9. Еволюція вірусів та її докази

див. питання 7

Предполагается, что первичные формы жизни содержали в качестве генетического материала РНК. ДНК появилась позже и с ее появлением произошло разделение функций между ДНК и РНК. ДНК — хранитель генетической информации, РНК — кодопереводчик. Возникшая протоклетка (прогенот), содержащая как ДНК, так и РНК, далее развивалась своим чередом, дав начало прокариотическим клеткам.

Наиболее вероятно, что основой для возникновения альтернативной генетической формы жизни — вирусов, явились сформировавшиеся первичные генетические системы репликации/транскрипции, которые по простоте и поведению соответствовали вирусным системам. При этом вирусы могли возникнуть на этой стадии первично или обособиться от клеточных генов, о чем свидетельствует наличие сходных нуклеотидных последовательностей у вирусов и подвижных генетических элементов клеток.

Особенностью РНК-геномных вирусов является наличие РНК-зависимой РНК-полимеразы, которая также имеется у растений. По-видимому, именно растительные клетки явились источником происхождения многих РНК-содержащих вирусов. В этом контексте представляет интерес существование семейств вирусов, представители которых поражают растения, животных и насекомых — рабдо-, рео- и буньявирусы. Наиболее древними из них являются рабдовирусы.

Другая эволюционно обособленная группа вирусов — ретроидные вирусы. Сравнительная таксономия указывает на очень древнюю связь ретровирусов и ретроидных элементов гепаднавирусов и каулимовирусов с транспозонами и другими подвижными генетическими элементами клетки. Ретроидные элементы найдены во всех типах клеточных организмов. Это придает правдоподобность предположению, что ретроидные вирусы являются очень древними и могли образоваться одновременно или после возникновения обратной транскрипции, которая была вовлечена в самую раннюю стадию жизни на земле, когда ДНК геномы развились на основе РНК. Однако интересным и удивительным является тот факт, что ни один из классов ретротранспозонов не имеет прокариотических партнеров. Ретротраспозоны по структуре, особенностям транскрипции и механизму транспозиции ведут себя как ретровирусные провирусы. Ретротраспозоны кодируют несколько белков, одним из них является обратная транскриптаза, другие белки вместе с транскриптами образуют внутриклеточные рибонуклеклеопротеиновые частицы.

На основании структурно-функционального сходства и гомологии генома в настоящее время выделены две филогенетические линии вирусов.

Многие вирусы — папиломавирусы, герпесвирусы, вирусы дрожжей — персистируют в организме хозяина в виде эписом (кольцевые молекулы ДНК, способные интегрировать в ДНК хозяина), что делает их похожими на внехромосомные элементы наследственности бактерий — плазмиды. Плазмиды могут иметь клеточное происхождение или быть дериватами бактериофагов. Можно предположить, что в основе происхождения эписомных форм вирусов и плазмид лежат одни и те же механизмы, а именно механизмы образования транспозирующих элементов.

В происхождении другой группы ДНК-содержащих вирусов — бактериофагов, исследователи не сомневаются. Фаги, по крайней мере умеренные (способные интегрировать в бактериальную хромосому и существовать в виде профага), являются фрагментами бактериального генома, которые приобрели способность к независимой репликации и к построению вирионов.

Можно предположить, что в прокариотических клетках возникли всевозможные формы переносимых генетических элементов, из которых одни имели больший, другие — меньший успех в эволюции. В результате перехода в клетку нового хозяина они могли стать паразитами и эволюционировать своим путем.

Таким образом, совершенно очевидно, что нельзя говорить о каком-то общем происхождении вирусов. Кажется бесспорным, что РНК-содержащие вирусы — более древние, ДНК-геномные — более молодые. Эти группы вирусов произошли разными путями: от разных предковых последовательностей нуклеиновых кислот и в разное время — на разных этапах эволюции. При этом разные группы вирусов (ДНК-содержащие, РНК-содержащие, ретроидные вирусы) имеют филогенетическое родство с различными клеточными элементами, то есть имеют полифилетическое происхождение — происхождение из разных источников. Возникнув разными способами на разных этапах эволюции .клеток-хозяев, вирусы эволюционировали своим путем, в определенной степени зависимым от эволюции организмов, в которых они репродуцируются.

