Питання для самоконтролю та самостійної роботи студентів:
Розкрийте питання про дроблення та утворення бластули амфібій.
Порівняйте бластулу амфібій з бластулою ланцетника.
Охарактеризуйте гаструляцію амфібій.
Охарактеризуйте процес нейруляції амфібій.
Розкрийте питання про диференціацію мезодерми амфібій на стадії нейруляції.
Тема. 6 Розвиток птахів.
Для всіх представників Amniota характерний розвиток цілого ряду внезародкових (провізорних) органів: жовтковий мішок, амніон, сероза (хоріон) і аллантоїс, що забезпечують відносну незалежність зародка, що розвивається від навколишнього середовища. Завдяки їм вищі хребетні (рептилії, птахи та ссавці) стали справжніми наземними тваринами, розвиток яких не залежить від наявності водного середовища. У рептилій і птахів яйця надзвичайно багаті жовтком і мають великі розміри, а зародок знаходиться під захистом складного комплексу яйцевих оболонок. Отримані до теперішнього часу експериментальні дані свідчать про принципову подібність ембріогенезу рептилій і птахів.
Будова яйця і запліднення
Яйцеклітина птахів містить багато жовтка (полілецитальна), зміщеного до вегетативного полюса (телолецитальна). Діаметр яйця на ранніх стадіях розвитку становить близько 50 мкм, потім розміри його поступово збільшуються до 6 мм. Після цього швидкість росту сильно зростає і до моменту овуляції яйце може досягати 35 мм в діаметрі (у страуса 100 мм) в основному за рахунок жовтка, який надійшов ззовні, спочатку синтезованого в печінці і переданого яйцеклітині за допомогою фолікулярних клітин.
Розвиток статевих клітин (оогенез) у птахів здійснюється в яєчнику. По мірі накопичення в них жовтка вони піднімаються до поверхні яєчника і виступають назовні, залишаючись пов'язаними з ним тільки за допомогою ніжки. Виріст, що містить яйце, – оваріальний фолікул. Основна маса самого зрілого яйця складається з жовтка. Основна частина вільної цитоплазми клітини знаходиться поблизу ядра, а весь інший жовток покритий її тонким шаром. Область, що містить ядро і активну цитоплазму, називають анімальним полюсом. Після накопичення жовтка яйцеклітина овулює. З овуляцією збігається перша стадія дозрівання. Друга стадія відбувається вже після запліднення.
Запліднення у птахів внутрішнє, відбувається в початковому відділі яйце вода. В яйцеклітину одноразово проникає багато сперматозоїдів, але безпосередньо в заплідненні (злиття з жіночим пронуклеусом) бере участь лише один з них. Надлишкові спермії утворюють мероцити (ядра, що мігрують), які беруть участь в утилізації жовтка.
По мірі просування яйця по яцепровіду утворюються додаткові вторинні і третинні оболонки, що покривають його. При надходженні яйця у вивівідні статеві шляхи самки виникає компонент жовткової оболонки, представлений міцно пов'язаними з нею білковим нитками, вільні кінці яких відходять в екваторіальній області яйцеклітини у вигляді двох діаметрально розташованих масивних тяжів. Вони спірально закручуються й утворюють халази. Ці еластичні опорні елементи утримують яйцеклітину в одному і тому ж положенні щодо довгої осі яйця.
При подальшому просуванні по яйцепроводу яйце покривається підшкаралуповими оболонками, що представляють собою два шари заплутаних органічних волокон. Проходячи через ту частину яйцепроводу, де знаходяться скорлупові залози, яйце оточується шкаралупою, а в клоаці - надшкаралуповою оболонкою, тонкою білковою плівкою, що закриває пори шкаралупи (рис. 11).
Рис. 11. Будова яйця курки (за Білоусовою, 1993): 1 – білковий мішок; 2 – халаза; 3 – жовтий жовток; 4 – білий жовток; 5 – бластодіск; 6 – жовткова оболонка; 7 – латебра; 8, 9 – підшкаралупові оболонки; 10 – повітряна камера; 11 – шкаралупа
Істиною яйцеклітиною у птахів є та частина яйця, яку ми зазвичай називаємо жовтком. Її величезні, в порівнянні з іншими клітинами, розміри обумовлені вмістом в ній поживних речовин (істинний жовток), які накопичуються в яйці поступово до того, як вона виходить з яєчника. До моменту відкладання курячого яйця можна помітити, що жовток неоднорідний ні за забарвленням, ні за будовою. У зв'язку з цим розрізняють білий і жовтий жовток. У білому жовтку, який відкладається пізно вночі і відрізняється невеликим вмістом жиру і високим вмістом білка, гранули та глобули дрібніше і менш однорідні на вигляд.
Під зародковим диском білий жовток утворює скупчення, що занурюються на деяку глибину в масу жовтого жовтка – латебра (підвіска) Пуркіньє, яка простягається в бік бластодерми, утворюючи під нею обширну масу (ядро Пандера). Крім того, тонкі концентричні шари білого жовтку розташовуються між набагато більш товстими шарами жовтого жовтка. Цей жовток відкладається у денний час і містить багато жиру, а його жовте забарвлення обумовлене високою концентрацією в ньому каротиноїдів. Протягом останнього тижня перед овуляцією до яйця щодня додається по одному тонкому шару білого і одному товстому шару жовтого жовтка. Самий зовнішній шар, що лежить безпосередньо під жовтковою оболонкою завжди представлений білим жовтком. Два шари підшкарлупової оболонки щільно примикають один до одного скрізь, за винятком ділянки на тупому кінці яйця, де вони роз’єднуються і утворюють повітряну камеру. Яєчна шкаралупа складається в основному з солей кальцію у формі кальциту – кристалічної форми вуглекислого кальцію. Нормальна яєчна шкаралупа пронизана порами, через які зародок здійснює газообмін із зовнішнім середовищем за допомогою особливих судинних оболонок.