- •Передмова
- •Предмет, завдання мікробіології та її зв’язок з товарознавством
- •Розділ 1. Морфологія та систематика мікроорганізмів
- •1.1. Морфологія бактерій
- •Площинах
- •Основи систематики та класифікації бактерій
- •Морфологія та систематика грибів
- •Морфологія дріжджів
- •Ультрамікроби: віруси і бактеріофаги
- •Актиноміцети
- •Питання для самоконтролю
- •Поняття про обмін речовин
- •Хімічний склад мікроорганізмів
- •Ферменти мікроорганізмів
- •Живлення мікроорганізмів
- •Надходження поживних речовин у клітину
- •Конструктивний обмін (типи живлення)
- •Енергетичний обмін мікроорганізмів
- •Загальні положення про енергетичні процеси у клітині
- •Розділ 3. Вплив екологічних факторів на мікроорганізми
- •Вплив фізичних факторів довкілля на мікроорганізми Температура
- •Вологість середовища
- •Концентрація розчинених речовин у середовищі і осмотичний тиск
- •Концентрація кухонної солі, при якій зупиняється ріст мікроорганізмів
- •Променева енергія
- •Ультразвук
- •Вплив ультразвуку на кишкову паличку при інтенсивності 5 Вт/см2 і частоті коливань 450 кГц
- •Магнітне поле
- •Радіохвилі
- •Електричний струм
- •Гідростатичний тиск
- •Механічна дія
- •Невагомість
- •Вплив хімічних факторів довкілля на мікроорганізми Концентрація водневих іонів (pH)
- •Групи мікроорганізмів по відношенню до концентрації водневих
- •Окисно-відновні умови середовища
- •Хімічні речовини
- •Вплив біологічних факторів на мікроорганізми
- •Антибіотики і фітонциди
- •Порівняльна дія антибіотиків і фітонцидів на бактерії (у перерахунку на то мкг)
- •3.4. Використання факторів зовнішнього середовища для регулювання життєдіяльності мікроорганізмів
- •Питання для самоконтролю
- •Мікрофлора води
- •Мікрофлора повітря
- •Оцінка якості повітря не вентильованих приміщень за загальною кількістю мафам
- •Мікрофлора тіла людини
- •Культивування мікроорганізмів Поживні середовища для вирощування мікроорганізмів
- •Стерилізація поживних середовищ і посуду
- •Чисті культури мікроорганізмів
- •Питання для самоконтролю:
- •Розділ 5. Найважливіші біохімічні процеси, збудниками яких є мікроорганізми
- •5.1. Спиртове бродіння
- •Стадія:
- •Молочнокисле бродіння
- •Збудники молочнокислого бродіння
- •5.3. Пропіоновокисле бродіння
- •5.4. Маслянокисле бродіння
- •Ацетонобутилове бродіння
- •Ацетоноетилове бродіння
- •Бродіння пектинових речовин
- •Бродіння клітковини
- •Аеробні процеси
- •Оцтовокисле бродіння
рідині,
що бродить, не накопичиться достатньої
кількості оптового альдегіду. Коли ж
з’являється оцтовий альдегід, він
витісняє із взаємозв’язаної
окисно-відновної реакції фосфодіоксиацетон
(III стадія) і стає на його місце.
Окисно-відновна реакція відбувається
тоді уже не між фосфодіоксиацетоном
(кетоном) і фосфогліцериновим альдегідом,
а між двома альдегідами, тому що між
двома альдегідами цей процес проходить
легше, ніж між кетоном і альдегідом.
Таким чином, замість стадії III буде
відбуватися наступна стадія (стадія
VII).
Фосфогліцериновий
альдегід окиснюється до фосфогліцери-
нової кислоти, а оцтовий альдегід
відновлюється до кінцевого продукту
- етилового спирту.
Оскільки
фосфодіоксиацетон не бере участі в
процесі, гліцерин- фосфат та гліцерин
не утворюються, і процес весь час до
закінчення бродіння відбувається у
бік утворення етилового спирту (стадія
VII).
Схематично
весь процес спиртового бродіння наведено
нижче.
Гліцеринова
форма спиртового бродіння.
Із наведеної схеми видно, що гліцерин
утворюється тоді, коли в середовищі
немає оцтового альдегіду. Таким чином,
щоб під час спиртового бродіння
накопичити гліцерин, необхідно виключити
з реакцій оцтовий альдегід. Це зробити
дуже просто. Кислий сірчанокислий
натрій (NaHS03)
угворює з оцтовим альдегідом комплексну
нерозчинну сполуку. Тому якщо в рідину,
що бродить, ввести NaHS03,
то
оцтовий альдегід зв’язується і
виводиться з реакції. У такому випадку
окисновідновна реакція знову
відбуватиметься за рівнянням III стадії
між фосфогліцериновим альдегідом і
фосфодіоксіацетоном з утворенням
фосфогліцерину і за реакцією IV стадії
- з утворенням гліцерину.
