агропромиздат, 1988.
Защита растений от болезней/В. А. Шкаликов. О. О. Белошапкина, Д. Д. Букреев и др.; под ред. В. А. Шкаликова. — М.: Колос, 2001.
Каравянский Н.С.Защита кормовых культур от вредителей и болез-не«.-М., 1971.
Князева Т. П., Стройков Ю. М. Болезни лекарственных и эфиромас-личных культур. — М.: Изд-во МСХА, 1991.
Микроорганизмы — возбудители болезней растений: Справочник/ В.И.Билай., Р.И.Гвоздяк, И. Г. Скрипаль и др.; Под ред. В. И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1988.
Попкова К. В. Общая фитопатология. — М.: Агропромиздат, 1989.
Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии/Под ред. К. В Попковой. — М.: Агропромиздат, 1988.
Стройков Ю-М., Шкаликов В.А. Защита сельскохозяйственных культур от болезней. — М.: Изд-во МСХА, 1998,
У 3 у н о в И. С. Тропическая фитопатология. — М.: Изд-во Ун-та дружбы на-ролов, 1988.
Хохряков М.К., ПотлайчукВ.М., СеменовА.Я., ЭлбакянМ.А, Определитель болезней сельскохозяйственных культур. —Л.: Колос, 1984.
Яковлева И. П. Фитопатология. Программированное обучение. — М.; Колос, 1983.
УКАЗАТЕЛЬ МЕЖДУНАРОДНЫХ НАЗВАНИЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
ГРИБЫ
Alternaria Nees. 38
—allernata Ness et Fr. 24, 39
—brassicae Sacc. 96, 192
—ігаи/'с/со/а Wilts. 100
—dauci Grov. et Sk. 122
—oleraseae 192
-radicina N.. D. et E. 192
-solani (Ell. et Mart.) Sor. 80, 104
—tenuis Nees. 39, 190, 196
Aphanomyces cochlioides Drechsl. 74
Ascochyla bolrshauseri Sacc. 50, 51
—cucumis Fautr. et Roum 111
—fabae Speg. 51
—fagopyri Bres. 44
—linicola Naum. et Vassil. 61, 191
—oryzae Catt. 39
—phaseolorum Sacc. 50
—pinodes Jones 50
—pisi Ub. 49, 191
—punctata Naumov 50
—trifolii Bond, et Trus. 57
—viciae Lib. 51
Aspergillus Micheli et Fr. 38, 41, 77, 197
—Tj/ger van Tiegh. 180
Aureobasidium pullulans (dBy) Arn. 55, 191
var. lini Cooke 61
Bipolaris sorokinlana Shoem. 16, 22, 23,
24, 46
138
Blumerella hiemalis Poeldmaa
Blumeha graminis Speer. 25
Botrytis alia Munn 118
64, 77, 164, 191,
90, 193
—cinerea Pers. 41, 44, 53, 57
97, 101, 103, 112, 123, 146
—fabae Sard. 53
Calonectria graminkola Woll.
