Нейруляція і диференціація мезодерми
Рання гаструла жаби має кулеподібну форму, пізня дещо витягаючись в довжину, набуває форми овалу завдяки утворенню нервових (медулярних) валиків. Це парні потовщені гребнеподібні складки ектодерми, що виникають з боків дорсального боку тіла зародка. Нервові валики обмежують широку дорсальну смугу ектодерми, іменовану нервової пластинкою.
Нервова пластинка є зачатком спинного і головного мозку, являючи собою нейроектодерму. Інша частина ектодерми стає шкірною (епідермальною) ектодермою. Підводячись все вище, нервові валики починають зближуватися один з одним, зростаються і утворюють непарну гангліозну пластинку або нервовий гребінь. Одночасно нервова пластинка згортається в трубку.
Нервова трубка і гангліозна пластинка занурюються під шкірну ектодерму, остання змикається над ними в безперервний шар і диференціюється в епідерміс. Після зрощення шкірної ектодерми гангліозна пластинка виявляється затиснутою між нею і нервовою трубкою (рис. 9).
Як і у ланцетника у безхвостих амфібій під час зростання нервових валиків на задньому кінці тіла ектодерма насувається на бластопор і закриває його. Внаслідок цього нервова трубка з’єднується з кишкою через нервово-кишковий канал. У хвостатих амфібій ектодермальні валики зростаються так, що бластопор залишається відкритим і нервово-кишковий канал не утворюється.
Мезодерма, що утворює спочатку однорідний шар клітин між екто- і ентодермою, потім диференціюється на дорсальні ділянки – спинні сегменти (соміти), сегментні ніжки (нефротоми), розташовані вентрально бічні пластинки (спланхнотом). Соміти і нефротоми сегментуються, підрозділяючись на все більшу кількість парних метамерних ділянок. Спланхнотомом правої і лівої сторони тіла зростаються один з одним під кишковою трубкою, так що целомічна порожнина стає загальною для всіх сегментів і обох сторін тіла. Вісцеральний листок приростає до кишки та інших внутрішніх органів і утворює серозну оболонку. Парієтальний приростає зсередини до стінки тіла, утворюючи пристіночну очеревину. Частина клітин мезодерми, виселяючись в проміжки між ембріональними зачатками утворює пухку клітинну масу - мезенхіму (рис. 10).
Сегментована мезодерма ділиться на склеротом, прилеглий до хорди і нервової трубки, дерматом, прилеглий до епідермальної ектодерми і міотом, що знаходиться між ними. Зі склеротому развиваєтся осьовий скелет і всі види сполучної тканини, з міотомів – м'язова тканина, з дерматомів – власне шкіра. Нефротом - це матеріал сечостатевої системи. Із мезодерми відбувається виселення клітин, які формують мезенхіму, що заповнює простір між усіма закладками.
Рис. 9. Нейруляція у жаби (рання – зліва, середня – в центрі і пізня (праворуч) нейрули) (за Гілбертом, 1993). А – поперековий розріз; Б – вид зі спинної сторони; В – сагітальний розріз
Рис. 10. Диференціація мезодерми на стадії нейрули (схема)
Гангліозна пластинка розділяється на дві частини, які лежать з боків нервової трубки, клітини що їх утворюють мігрують у різних напрямках, а потім дві частини знову зростаються в одну загальну пластинку.
З гангліозної пластинки утворюються спинальні ганглії (спинномозкові вузли), ганглії вегетативної нервової системи, хромафинна тканина (мозкова речовина наднирників). У головному відділі нащадки клітин нервового гребеня виявляються у складі кісток, хрящів і гладкої мускулатури лицьової частини, кісточок середнього вуха, одонтобластів зубних зачатків, щитоподібної і слинних залоз, диференціюються в периферичні нейрони і глію. У тулубовому відділі вони утворюють пігментні клітини шкіри (меланоцити).
На задньому кінці тіла зародка шкірна ектодерма наростає як на задній невропор, так і на бластопор, який сильно звузився і прикриває обидва ці отвори. Під шкіряною ектодермою, яка зрослась над ними, невропор і бластопор виявляються з'єднаними один з одним нервовокишечним каналом. Він існує недовго і незабаром заростає. На задньому кінці зародка утворюється щільний виріст з малодиференційованих клітин – хвостова брунька, що представляє собою зачаток хвоста.
На передньому кінці тіла сліпо замкнута ентодермальна кишкова трубка прилягає до шкіряної ектодерми. У цьому місці ектодерма і передній кінець кишкової трубки стоншуються, прориваються і утворюється ротовий отвір. Таким же чином біля основи хвостової бруньки відбувається прорив і утворення анального отвору. Зародок приступає до формування окремих органів і систем організму (органогенезу).