Нейруляція

До кінця другої доби інкубації гаструляция закінчується і починається наступна стадія розвитку – нейруляція, або утворення осьових органів. На ній зародок курки ентодермою прилягає до жовтка. Над ентодермою знаходиться хордальний і мезодермальний матеріал. Вище розташовується нервова пластинка і епідермальна ектодерма. Хордальний матеріал індукує матеріал ектодерми, що лежить над хордою, змушує його товщати і перетворюватися на нервову пластинку.

У відповідь на індукційний стимул ектодермальні клітини, що лежать над хордою, синтезують мРНК. Їх подальший розвиток спрямовано на утворення нервової тканини. Клітини, що відповідають на нейрональну індукцію морфологічно змінюються, перетворюючись із кубічних в високі призматичні.

На стадії нейруляції краю нервової пластинки потовщуються і піднімаються догори, утворюючи нервові валики. Разом з краями нервової пластинки піднімається пов'язана з нею епідермальна ектодерма. Поступово утворюється нервовий жолобок, що перетворюється потім у нервову трубку при зрощенні країв ектодерми. Частина матеріалу нервової пластинки не включається у нервову трубку і називається нервовим гребенем або гангліозною пластинкою. Замикання нервової трубки і зрощення нервових валиків поширюється від переднього кінця тіла в каудальному напрямку. Одночасно з утворенням нервової трубки хордальний матеріал ущільнюється і перетворюється на хорду (рис. 16).

Рис. 16. Формування осьових органів зародка курки:

1 – нервова трубка; 2 – невроцель; 3 – соміт; 4 – целом; 5 – хорда; 6 – аорта; 7 – вісцеральний листок несегментованої мезодерми; 8 – парієтальний листок несегментованої мезодерми; 9 – нефротом; 10 – ектодерма

У мезодермальному матеріалі виділяється дорсальна осьова частина –соміти і вентральна – спланхнотом, або бічні пластинки, які діляться на вісцеральний і парієтальний листки (як у зародковій, так і позазародковій частинах бластодиску). Соміти пов'язані з парієтальними листками бічних пластинок нефротомами. Між парієтальними і вісцеральними листками знаходиться вторинна порожнина тіла – целом.

У сомітах розрізняють склеротом, дерматом, міотом. Зі склеротома в подальшому формується осьовий скелет, усі види сполучної тканини (власне сполучна, хрящова, кісткова). З дерматома – власне шкіра, а з міотомів - скелетна мускулатура.

Ентодерма спочатку представлена абсолютно плоскою пластинкою клітин, розпластаною над заповненої рідиною підзароковою порожниною. Лише пізніше, коли зародок починає підводитися над жовтком і відокремлюватися від позазародкових частин бластодиску, ентодермальна пластинка вигинається догори, утворюючи під хордою кишковий жолобок. У птахів до моменту закладки осьових органів відсутня кишкова трубка і немає вентральної стінки тулуба. Вони виникають в результаті утворення тулубових складок.

Формування позазародкових органів

Провізорні, або позазародкові органи – це структури, необхідні для нормального розвитку зародка, але існуючі тимчасово. Початковим етапом їх формування є утворення зародкових оболонок – серозних і амніотичних, жовткового мішка та алантоїса.

Жовтковий мішок із позазародкової ентодерми і вісцерального листка мезодерми, які поступо оточують жовток. Ентодермальні клітини жовткового мішка диференціюються в епітеліальні, що мають ворсинки та збільшують площу всмоктування жовтка.

У зародків з великою кількістю жовтка жовтковий мішок бере участь у харчуванні. У птахів, в спланхноплеврі жовткового мішка розвивається судинна мережа. У вісцеральному листку агрегація мезенхіми призводить до виникнення кров'яних острівців. Мезенхимні клітини, розташовані по краю острівців подовжуються, з них утворюються ендотеліальні клітини кровоносних капілярів, а з мезенхімних клітин, що знаходяться в центрі острівця, розвиваються гемацитобласти. З гемацитобластів надалі формуються первинні еритробласти, а з останніх, шляхом диференціювання, утворюються первинні еритроцити.

Таким чином, в стінках жовткового мішка виникають перші осередки внутрішньосудинного кровотворення. Капіляри, що виникають в кров'яних острівцях, зливаються разом і в результаті утворюється жовткове коло кровообігу, яке на початку розвитку забезпечує зародок поживним матеріалом та киснем. І кров, і судини в стінці жовткового мішка утворюються раніше, ніж в тілі зародка. Зародкові судини виникають у вигляді порожнистих трубок, не містять кров'яних клітин.

Коли починає скорочуватися серце, кров з жовткового мішка надходить в тіло зародка. Серце зародка починає функціонувати в кінці другого дня, з цього часу виникає кровотік і кров надходить з жовткового мішка у зародок.

Жовток не проходить через жовткову протоку, що сполучає мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються ентодермальними клітинами стінки мішка, а потім потрапляє в судини і з током крові розноситься по всьому тілу зародка.

У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовткового мішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця шостих діб після вилуплення повністю розсмоктується.

