Функционирование ферментов дыхательной цепи Окислительное фосфорилирование

ПДГ сбрасывает 2 атома Н∙ с НАД∙Н₂ на І акцептор ДЦ - НАД∙Н₂-дегидрогеназу. Которая в структуре своей содержит ФМН.

Схема переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий: ФМН — простетическая группа НАД(Ф)-H2 — дегидрогеназы; ФАД — простетическая группа сукцинатдегидрогеназы; УХ — убихинон; b, c, с1, а, a3 — цитохромы. Сплошными линиями обозначены процессы, протекающие в мембране; прерывистыми — в цитозоле клетки; зигзагообразной линией показаны места действия ингибиторов

НАД∙Н₂-дегидрогеназа переносит водород на FeS-белок. Но FeS-белок может быть восстановлен электроном, поэтому на уровне НАД∙Н₂-дегидрогеназы функционирует первая водородная помпа, которая приводит к разделению водорода на 2 восстановительных эквивалента на Н⁺ и электрон. Н⁺ переносится на внешнюю сторону мембраны, а электрон восстанавливает FeS-белок. Следующими по цепочке являются хиноны, переносящиеся или восстанавливающиеся водородом, поэтому на внешней стороне мембраны происходит объединение восстановленных эквивалентов (электрона и протона – получаем атомарный водород), что и восстанавливает хинон. С хинонов восстановленный эквивалент передаётся на цитохром в, переносящий электроны, поэтому на уровне хинона функционирует вторая водородная помпа, которая приводит к выбросу Н⁺ на внешнюю поверхность мембраны и энергизацию мембраны. Восстановленный электроном цитохром в переносит электрона на гипотетический переносчик Z, природа которого

Топография компонентов дыхательной цепи митохондрий: ФМН — простетическая группа НАД(Ф)-H2-дегидрогеназы; ФАД — простетическая группа сукцинатдегидрогеназы; FeS — железхеросолержащий белок; b, c1, c, a, a3 — цитохромы.

остается неизвестной, но этот переносчик должен восстанавливать Н₂ в атомарной форме, поэтому на внешней стороне мембраны происходит объединение электрона и протона и получается атомарный водород, восстанавливающий гипотетический переносчик Z. С него восстановитель передается на цитохром с, который способен переносить только электроны, поэтому на уровне цитохрома с функционирует треться водородная помпа, которая приводит к выбросу протона на внешнюю сторону мембраны. С цитохрома с электрон поступает на цитохром а, где происходит объединение протона с электроном. Атомарный водород восстанавливает кислород на внутренней части мембраны и образуется либо перекись, либо вода. Таким образом, при сбрасывании 2 водородных атомов с ПДГ в ДЦ функционирование 3 водородных помп приводит к выбросу 6Н⁺, которые на внешней стороне мембраны обеспечивают ей суммарный положительный заряд. Внутренняя часть мембраны несёт суммарный отрицательный заряд. Согласно теории Митчелла это приводит к генерации мембранного потенциала ∆μН. Как только значение мембранного потенциала достигает 0,2В происходит разрядка или диссипация мембраны и Н⁺ возвращается внутрь клетки. Возвращение 6Н⁺ обеспечивает синтез 3 молекул АТФ.

ФДГ (сукцинатдегидрогеназа, которая функционирует в ЦТК) согласно окислительно-восстановительному потенциалу сбрасывает водород на уровне хинона, поэтому миграция 2 атомов водорода (2 электронов) обеспечивает в ДЦ выброс 4 протонов, поскольку на участке от хинона до кислорода функционируют 2 водородных помпы, таким образом, окисление ФАД∙Н₂ эквивалентно синтезу 2 молекул АТФ.