Контрольні питання

1. Розкрийте питання про будову яйцеклітини птахів.

2. Особливості дроблення та утворення бластули птахів.

3. Охарактеризуйте першу та другу фази гаструляції птахів.

4. Розкрийте питання про утворення осьових органів у птахів.

5. Провізорні органи птахів, особливості їх утворення та функції.

Тема 7. Розвиток ссавців

Клас Ссавців підрозділяють на дві великі групи: нижчі (однопрохідні і сумчасті) і вищі (плацентарні) ссавці. Ссавці, що походять від яйцекладних рептилій, перейшли в процесі еволюції до живородіння, що супроводжується виношуванням зародків, які розвиваються в спеціальному органі – матці (за винятком однопрохідних, що відкладають яйця). У зв'язку з цим відпала необхідність у постачанні до яйцеклітини великої кількісті жовтку.

Яйця ссавців знову набули мікроскопічних розмірів, подібно яйцеклітинам ланцетника. Внаслідок цього дроблення стало повним, проте походження від предків з багатими на жовток яйцями не пройшло безслідно: у розвитку ссавців збереглися і розвинулися багато рис, обумовлені походженням від рептилій, і, незважаючи на повернення до повного дроблення, розвиток ссавців відбувається по меробластичному типу.

Зв'язок зародка з материнським організмом у плацентарних ссавців здійснюється за допомогою спеціального органу – плаценти, що утворена як тканинами зародка, так і материнського організму. Завдяки тісному зв'язку з материнським організмом зародок ссавців народжується більш великим і більш розвиненим. Весь період ембріонального розвитку (за винятком ранніх стадій) він виношується в матці. В результаті необхідність у великому запасі жовтка відпадає.

Запліднення і дроблення

Яйця у плацентарних ссавців дуже маленькі (~ 200 мкм в діаметрі) і майже позбавлені жовтка - алецитальні. Для ссавців характерне повне, асинхронне дроблення (рис. 18).

Рис. 18. Ранні стадії дроблення у ссавців (за Гілбертом, 1993)

Клітини ембріонів ссавців до стадії 8 бластомерів зберігають тотіпотентность, тобто здатність сформувати всі тканини й органи. На 8-клітинній стадії бластомери розташовуються пухко, між ними залишаються великі простори. Однак відразу після третього поділу вони зближуються, площа контакту між ними максимально збільшується. В результаті утворюється щільний клітинний шар. Процес його формування обумовлений утворенням спеціалізованих контактів між бластомерами і називається компактизацією (рис. 19).

Рис. 2. Компактизація у миші (за Гілбертом, 1993):А – до компактизації; Б – після компактизації

В результаті зародок складається з невеликої кількості внутрішніх клітин (майбутній ембріобласт- джерело розвитку тіла зародка і деяких його поза зародкових органів), оточених шаром зовнішніх бластомерів (майбутній трофобласт) і називається морулою. Між клітинами трофобласта утворюються щільні контакти. Вони ізолюють клітини, що лежать всередині ембріобласта, між якими існують щілинні контакти, що забезпечують обмін низькомолекулярними речовинами та іонами.

Виникнення відмінностей між бластомерами трофобласта і ембріобласта є важливим етапом диференціювання у розвитку ссавців.

Коли морула потрапляє в проксимальний відділ маткової труби і далі в порожнину матки, через її прозору зону починає проникати рідина, що міститься в них. Спочатку вона накопичується між клітинами, а потім проникає в порожнину всередині морули. З моменту появи порожнини зародок іменується бластоцистою (рис. 20).

Рис. 20. Формування бластоцисти (за Гілбертом, 1993):А – рання 8-клітинна стадія; Б – компактний 8-клітинний зародок;В – 32-клітинна стадія; Г – бластоциста

Бластомери внутрішньої клітинної маси локалізовані на одному з полюсів бластоцисти. Клітини зовнішньої клітинної маси стають більш щільними і формують трофобласт-який встановлює зв'язок зі стінкою матки та виконує трофічну функцію. Збільшенню обсягу бластоцисти сприяє наявність Na⁺-насосів на внутрішній мембрані клітин трофобласта.

Накопичення бластоцелем Na⁺ викликає надходження в порожнину бластоцисти води по осмотичному градієнту і збільшення її обсягу.

Ембріобласт (джерело розвитку тіла зародка і деяких його поза зародкових органів) утворює скупчення клітин і називається зародковим вузликом.

Після розшарування зародкового вузлика на внутрішній і зовнішній зародкові листки він редукується і відпадає. Зовнішній шар зародкового щитка тепер переходить в зовнішнє становище та своїми краями змикається з уцілілими частинами трофобласта в один безперервний шар, отже трофобласт відповідає позазародковій ектодермі.

Надзвичайно раннє відокремлення позазародкової ектодерми починається вже з перших поділів дроблення. Трофобласт у ході еволюції з'являється тільки у ссавців. Клітини трофобласта схожі на епітеліальні клітини. Функція їх полягає в тому, що вони можуть накопичувати рідину і викликати специфічні зміни слизової оболонки матки при імплантації зародка.

При переміщенні по матковій трубі прозора оболонка яйцеклітини запобігає прилипанню зародка до стінок яйцепровода, поки зародок не потрапить в матку. Тут він звільняється від прозорої оболонки і починає імплантуватися. При цьому один з бластомерів трофобласта утворює виріст цитоплазми, виділяється трипсиноподібна протеаза, що руйнує прозору зону, і бластоциста вдавлюється в цей отвір.