АтФазный комплекс

АТФаза является полиферментативным комплексом, который располагается в ЦПМ и является трансмембранным комплексом. Имеет сложное строение, состоит из 2 компонентов: F₀ и F₁.

F0 состоит из 3 белковых субъединиц а, в, с и обеспечивает трансмембранный канал. Через который возвращается протон на внутреннюю сторону мембраны. F₁ – каталитический центр фермента, состоит из 5 субъединиц α, β, γ, δ, ε. Согласно первой гипотезе, энергия мембранного потенциала затрачивается на присоединение фосфата к АДФ. Согласно второй гипотезе, образование АТФ происходит без затрат энергии, а энергия мембранного потенциала расходуется на перенос АДФ и фосфата в каталитический центр F_1.

АДФ³⁺ + РО₄^3-+2Н⁺→АТФ+Н₂О

АТФазный комплекс обладает двойственной функцией: наряду с АТФ-синтетазной активностью этот комплекс может работать как АТФ-гидролаза: она расщепляет АТФ с образованием АДФ, фосфата, что сопровождается распадом Н₂О и 2 протона перебрасываются на внешнюю сторону мембраны.

Таким образом, АТФ-гидролаза работает в качестве 4 водородной помпы в системе ЦПМ.

Амонификаторы в качестве субстрата используют белки или аминокислоты. Белки как полимерные молекулы вне клетки расщепляются на пептиды протеолитическими ферментами, которые внутри клетки расщепляются в дальнеёшем до аминокислот. Далее превращение возможно по двум направлениям: с одной стороныв конструктивном метаболизме аминокислоты включаются в структуру белков; с другой стороны аминокислоты служат основным материалом как источник энергии. В этом случае аминокислоты подвергаются дезаминированию и азот выделяется в виде неорганического восстановителя – аммиака, при этом часть аминокислот после дезаминирования (аланин, аспаргин, глутаминовая кислота) образуют α-кетокислоты (пировиноградная, α-кетоглутаровая, ЩУК), которые включаются в соответствующие участки ЦТК, но большинство аминокислот подвергается превращениям с образованием соединений, которые включают гликолиз или альтернативные ему механизмы, либо на уровне второго этапа аэробного дыхания (образуется Ацетил-КоА). Например, распад L-лейцина приводит к образованию Ацетил-КоА – исходного субстрата ЦТК.

Амонифицирующие микроорганизмы помимо белков могут катаболизировать сахара и органические кислоты, которые они предпоситают белкам. Амонификаторов, облигатно использующих белки, немного, в основном это Г⁺ спороорбразующие палочки р. Bacillus.

Целлюлозные бактерии используют в качестве субстрата целлюлозу – вещество полисахаридной природы, имеют целый комплекс целлюлолитических ферментов, которые позволяют расщепить целлюлозу до глюкозы, а она включается в основной метаболизм. К разложению целлюлозы способны большая группа Прокариот – Актиномицеты. Они имеют мощный комплекс целлюлолитических ферментов.

Анаэробное дыхание

У микроорганизмов очень пластичный метаболизм. Анаэробное дыхание – это процесс, при котором конечным акцептором электроном являетсяне кислород, а другой органический или неорганический субстрат. Неполное окисление – еще один механизм – разновидность аэробного дыхания, но продукты сами по себе богаты энергией, поэтому энергетический выход неполного окисления меньше, чем при аэробном дыхании.

Анаэробное дыхание. В процессе биохимической эволюции возник такой тип метаболизма, который позволил микроорганизмам переносить электрон в дыхательной цепи в безкислородных условиях. В результате такого безкислородного процесса обеспечивался синтез АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. Безусловно, что такое анаэробное дыхание позволяло извлекать энергии в гораздо большем объеме , чем при брожении. У анаэробно дышащих микроорганизмов существует ДЦ и ЦТК. В зависимости от природы конечного акцептора ДЦ различают следующие виды:

Энергетический процесс	Конечный акцептор электронов	Продукты восстановления
Нитратное дыхание и денитрификация	NO3–, NO2–	NO2–, NO, N2O, N2
Сульфатное и серное дыхание	SO42–, S0	H2S
Карбонатное дыхание	CO2	ацетат
Фумаратное дыхание	Фумарат	сукцинат

К анаэробному дыханию способны не только облигатные анаэробы, но и факультативные микроорганизмы, которые в аэробной среде осуществляют аэробное дыхание, а в анаэробной среде – анаэробное. Так в анаэробной среде у таких микроорганизмов в отсутствии кислорода происходит изменение направления восстановительных эквивалентов (протона, электона и атомарного водорода) с кислородом на из перечисленных акцепторов, так например, микроорганизмы, которые осуществляют нитратное дыхание имеют разветвление дыхательной цепи на уровне цитохрома в:

НАД→ФАД+Q→цитохром в→с →а →О₂

нитроредуктаза

NO₃^-

Фермент, который перебрасывает электрон (восстановительный эквивалент) на неорганический субстрат – редуктаза.

Нитратное дыхание. При нитратном дыхании 1 из продуктов – нитрит, который накапливается в культуральной жидкости, питьевой воде. Поступление нитритов в организм вызывает заболевание – цианоз. Ионы нитрита связываются с гемоглобином и препятствуют переносу кислорода.

Сульфатное дыхание. Осуществляется сульфатредуцирующими бактериями р. Desulfovibrio и Desulfotomaculum. Эти микроорганизмы – основная группа микроорганизмов, потребляющих Н₂S, образуемый в природе и способствуют отложению суьфид минералов в природе. Накопление сероводорода в водоёмах отрицательно влияет на флору и фауну, приводит к их гибели.

Серное дыхание приводит к образованию сероводорода как конечного акцептора дыхательной цепи.

Карбонатное дыхание. Осуществляют архебактерии-метанообразующие. Акцептор электрона – СО₂, а окисленный продукт Н₂. В качестве супстрата используют навоз и получают биогаз и биоудобрения.

Железное дыхание. Осуществляют почвенные бактерии в анаэробной среде. Соли Fe³⁺ должны проникнуть внутрь клетки. У этих бактерий есть переносчики – сидерофоры, которые переводят железо в растворимую форму.

Фумаратное дыхание. Осуществляют хемоорганотрофные анаэробные бактурии. Фумарат восстанавливается до сукцината.