фузаріум (Fusarium) утворює міцелій білий, жовтуватий або біло-рожевий та серповидно вигнуті багатоклітинні конідії на коротких розі-алужених конідієносцях. Фузаріуми уражають злакові культури, фрукти, овочі і викликають їх захворювання під назвою "фузаріози". Деякі види розкладають волокна бавовни і вовни.

2. Морфологія дріжджів

Дріжджі - одноклітинні нерухомі організми, які широко розповсюджені у природі. Дріжджові клітини значно більші, ніж бактеріальні. Довжина їх складає 5-12 мкм, ширина 2-6 мкм.

Форма дріжджів переважно округла, овальна або еліпсоподібна, рідше овально-яйцевидна, циліндрична і лимоноподібна. Зустрі­чаються дріжджі серповидні, голкоподібні, стрілоподібні та трикутні (рис. 22). Форма і розміри дріжджів можуть змінюватися залежно від умов розвитку і віку. Більш постійну форму мають молоді культури дріжджів.

1 2

Рис. 22. Форми та способи розмноження дріжджів:

І - клітина, яка брунькується; 2 - клітина зі спорами

Будова дріжджової клітини дещо відрізняється від бактеріальної ¹ більше подібна до будови грибів. Дріжджі містять всі основні структури, характерні для еукаріот (рис. 23).

45

Рис. 23. Схема будови дріжджової клітини:

1 - цитоплазматична мембрана; 2 - цитоплазма; З - диктиосома;

4 - ендоплазматична сітка; 5 - жирові краплі; 6 - мітохондрія; 7 - ядро;

8 - рубець від дочірньої клітини, яка відбрунькувалася; 9 - ядерце;

10 - гранули поліфосфату; 11 - рибосоми; 12 - вакуоля; 13 - клітинна стінка

Від зовнішнього середовища дріжджова клітина відділена клітинною стінкою (оболонкою). На відміну від бактерій оболонка дріжджів не містить муреїну і складається з мананів, глюканів, білків, ліпідів, хітину. У деяких дріжджів оболонка може ослизнюватися і клітини склеюються. При розвитку на рідких середовищах ці дріжджі осідають на дно у вигляді пластівців і їх називають пластівцевими. Дріжджі, оболонки яких не ослизнюються і у рідинах знаходяться у суспензійному стані, називають пиловидними.

Під клітинною стінкою розміщена цитоплазматична мембрана, яка переходить у середині клітини в ендоплазматичну сітку. Вона відіграє важливу роль в обміні речовин між клітиною і середовищем і у біохімічних процесах усередині клітини.

Дріжджова клітина заповнена цитоплазмою, в якій знаходиться ядро, мігохондрії, рибосоми і вакуолі.

Ядро диференційоване, оточене подвійною мембраною, пронизане порами. Ядро регулює і направляє хімічні процеси, процеси обміну речовин, передає спадкові ознаки. У ядрі міститься ядерце.

46

Мітохондрії - це дрібні краплеподібні утворення діаметром біля

1. 2 мкм. Зверху вони оточені пористою оболонкою з двох білкових шарів і жироподібної речовини. Всередині мітохондрії розділені перегородками на безліч комірок, заповнених напіврідкою крупчас­тою масою. У мітохондріях зосереджені енергетичні процеси, синтезується АТФ.

Рибосоми є центрами синтезу білка.

Вакуолі - це порожнини, заповнені клітинним соком, який містить розчинені у воді електроліти, білки, жири, вуглеводи і ферменти. Характерною особливістю вакуолів дріжджових клітин є наявність у них волютину (метахроматину) як запасної поживної речовини. У клітинах дріжджів виявлені краплі жиру і зерна глікогену. У голодуючих клітинах дріжджів швидко зменшується кількість волютину, глікогену і жиру. Деякі дріжджі містять пігменти.