192
Cercospora betlcola Sacc. 74
—fagopiri Abramov 44
—rosicola Pass. 148
—rosier! Sacc. 172
—vitis Sacc. 172
Cercosporetta herpotrichoides Fron. 17
Cladosporium Lk 38, 71
—cucumerinum Ell. et Arth. 112
—fulvum Cooke 103 -herbarum Lk 26, 190, 196 Clasterosporium carpophilum (Lev.) Aderh.' 137
138
, 141 63
Claviceps purpurea Tul. 25, 46 Coccomyces hiemalis Higg. 138 Cochliobolus sativus Drechs. 23 Colletolrichum gloeosporioides Penz. 176 -lagenarium Ell. et Halst. 110, 192 —lindemuthianum Br. et Cav. 51, 191 -/m/Manns et Boll. 61, 191 Coniothyrium diplodiella (Speg.) Sacc. 173 —wernsdorffiae Laub. 146 Cronartium ribicola Dietr. 154 Cylindrosporium hiemale Higg. Cytospora Ehrenb. 141 —carphosperma Fr. 131 —cydoniae Bub. et Kab. 131 —leucostoma Sacc. 141 —schulieri Sacc. et Syd. 131, Dendrophoma marconii Cav. —obscurans Anders. 164 Deuterophoma tracheiphila Petri 176 Dialonectria galligena (Bres.) Petch. 132 Didymella applanata Sacc. 159 —bryoniae Rehm, 111 Diptocarpon rosae Wolf. 148 Diplodia frumenthi Lev. 34 —macrospora ЪА Drechslera avena Ito 24, 197 -graminea Ito 22, 23, 190, 196 —oryzae Subram. 40 —panici-miliacei Nisikado 24 —sorokiniana Subram. 190, 196 -teres Ito 22, 24, 190, 196 Entomosporium maculatum Lev. 128 —f. maculata Kleb. 128 Epichloe typhina Tul. 46 Epicoccum neglecium Desm, 196 —triiici P. Nenn. 196 Erysiphe betae (Vanha) Weltzein 75 —cichoracearum DC 109 —communis Grev. 192
f. brassicae Hamarl. 99
—graminis DC 25, 47
f. agropyri Jacz. 48
f. agroslidis Jacz. 48
f. ftrom/Marchal 48
f. phlei Jacz. 48
—oronthi 109
-pKiSyd. DC 52
—-umbetliferanim dBy 122
Fu/v/fl/u/vn (Cooke) Ciferri 103
Fusarium Lk: Fr. 15, 17, 18. 21, 33, 70
—avenaceum Sacc. 17, 21, 22, 49, 55, 60,
190, 197
-culmorum Sacc. 17, 21, 22, 49, 55, 190, 197
—gibbosum App. et Wr. 17
— gramineartim Schw. 17, 21, 22, 35, 37, 190, 197
—herbarum Sacc. 55 -moniliforme Sheid. 21, 35, 37, 190 -nivale Ces. 18, 22, 45 -oxysponimSc)\\. 17, 49, 55, 83, 149, 166, 191
f. sp. conglutinans Sn. et Hans. 95
graminearum Schw. 21
/m/Boll. 59, 191
— —f. sp. lycopersici (Schlecht.) Snyd. et
Hans. 105
f. niveum Bilai 109
orizae Petrova 40
trifolii (Jacz.) Raillo 55
vasinfectum Atk. 63
—roseum Lk 49 —sambucinum Fuck. 86 -и/am App, et Wr. 17, 86, 191 —sporotrichiella Bilai 17 Fusidadium dendriticum Fckl. 126
— pirinum Fckl. 126
Gaeumannomyces graminis Arx. et Oliv. 17 Gibberella saubinetii Sacc. 21 Gloeosporium ampelophagum Sacc. 170
ribis Mont, et Desm. 151
venetum Speg. 157, 201 Gnomonia fructicola Fall. 164 Gymnosporangium confusum Plowr. 128
doiro^racovoe Mitroph. 128
лпбшое (Dicks.) Wint. 128
tremelloides }\ш\%. 128 Helminthosporium maydis Subram 34
sativum P., K. et B. 16
turcicum Pass. 34 Leveillula laurica Am. 105 Macrosporium sp. 190 Marssonina Magn.