Паралельно з утворенням серозної оболонки виникають амніотичні складки.Тулубова складка утворюється з ектодерми і парієнтального листка мезодерми на кордоні зародкового і поза зародкового матеріалу. Вершина складки спрямована всередину і проходить між тілом зародка і жовтковим мішком. По мірі просування тулубової складки тіло зародка піднімається над жовтком і втягує всередину зародкову (кишкову) ентодерму – виникає вентральна стінка тулуба і кишкова трубка, яка залишається з’єднаною з жовтковим мішком за допомогою жовткової (пупкової) стеблинки. Виникає тулубова складка на головному кінці, а потім поступово поширюється у напрямку до хвоста зародка.

Амніотичні складки ростуть назустріч одна одній та змикаються над тілом зародка (рис. 17). В їх утворенні беруть участь ектодерма і парієтальний листок мезодерми. В результаті виникають дві оболонки: 1) амніотична, що оточує однойменну порожнину; 2) серозна, що обмежує позазародковий целом (екзоцелом).

Спочатку амніотична порожнина має вигляд вузької щілини, але в міру накопичення в ній рідини розміри її збільшуються.

Рис. 17. Утворення тулубової та амніотичної складок

1 – парієнтальний листок поза зародкової несегментованої мезодерми; 2 – зародкова ектодерма; 3 – парієнтальний листок зародкової несегментованої мезодерми; 4 – вісцеральний листок зародкової несегментованої мезодерми; 5 – зародкова (кишкова) ентодерма; 6 – вісцеральний листок позазародкової мезодерми; 7 – позазародкова (жовткова) ентодерма; 8 – жовток; 9 – кишкова трубка; 10 - тулубова складка; 11 – целом; 12 – хорда; 13 – соміт; 14 – нервова трубка; 15 – нервовий гребінь; 16 – амніотична складка; 17 – позазародкова ектодерма; 18 – серозо-амніотичний канал; 19 - екзоцелом; 20 – жовткове стебло; 21 – жовтковий мішок; 22 – алантоїс (виріст стінки задньої кишки); 23 – целом; 24 – амніотична порожнина; 25 – амніотична оболонка; 26 – серозна оболонка.

Амніотична рідина омиває тіло зародка і не дозволяє накопичуватися на шкірних покривах продуктам метаболізму, а також захищає зародок від механічних ушкоджень. Завдяки їй зростаючі частини тіла знаходяться в завислому стані і не заважають розвитку один одному.

Амніотична порожнина сполучається за допомогою вузького серозо-амніотичного каналу, що знаходиться в каудальному кінці зародка з екзоцеломом. Через цей канал в амніотичну порожнину надходить білок, який зародок заковтує, починаючи з 13 дня розвитку. Білок, що опинився в кишечнику зародка, завдяки ясно вираженим антибіотичним властивостям, грає імунологічну роль і впливає на процеси диференціації стінки кишки.

Коли пупкова стеблинка ще досить широка, з вентральної стінки задньої кишки виникає сліпий ентодермальний виріст, вкритий вісцеральним листком несегментованої мезодерми – алантоїс. Поступово розростаючись, він займає простір між амніоном, жовтковим мішком і серозною оболонкою, тобто екзоцеломом. Алантоїс являє собою ємність для кінцевих продуктів азотистого обміну – сечовини і сечової кислоти, а завдяки розвинутій судинній мережі він разом з серозною оболонкою бере участь у газообміні.

Серозна оболонка межує з підшкаралуповою та шкаралуповою оболонками, багатими порами, через які надходить кисень в судини серозної оболонки і з них у пупкові судини, що йдуть до тіла зародка. Алантоїс з розгалуженнями пупкових судин сильно розростається по всій поверхні серозної оболонки, в результаті збільшується площа контакту з киснем атмосфери, що надходить через пори шкаралупи, а отже і прискорюється газообмін.

Серозна оболонка в ході ембріонального розвитку більш тісно прилягає до підшкаралупової плівки на тупому кінці яйця, де є повітряна камера.

В результаті зрощення стінок алантоїсу і серозної оболонки виникає рясно пронизана кровоносними судинами оболонка – хоріоалантоїс. При вилупленні зовнішня, більша, частина алантоїса відкидається.

Білкова оболонка яйця віддає жовтку в ході ембріогенезу значну частину води, яка в ній утримується. В результаті жовток стає більш рідким, а білок, навпаки, сильно загусає, зменшується в об'ємі і відтісняється до гострого кінця яйця. Тут він охоплюється складками серози, що підростає сюди в процесі обростання жовтка. Ця складка серози разом з внутрішньою стінкою алантоїсу формуює білковий мішок. Стінки білкового мішка утворюють вирости (ворсинки), в які вростають судини алантоїсу. Ферментативно розщеплюючи і всмоктуючи білкову масу, сероза передає її судинам алантоїсу, а ті транспортують поживні речовини білкової оболонки з потоком крові до зародка.

До 20–21 дня ембріонального розвиток курчати закінчується. До цього часу білок і вміст жовткового мішка, в основному, використовується. Залишок вмісту жовткового мішка втягується в черевну порожнину і протягом місяця після вилуплення повністю зникає. Провізорні органи, редукуються, курча починає дихати легенями за рахунок повітря, що знаходиться в повітряній камері. З першим вдихом включається мале коло кровообігу, курча розбиває шкаралупу і звільняється від яйцевих оболонок.