17.Эволюция выделительной и половой систем у позвоночных .Филогенетическая обусловленность пороков развития.

в онтогенезе млекопитающих и человека. Сложная перестройка выделительной системы в онтогенезе этих органов с основанием сопоставляется с ее филогенетической историей и является одним из демонстративных примеров рекапитуляции

У губок и кишечнополостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.

Наиболее примитивные органы выделения — протонефридии , характерны для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам. Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию.

У кольчатых червей, которым свойствен целом и кровеносная система, имеются метанефридии — трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец — на поверхность кожи (выделительные поры) . Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. Через метанефридии (в тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки) выводятся наружу и половые клетки.

У позвоночных развиваются почки — совокупность мочевыно-сящих, секретирующих канальцев. В отличие от метанефридии кольчатых червей канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое морфофизиологическое целое.

Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессы, приводящие к смене органов выделения в ходе онтогенетического развития.

У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается относительно примитивно построенная головная почка или предпочка (pronephros), сменяющаяся потом туловищной или первичной почкой (mesonephros). Только у мик-син из круглоротых и у некоторых низших рыб предпочки функционируют во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос . Каудальнее пронефроса развивается и функционирует некоторое время первичная почка (mesonephros) , которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (metanephros). Это тазовая почка .

Процессы, сопровождающие смену выделительных органов, мы рассмотрим ниже.

Предполагается, что у предков позвоночных была примитивная почка, простирающаяся на всю длину полости тела. Эта почка была построена из посегментно расположенных канальцев, развивающихся из нефротомов и открывающихся с одной стороны воронкой в целом, а с другой — в общий мочевыносящий канал.

В результате дальнейшей эволюции животных, изменения метаболических процессов и функции выделения в средне-заднеп части единого органа примитивные канальцы перестали закладываться и на их месте на соответствующей стадии онтогенеза из нефротомов стали развиваться более совершенные канальцы.

У современных позвоночных канальцы предпочки закладываются из нефротомов метамерно, по одному на сегмент. У миног возникает до б канальцев, у скатов — до 8, у осетровых рыб — 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, а у других амфибий — 2—3 канальца.

Функционирующий пронефрос представляет довольно объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся, как уже сказано, с одной стороны в целом воронкой с мерцательным эпителием, а с другой — в общий мочевыносящий канал — первичный мочеточник, или вольфов канал.

Из стенок дорсальной аорты, на уровне пронефроса, формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки — гломусы (glomus), инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их ресничным аппаратом моча — продукты метаболизма и вода — вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником.

И канальцы, и протоки у всех позвоночных—производные мезодермы, они развиваются из нефротомов, о которых упоминалось в связи со строением сомитов. Почечные канальцы развиваются так. Полоска клеток (нефротом)—связующее звено между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома — нефроцель Связь этой щели с полостью сомита (миоцелем) вскоре исчезает, но связь с полостью между двумя листками ла­теральной мезодермы (целомом или спланхноцелем) в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спиннобоко-вая стенка нефротома вытягивается в полую трубочку (каналец), сообщающуюся с полостью тела воронкой — нефростомом

Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ про-нефроса в виде плотного клеточного скопления на париетальном листке. Клетки — источники для развития мочеточника активно перемещаются в каудальном направлении и клоаке, вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения клеточный тяж приобретает строение канала — мочеточника.

При образовании мезонефроса устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происходит впячивание (в виде чаши) «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища — боуменовы капсулы, в которых возникают клубочки капилляров (glomerulus) благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком. Это строение и характерно для' типа почки, называемой первичной почкой, вольфовым телом, иначе mesonephros. Мочевые канальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, являющихся продолжением пронефрических протоков.

Главное отличие первичных почек от предпочек заключается, как уже сказано, в том, что подлежащие выделению продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целома, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туло'вищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом.

Такое строение выделительной системы, конечно, прогрессивно. Отражением эволюции выделительной системы является, в частности, то, что у примитивных низших позвоночных, например у акул, наряду с капсулами и сосудистыми клубочками сохраняются еще и воронки, связанные с целомом.