pote/rr/V/oe (Desm.) Magn. 164 {.fragaria (Lib.) Ohi. 164
rosae (Lib.) Died. 147 Masligosporium album Riess. 48 Melampsora allii-populina Kleb. 117
lini Lev. 60
Monilia Pers. 130 —fructigena Pers. 130
cinerea Bon. 136 f. ma//Worm. 130
cydoniaeSheW. 130 Mucor Micheli 38, 77, 190 l\iycosphaerella graminicola Schroet. 26
grossulariae (¥t.) Lind. 153 —fragariae Sacc. 164 -«teRoark 153, 158 Nectria galligena Brts. IZl Oidiopsis taurica Salm. 105 Oidium kucoconium Desm. 145 —turkeri Berkl. 170
Olpidium brassicae (Woron.) Dang. 93, 94 Ophiobolus K\ess. 15, 17
grommi's Sacc. 17, 46
porphyrogonus Sacc. 82 Pellicularia filamentosa Sprague 81 Penicillium Lk 38, 41,77
g/fli/cumLk 196, 197
italicum Wehmer 179 Peronospora destructor Fr. 116 —fagopiri Elenev 42
manshurica (N. Naumov) Syd. 52
paroj/r/ca Gaem. 94, 99
p«i Syd. 52
ісЛас/і//іҒиск. 75, 192
sparsa Berk. 147
tabacina Adam 66 Phaeosphaeria nodorum Hedjar. 26 Phialophora radicicola Cain. 17 Rhitopus nigricans Dowson 197 Phoma betae Fr. 74, 75, 77, 192 -
exiqua Desm. 82
lingam (Tode) Desm. 96, 100
oleracea var. nielianlhi Sacc. 91
rostrupii Sacc. 121 —tracheiphila AUesch. 176 Phomopsis citri Fawc. 179
helionthi Munt. Cvet. et al. 92
viticola Sacc. 172
Phragmidium discifiorum (Tode) James 145
rubi-idaeiKarsi. 160
tuberculatum Mull. 145 Phyllachora graminis Fuck. 48 Phylloslicta Pers.
briardi Sacc. 127
humuti Sacc. 72
lupulina Kab. et Bub. 72
maliPr. et Del. 127
pirina Sacc. 127 Phylophlhora dBy 178
cactorum Schroet. 167
cilrophthora Leonian 178 —fragaria Hickman 167
infestans dBy 79, 102
para5/r/ca Dastur 43, 102, 178 Piricularia oryzae Cav, 39
Plasmodiophora brassicae Wor. 95, 99 Plasmopara Schroet. —helianthi Novot. 88
— viticola Berl. et de Toni 169 Plenodomus hamuli Kusnetz. 70 Podosphaera kucotricha Salm. 127 Polysligma rubrum DC 139 Pseudocercosporella herpotrichoides Fron. 17
Pseudoperonospora cubensis Rostow. 110
humuli Miyabe et Так. 71 Pseudopeziza ribis K\eb. \5\
Iracheiphila MuW-Thmg. П2
trifolii Fckl. 57 Puccinia Pers. -fl//;7Rud. 117
anomala Rostr. 13
bromina Eriks. 47
coronifera Kleb. 13
— f. agnpyri Eriks. 47
f. avenae Eriks. et Henn. 13
Г. festucae Eriks. 47
dispersa Eriks. et Henn. 12
g/umarum Eriks. et Henn. 13
graminis Pers. 11, 13
f. avenae Eriks. et Henn. 13
f. secalis Eriks. et Henn. 12, 13
Г. tritici Eriks. et Henn. 11
helianthi Schw. 92 —/wrrfe/Otth. 13
persistans Plowr. 47
porri Wint. 117
recondita Rob.: Desm. 11
— f. secalis 12 f. tritici John. 11
Hbesii-carisis Kleb. 153
sorghi Schev. 34
5fn7/brm« West. 12, 13
triticina Eriks. 11
Pyrenophora graminea Ito et Kurib. 23 ■
— teres Drech. 24 Pythium Pringsh. 109
— debaryanum Hesse 49, 65, 74, 93, 94, 109
Ramularia tulasnei Sacc. \62 Rhacodiella vitis Sterenb. 172 Rhizoctonia DC
— carotae Rad. 124