Подчиняется общим закономерностям эволюционного процесса органической 

материи. Особенностью Э.в.являются высокие темпы, тесная взаимосвязь и 

взаимовлияние с эволюцией хозяев. Особенно высокиетемпы Э.в. отмечены у 

вирусов с фрагментарным ген омом, РНК-вирусов, образующих ДНК-копию генома,вирусов с геномом однонитчатой РНК. В первом случае она 

определяется высокой частотой рекомбинацийпри смешанной инфекции, во втором и третьем - частыми ошибками при транскрипции генетическойинформации. 

В современный период темпы Э.в. еще более ускорились в результате 

усиливающегося давления антропогенных факторов.

У процесі вивчення природи вірусів, після відкриття їх Дмитром Йосиповичем Івановським (1892) формувалися уявлення про віруси як про дрібні організми. Епітет «фільтрівний» згодом був відкинутий, тому що стали відомі фільтрівні форми або стадії звичайних бактерій, а потім і фільтрівні види бактерій. Найправдоподібнішою є гіпотеза про те, що віруси походять з «утікача» нуклеїнової кислоти, тобто нуклеїнової кислоти, що набула спроможність реплікуватись незалежно від тієї клітини, із якої виникла, хоча при цьому передбачається, що така ДНК реплікується з використанням структур цієї або іншої клітин.

На підставі дослідів фільтрації через градуйовані лінійні фільтри були визначені розміри вірусів. Виявилося, що розмір найдрібніших із них становив 20-30 нанометрів, а найбільших — 300—400 нанометрів.

У процесі подальшої еволюції у вірусів змінювалася більше форма, аніж хімічна будова. Таким чином, віруси, ймовірно, походять від клітинних організмів, і їх не варто розглядати, як примітивних попередників клітинних організмів.

Изменчивость вирусов объяс­няет их способность "уходить" от иммун­ного ответа заражённого им организма (например, в случае вируса гриппа) и легко об­разовывать варианты, резистентные к ле­карственным препаратам. Результатом изменчивости может быть также приоб­ретение способности вызывать заболе­вания человека вирусом, ранее патогенными только для животных.

Нередко обнару­живается явное родство между отдельными бел­ками (например, ферментами, осуществляю­щими синтез нуклеиновых кислот) у вирусов, которые, на первый взгляд, не имеют между собой ничего общего. В ряде слу­чаев заметно сходство между вирусными и клеточными белками. Из этого следу­ет, что в ходе эволюции происходил (и, по-видимому, происходит) обмен генетической информацией как между разными вирусами, так и между вирусами и клеточными организмами. Ярким примером явления трансдукции-способности вирусов переносить гены или их фрагменты от одного организма к дру­гому - может служить бактерия дифтерийная палочка, которая начинает выра­батывать токсин только после заражения её определённым фагом. Такой перенос генов (его называют горизонтальным) пытаются использовать для генной терапии путём создания на основе вирусов ис­кусственных конструкций - векторов, способ­ных вводить в заражаемую клетку здо­ровые или корректирующие гены.

Особую категорию составляют т. н. эн­догенные вирусы. Их геном в виде двунитевой ДНК, соответствующей геному ретровирусов, постоянно находится в составе клеточной хромосомы и функционирует как набор клеточных генов. Эндоген­ные вирусы могут быть полноценными, и то­гда их экспрессия приводит к образова­нию вируса, способного заражать другие клетки (напр., вирус рака молочных желёз мы­шей). В большинстве случаев, однако, эндогенные вирусы имеют дефектный геном, в котором некоторые вирусные гены от­сутствуют или повреждены. Генетический материал разнообразных эндогенныхвирусов составляет весьма значительную долю хромосомной ДНК животных, в т. ч. че­ловека. Они обнаружены и у растений. Считается, что эндогенные вирусы возникли в результате заражения половых клеток и последующей интеграции вирусной и клеточной ДНК. Такое заражение в про­цессе эволюции могло происходить мно­гократно, и многие эндогенные вирусы счи­таются весьма древними.

Ввиду огромного разнообразия вирусов по­строение их эволюционного "древа" весь­ма затруднено. Среди мнжества предположе­ний о происхождении вирусов наибольшего внимания заслуживают два: или они воз­никли из обособившихся ("одичавших") элементов клеточного генома, или в ка­кой-то форме существовали уже на доклеточной стадии биологической эволюции.

Вирусы сыграли и продолжают играть вы­дающуюся роль как удобные модель­ные объекты для изучения общих зако­номерностей молекулярной биологии. Именно при изучении вирусов были расшиф­рованы важнейшие закономерности син­теза белков и нуклеиновых кислот и ре­гуляции этих процессов, сформулирова­ны многие понятия молекулярной биологии и молекулярной генетики.