Дріжджі розмножуються найчастіше брунькуванням. На дорослій (материнській) клітині утворюється випуклість (брунька), яка поступово збільшується. Відбувається ділення ядра, одно з яких разом з частиною цитоплазми та іншими клітинними елементами переходить до молодої клітини, що формується. Коли брунька (дочірня клітина) досягає величини материнської клітини, перетяжка що їх з’єднує, звужується. Таким чином, дочірня клітина ніби відшнуровується від материнської, а потім відривається від неї. На одній материнській клітині може утворюватися 8-10 бруньок. Процес брунькування при сприятливих умовах триває 2 год. Іноді дочірні клітини не відділяються від материнської і тоді утворюються скупчення дріжджових клітин - зростки брунькування. На поверхні рідких середовищ такі зростки можуть утворювати плівку, а дріжджі називають плівчастими.

Поряд з брунькуванням деякі дріжджі, особливо ті, що мають циліндричну форму, розмножуються шляхом поділу (подібно до бактерій).

Багато дріжджів розмножуються за допомогою спор. Такі Дріжджі називають справжніми (типовими). Дріжджі, які не здатні до спороутворення, називають аспорогеннами (несправжніми, нетипо­вими).

Спори у дріжджів можуть утворюватися статевим і нестатевим шляхами. При нестатевому розмноженні ядро клітини ділиться на стільки частин, скільки утворюється спор. Навколо кожного нового ядра формується оболонка із ущільненої цитоплазми і спора. Число

47

спор у клітинах різних видів дріжджів е різним (2, 4, 8, 12). Спори знаходяться всередині клітини, як у сумці. При сприятливих умовах спори дозрівають, розривають материнську клітину, висипаються назовні й проростають, утворюючи нову клітину, яка далі може розмножуватися брунькуванням.

Спори більшості дріжджів округлі або овальні, у деяких вони голкоподібні, шапкоподібні та ін. На спорах дріжджів можуть бути утворення у вигляді виростів, бородавок.

При статевому спороутворенні відбувається попередньо злиття двох вегетативних клітин з утворенням зиготи, в якій утворюються спори, що проростають у вегетативні клітини. Далі вони розмножуються брунькуванням. У деяких дріжджів утворенню спор статевим шляхом передує злиття двох пророслих спор.

Спороутворення у дріжджів є одночасно способом самозахисту і розмноження, тоді як у бактерій тільки способом самозахисту.

Класифікація дріжджів. Дріжджі відносять до класу сумчастих грибів аскоміцетів (Ascomycetes), підкласу голосумчастих (не утво­рюють міцелію).

Дріжджі поділяють на культурні і дикі. Культурні дріжджі спеціально культивують і використовують у різних галузях промисловості. Технічне використання дріжджів засновано на їх здатності перетворювати цукор у спирт і вуглекислий газ. Дріжджі, що містять багато білку і вітамінів, використовують для харчових і кормових цілей. Дикими називають дріжджі, які не характерні для цього виробництва, потрапили туди випадково і наносять йому шкоду.

Усі дріжджі за здатністю утворювати спори поділяють на дві родини:

• перша родина - сахароміцетів (Saccharomycetaccae);

• друга родина - несахароміцетів (Non-saccharomycetaceae).

До родини сахароміцетів (цукристих грибків) належать усі

справжні дріжджі, які викликають процес спиртового бродіння і можуть утворювати спори.

До родини несахароміцетів належать несправжні дріжджі, тобто дріжджі, які не здатні до спороутворення (аспорогенні форми).

Родина сахароміцетів (Saccharomycetaceae) залежно від способів розмноження ділиться на 3 роди: Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Zigosaccharomyces.

48

Рід Saccharomyces об’єднує дріжджі, які не здатні до статевого розмноження. Вони розмножуються тільки брунькуванням або утворенням спор вегетативним шляхом.

Дріжджі цього роду використовують у виробництві етилового спирту, пива, квасу, хліба.

Промислове значення мають два види: Saccharomyces cerevisiae і Saccharomyces ellipsoideus.

Дріжджі виду Sacch. cerevisiae мають округлу або овальну форму.