-solani Kuhn. 65, 74, 79, 81, 93, 94 ~ violacea (Tul.) Pat. 78, 123 Rhizopus Ehr. 77
maydis Brud. 37
nigricans Ehr. 91, 190, 197
nodosus Namysl. 91 Rhynchosporium secalis Davis. 25 Sclerotinia graminearum Elenev 19
sclerotiorum (Lib.) dBy 36, 46, 64, 89, 97, 100, 112, 123
~ trifoliorum Eriks. 55
Sclerotium bataticola Taub. 35
cepivorum Berk. 119 Septoria cannabis Sacc. 63
humuli West. 72
linorum Gar. 61, 191
lycopersici Speg. 104
nodorum Berk. 26
piricola Desm. 128
ribis Desm. 152
rosae Desm. 148 -гиб/West. 158
tritici Rob. et Desm. 26 Sorosporium reilianum Mc Alp. 33 Sphacelia segetum Lev. 25 Sphaceloma ampelinum dBy 170
rosarum (Pass.) Jenk. 148
venetum 157
Sphacelotheca panici-miliacei Bubak 8, 189, 196
Sphaeropsis malorum Peck. 130 Sphaerotheca fuliginea Poll. 109
mocu/ora Magh. f./rogflriae Jacz. 165 f. humuli Lev. 69
mors-uvae (Schw.) Berk, et Curt. 150
pannosa Lev. 140, 145
■ var. persicae Woronich. 140
Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh. 82 Sporotrichum citri Butl. 176 Stemphylium 116
Stereum purpureum (Pers.) Fr. 132 Synchytrium endobioticum Pers. 80 Taphrina cerasi Sadeb. 140
deformans ¥\іЛ. 140
pruni Fuck. 140
Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) Ferr.
49,65
Tilletia caries (DC) Tul. 4, 189, 195
controversa Kuehn. 4, 189, 195 -foetida Liro 4, 189
horridaJzY. 41, 196
indica Mitra 6, 189
levis Kuehn. 4, 195
secalis Kuehn. 6, 195
tritici Wint. 4
Tranzschelia pntni-spinosae (Pers.) Diet. 139 Trichothecium roseum Lk 41, 190, 197 Typhula Fr. et Karst.
idahoensis Rem. 45, 71
incamata Jasch. et Fr. 20, 45 Uncinula necatorBuTT. 169 Urocystis cepulae FtoH. \\%
dactulidina M. Chochr. 47
occu/ta Rab. 6, 189, 195
tritici Koern. 6, 189 Uromyces betae (Pers.) Lev. 75, 192
dactylidina Otth. 47 —fallens Kern. 57
pisi Schrot. 52
striatus Schr. 57
Usiilago Li го
- avenae (Pers.) Jens. 8, 189, 195
— hordei Lagerh. 6, 189, 195
kolleri Will. 8
levis (Kell. et Sw.) Magn. 8, 189, 195
nigra Tapke 7, 195
nuda Kell. et Sw. 7, 189
- rnV/ci (Pers.) Rostr. 4, 189
— vavilovi Jacz. 6 -zeae Ung. 32, 189
Venturia inaequalis Wint. 126
— pirina Aderh. 126 Verticillium biees 141, 149 -albo-alrum Rke et Berth. 82, 141, 155, 166
-dahliaeKkb. 92, 141, 149, 166, 193 iVhetzelinia borealis M. Chochr. 19
sckrotiorum (Lib.) dBy 35, 46, 64, 97, 100, 112, 123, 193
trifoliorum (Eriks.) M. Chochr. 55 Zylhia fragariae Liiib. 164
БАКТЕРИИ
Agrobacterium
rizogenes Riker et al. 72
tumefaciens Conn. 72, 78, 133, 149, 174 Bacillus betae Mig. 78
bussei Mig. 78
macerans Schar. 62
mesentericum var. vulgatus Flugge 38 Clavibacter
michiganensis subsp. michiganensis (Smith) Davis et al. 105
subsp. sepedonicum Skapt. et Burkh. 84
Erv/inia
— amylovora (Burrill) Winsl. et al. 133 -caroiovora Hoi. 29, 30, 119, 125
sp. atroseptico (Jones) Bergey et al.