137
Стадія:
У зв’язку
з цим замість етилового спирту в
результаті бродіння буде накопичуватись
гліцерин.
Сумарне
рівняння процесу бродіння є таким:
Таким
чином, на практиці вдається отримати
40% гліцерину (по відношенню до забродженого
цукру).
Гліцерин
можна отримати також, якщо спиртове
бродіння проводити у лужному
середовищі. Нормальне спиртове бродіння
відбувається в кислому середовищі
при pH
4-5.
При pH
8
відбувається вже не спиртове бродіння,
а гліцеринове. Під час цього бродіння
оцтовий альдегід із реакції не виводиться,
а паралельно відбуваються два
окисно-відновні процеси: між
фосфодіоксиацетоном і фосфогліцериновим
альдегідом за реакціями III і IV стадій
з утворенням гліцерину і між двома
молекулами оцтового альдегіду з
утворенням спирту:
У
лужному середовищі утворюється менше
гліцерину, ніж тоді, коли під час бродіння
в рідину вводиться NaHSО3.
Побічні
продукти спиртового бродіння.
Оскільки спиртове бродіння відбувається
через низку проміжних продуктів, то
окрім головних продуктів бродіння -
етилового спирту та вуглекислого газу
в невеликих кількостях утворюються
побічні продукти, а саме: гліцерин,
оцтова кислота, оцтовий альдегід,
складні ефіри, сивушні масла та ін.
Сивушні
масла
- це суміш високомолекулярних спиртів,
головним чином, бутилових і амілових.
Сивушні масла утворюються не із цукру,
а в результаті розкладу різних
амінокислот, що споживаються дріжджами
поряд з цукром як живильні речовини.
Під
час виробництва спирту побічні продукти
небажані. їх усувають шляхом перегонки
та ректифікації, яка ґрунтується на
різних температурах кипіння спирту і
побічних продуктів бродіння. Під час
виробництва вина та пива побічні
продукти відіграють важливу роль в
утворенні букету цих продуктів.
Умови
та використання спиртового бродіння.
Великий вплив на інтенсивність спиртового
бродіння має концентрація цукру в
рідині, що бродить. Найкраще проходить
спиртове бродіння при концентрації
цукру 15%. При концентрації цукру 30%
дріжджі сповільнюють
139
процес
спиртового бродіння, а деякі дріжджі
зовсім його призупиняють. Тільки
один вид дріжджів Zigosacch.
priorianus
може викликати спиртове бродіння при
значній концентрації цукру - до 80%. Саме
цей вид дріжджів є причиною псування
меду та варення.
Суттєвий
вплив на процес спиртового бродіння
має також температура та реакція
середовища. Найсприятливішою температурою
для спиртового бродіння є 30°С, при
температурі 50°С бродіння призупиняється,
а при температурі 60...70°С дріжджі гинуть.
Процес
спиртового бродіння проходить нормально,
якщо реакція рідини, що бродить, кисла.
Оптимальне значення величини pH
для
спиртового бродіння перебуває у межах
4-5.
Збудники
спиртового бродіння - дріжджі є
факультативними анаеробами, тому процес
спиртового бродіння краще проходить,
коли відсутній кисень повітря.
Існують
два типи спиртового бродіння - верхове
і низове. Верхове
бродіння
проходить дуже швидко. Воно супроводжується
сильним виділенням вуглекислого газу
і піни. Дріжджі під час верхового
бродіння виносяться вуглекислим газом,
який виділяється дуже інтенсивно, на
поверхню рідини, тому бродіння і
називається верховим. Таке бродіння
застосовується під час виробництва
спирту і вина і проходить при температурі
близькій до оптимальної.
Низове
бродіння
проходить спокійніше і повільніше.
Піни утворюється значно менше, тому
дріжджі весь час залишаються на дні
посуду. Низове бродіння проходить при
температурі суттєво нижчій, ніж
оптимальна - близько 10°С. Воно
використовується під час пивоваріння.
Дріжджі
можуть перетворювати в спирт тільки
цукри - моносахариди
і дисахариди.
Тому під час виробництва спирту із
крохмалистої сировини (картоплі, зерна)
крохмаль перед бродінням перетворюють
у цукор (гідролізують). Гідроліз проводять
за допомогою мінеральних кислот або
за допомогою солоду (пророслого зерна).
У ньому є фермент амілаза, який перетворює
крохмаль в цукоп:
140