Окремі різновиди дріжджів певного виду, що відрізняються між собою деякими прикметами (здатністю перетворювати на спирт цук­ри, кількістю спирту та вуглекислого газу, що утворюється при бродінні, оптимальною температурою для розмноження та ін.) нази­вають расами.

У хлібопекарському виробництві використовують раси дріжджів, які швидко розмножуються, мають високу енергію броді­ння і велику підйомну силу.

У пивоварінні використовують раси, які здатні до повільного бродіння при порівняно низьких температурах (4...10°С) і дають можливість отримати добре освітлений напій з низьким вмістом спирту.

Дріжджі, які використовуються у спиртовій промисловості, повинні мати здатність швидко і повно зброджувати цукор при температурі 28.. .30°С і бути стійкими до спирту.

Дріжджі виду Sacch. ellipsoideus (vini) мають видовжену, еліпсоподібну форму і використовуються у виноробстві. Серед них виділяють багато рас, які надають винам характерних смакових та ароматичних властивостей, тобто формують букет.

Рід Schizosaccharomyces об’єднує дріжджі, що розмножуються діленням та брунькуванням. Дріжджі цього роду в промислових масштабах використовують тільки в країнах зі спекотним кліматом. Дріжджі виду Schizosacch. pombe застосовують для виготовлення пива в Африці. Schizosacch. malacai використовують для виробництва рому із патоки. Інші види цього роду промислового значення не мають.

Рід Zigosaccharomyces об’єднує дріжджі, що розмножуються брунькуванням та утворенням спор, але останнє відбувається тільки після злиття двох клітин, тобто статевим шляхом. Вегетативним способом дріжджі цього роду спор не утворюють. Деякі види дріжджів Цього роду розвиваються в середовищах з високою концентрацією

49

цукру. Так, наприклад, Zigosacch. priorianus є найбільш поширеним збудником бродіння варення та меду, що часто призводить до значних втрат продуктів. У складі цих продуктів біля 70% цукру, а при такій концентрації інші види дріжджів не можуть розмножуватися (їх розвиток припиняється при концентрації цукру 30%).

Родина несахароміцетів (Non-saccharomycetaceae) об’єднує дріжджі, які не здатні утворювати спори і розмножуються тільки брунькуванням. Вона складається з декількох родів, з яких найбільш поширеними е Torula і Candida.

Дріжджі роду Торулопсис (Torulopsis) дуже дрібні, мають кулясту форму, не здатні утворювати псевдо міцелій, вуглеводи зброджують слабо. Вони є збудниками спиртового бродіння і нагромаджують не більше 3% спирту. Один із видів цього роду - Т. kefiri використовують для виготовлення кефіру та кумису. Деякі види Т. utilis знаходять застосування у виробництві харчових і кормових дріжджів.

Окремі види роду Торулопсис викликають дефекти молочних продуктів.

Дріжджі роду Кандіда (Candida) мають клітини витягнутої, циліндричної форми, не здатні до спиртового бродіння, можуть утворювати примітивний міцелій. Дріжджі виду С. mycoderma окис­люють цукор і етиловий спирт в органічні кислоти або вуглекислий газ і воду. Вони є шкідниками у виробництві пива, вина, хлібо­пекарських дріжджів. Розвиваючись на спиртових напоях, С. myco­derma утворює на їх поверхні щільні зморшкуваті плівки і надає напоям неприємного смаку і запаху. Ці дріжджі є також збудниками псування квашених огірків і капусти, безалкогольних напоїв та інших продуктів.

Автолізати та гідролізати дріжджів Candida utilis вживають як харчові приправи. Дріжджову біомасу, вирощену на парафіні нафти (Candida maltosa), метанолі (Candida boidinii) використовують як кормову білково-вітамінну добавку у тваринництві.

Деякі види дріжджів роду кандіда є збудниками хвороб людей і тварин (кандідомікоз, бластомікоз, криптококоз та ін.).

50