84, 86, 97
Pseudomonas angulatum Fromme et Murray 67
atrofaciens Stapp 24, 197
citriputealis Stevens 180
•— corrugata Roberts and Scarlett 106 —fluorescens Mig. f. napi Peresypkin 101
ramonicum Schn. et lluchina 29, 30
solanacearum Smith 84
syringae van Hall. 66, 76, 133, 149
pv. coronafaciens Young et al. 30
pv. glycinea Coerper 53
pv. lachrymans (Smith and Bryan)
Young et al. 113
pisi Young et al. 53
syringae van Hall. 142
pv. tomato (Okabe) Young et al. 106
— xanlhochlora Stapp 119
Ralstonia solanacearum (Smith) Jabuuchi ei al. 84
Streptomyces scabies Walk, et Henr. 84 Xanthomonas beticola (Smith, Brown, Towns.) Savul. 78
— campestris pv. campestris (Pammel) Dows. 97, 101
carotae Kendr. 124
hordei Young et al. 29
— — phaseoli Young et al. 53
secalis Young et al. 29
undulosa Young et al. 29
vesicatoria (Doidge) Dye 106
oryzae Dowson 42
pruni Dowson 142
translucens Dowson 197
ВИРУСЫ
Alfalfa mosaic virus 44, 64 Apple chlorotic leaf spot virus 134
mosaic virus 133
stem grooving virus 134 Arabis mosaic virus 168
Avena virus I Suchov et Vovk 31 Barley stripe mosaic virus 31
yellow dwarf virus 31,42 Bean common mosaic virus 54
yellow mosaic virus 54 Beet mosaic virus 76
necrotic vein yellow virus 77
yellow virus 76
Cherry chlorotic ringspot virus 143
Citrus exocortis viroid 181
psorosis virus A 180
tristeca virus (Closterovirus) 180 Cucumber green mottle mosaic virus 114
mosaic virus 44, 64, 68, 114
necrosis tombusvirus 115 Currant reversion virus 156 Gooseberry vein-banding virus 156 Grapevine chrome mosaic virus 174 —fanleaf virus 174
Green petal phytoplasma 168 Hemp streak virus 64 Hop chlorotic virus 73
— crinkle virus 73
mosaic carlavirus 72 Maize mosaic virus 36
yellow dwarf virus'ів Onion mosaic virus 120
yellow dwarf virus 120 Pea mosaic virus 54 Plum pox virus 142 Potato leaf roll virus 85
spindle tuber viroid 85
virus M 85
5 85
--ЛГ85 --У85
Prune dwarf virus 143 Prumis necrotic ringspot virus 143 Raspberry leaf mottle virus 161 spot virus 161
— ringspot virus 168
Rice dwarf virus 42 Rimocortium psorosis (Vav/.) 180 Rose mosaic virus 149 Rubusstuntphytoplasma \()\
— yellow net virus 161
Russian Winter Wheat mosaic virus 30 Siberian oats mosaic virus 31 Strawberry crincle virus 168
— mottle virus 168
Tobacco mosaic virus 44, 68, 107 Tomato aspermy virus 107
mosaik virus 107
spotted wilt virus 67, 68
stolbur phytoplasma 85 Triticum virus 8 Zach. et Sith. 30 Wheat dwarf virus 30
pale gveen dwarf 20
streak mosaic virus 30 .
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Лабораторная работа 1. Головневые заболевания пшеницы, ржи, ячменя,
овса, проса 4
Лабораторная работа 2. Ржавчина зерновых культур 10
Лабораторная работа 3. Корневые гнили зерновых культур 15
Лабораторная работа 4. Болезни выпадения озимых зерновых культур 18
Лабораторная работа 5. Фузариозы зерновых культур 21
Лабораторная работа 6. Гельминтоспориозы и другие грибные заболевания
зерновых культур 22
Лабораторная работа 7. Бактериальные и вирусные болезни зерновых
культур 29
Контрольная работа. Определение болезней зерновых культур по внеш ним симптомам с помощью определителей 32
Лабораторная робота 8. Болезни вегетирующих растений кукурузы 32
Лабораторная работа 9. Болезни початков и семян кукурузы 37
Лабораторная работа 10. Грибные болезни риса 39
Лабораторная работа 11. Бактериальные и вирусные болезни риса 42
Лабораторная робота 12. Болезни гречихи 42
Лабораторная работа 13. Болезни злаковых трав 45
Лабораторная работа 14. Заболевания зерновых бобовых культур 49
Лабораторная работа 15. Заболевания кормовых бобовых культур 55
Лабораторная работа 16. Болезни льна. Повилики 59
Лабораторная работа 17. Болезни конопли. Заразиха 63
Лабораторная работа 18. Заболевания табака и махорки 65
Лабораторная работа 19. Заболевания хмеля 69
Лабораторная работа 20. Болезни свеклы. Повилики 74
Лабораторная работа 21. Грибные болезни картофеля 79
Лабораторная работа 22. Бактериальные, фитоплазменные и вирусные бо лезни картофеля 84
Лабораторная работа 23. Болезни клубней в период хранения 86
Лабораторная работа 24. Болезни подсолнечника. Заразиха 87
Лабораторная работа 25. Заболевания капусты 93
Лабораторная работа 26. Болезни рапса 99
Лабораторная работа 27. Заболевания томата 102
Лабораторная работа 28. Болезни огурца и других овошных культур се мейства Тыквенные 109
Лабораторная работа 29. Болезни лука 116
Лабораторная работа 30. Болезни моркови 120
Лабораторная работа 31. Болезни плодовых семечковых культур 126
Лабораторная работа 32. Болезни плодовых косточковых культур 136
Лабораторная работа 33. Болезни розы и шиповника 145
Лабораторная работа 34. Болезни смородины и крыжовника 150
Лабораторная работа 35. Болезни малины 157
Лабораторная работа 36. Болезни земляники 163
Лабораторная работа 37. Болезни винограда 169
Лабораторная работа 38. Болезни цитрусовых культур 176
Лабораторная работа 39. Фитопатологическая экспертиза семян 182
Приложение I. Ключ для определения грибных и бактериальных болез ней семян пшеницы, ржи, овса, ячменя, проса 195
Приложение 2. Приготовление питательных сред 197
Литература 199
Указатель международных названий возбудителей болезней растений 200
Учебное издание
Шкаликов Владимир Алексеевич, Стройкой Юрий Михайлович,
Джалилов Февзи Сеид-Умерович, Белошапкина Ольга Олеговна,
Корсак Ирина Владимировна, Истранина Ирина Владимировна,
Чебаненко Светлана Ивановна
ПРАКТИКУМ ПО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ФИТОПАТОЛОГИИ
Учебное пособив для вузов
Художественный редактор В. А. Чуракова
Технический редактор М. А. Шуйская '
Комльютерная верстка Т. Я. Белобородовой Корректор Л. А. Котова
Сдано в набор 12.02.2002. Подписано в печаггь 05.07.2002. Формах 60x88 1/16. Бумага офсетная Х» 1. Гарнитура Ньютон, Печать офсетная. Уел, печ. л. 12,74. Уч.-изд. л. 14,20. Изд. № 010. Печ. л, 13,0. Доп. тираж 2000 экз. Заказ № 0314950, «С» № 024,
000 «Издательство «КолосС», 101000, Москва, ул. Мясницкая, д. 17, стр. 1.
Почтовый а,арес; 129090, Москва, Астраханский пер,, я, 8, стр, 1,
Тел, (095) 280-99-86, гел,/факс (095) 280-14-63, e-maU; master@koloss,ru,
наш сайт: www,koloss,tu
Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленных
диапозитивов в ОАО «Ярославский полиграфкомбинат»
150049, Ярославль, ул. Свободы, 97.
оггег
ISBN 5-9532-0014-5
9785953200141