Мезонефрос, как и пронефрос, является производным нефротомов, но канальцы образуются не путем трансформации- нефротомов, а более сложным путем. У селяхий же и некоторых амфибий мочевые канальцы формируются непосредственно из нефро-томов. У большинства же амфибий и всех высших позвоночных мезодермальные клеточные массы нефротомов превращаются в нефрогенный шнур мезенхимных клеток, тянущийся вдоль дорсального края латеральной мезодермальной пластинки. Уплотняющиеся группы мезенхимных клеток превращаются в эпителиальные пузырьки, преобразующиеся в почечные канальцы, впадающие в вольфов проток. В области каждого сегмента развивается несколько канальцев. У каждого канальца образуется бокаловидное впячивание — упоминавшаяся ранее боуменова капсула. В этой полости формируется клубочек тончайших сосудов, которые при выходе из капсулы собираются в отводящий кровеносный сосуд . Клубочек сосудов с боуменовской капсулой называют почечным или мальпигиевым тельцем

Метанефрос

— дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротом-ного клеточного материала, в котором возникают просветы. Про­исходит развитие канальцев, они соприкасаются с внедряющимися разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца. Еще до этих процессов начинается образование мочеточников. У человека в начале четвертой недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утол­щений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы — зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. В нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя. Внутренний слой, облегчающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и мальпигиевы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в соединительную ткань — строму и волокнистую оболочку дефинитивной почки

Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.

Развитие органов размножения очень тесно связано с развитием выделительной системы. Это единый комплекс развивающихся структур.

Сложные процессы развития мочеполовой системы у млекопитающих— появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса—* сопровождаются тем, что некоторые органы появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав специфически функционировать (рудиментарный пронефрос). При редукции предпочки, развитии первичной и затем вторичной почек и половых органов происходят разнообразные морфогенетические движения, дегенерация тех или иных клеточных масс, фагоцитарные явления и другие процессы. Эмбриология не располагает еще вполне удовлетворительным анализом этих явлений, в частности в аспекте иммунологическом . Неясны также вопросы о значении . для развития зародыша формирования рудиментарных органов. То, что предпочка у млекопитающих не выполняет своей специфической выделительной функции, еще не означает, что ее развитие и резорбция не играют никакой функциональной, фор­мообразовательной роли. Предпочка у высших позвоночных — не только «воспоминание» о предках. Впоследствии мы узнаем, например, что не выполняющая специфической функции хорда, развивающаяся у зародышей амфибий, имеет большое «функциональное значение», так как развитие нервной системы не может происходить без взаимодействия с этим зачатком

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Строение и развитие половой системы, в частности органов совокупления, рассматривается в руководствах по анатомии, гистологии, общей зоологии и по другим наукам. Процессы развития половых органов с точки зрения механики развития не представляют особого интереса, а служат лишь добавочными иллюстрациями морфогенетических процессов, рассматриваемых на примерах других органов. Вследствие этого многие вопросы развития половой системы здесь опускаются.

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы . Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Половые валики состоят из двух родов клеток. Большинство клеток очень сходно с клетками

перитонеального эпителия. Они, однако, уже на начальных стадиях развития половых валиков принимают характер столбчатого эпителия — это зачатковый эпителий . Клетки другого типа — с пузыревидными ядрами значительно большего размера, чем обычные мезодер-мальные клетки. Цитоплазма их отличается от первого типа клеток своим отношением к красителям (по данным исследований на птицах). У зародышей амфибий они характеризуются большим содержанием желтка, чем окружающие клетки. Эти клетки — первичные половые клетки в составе зачаткового эпителия.

Как уже говорилось в гл. II, эти клетки имеют особое происхождение, они мигрируют в зачатки половых желез из желточного мешка и внедряются в эпителий целома, входящий в состав развивающейся железы. Размножаясь, они становятся мельче и неотличимы от других клеток. Клеточная масса железы как бы «пересыпана» этими мигрировавшими первичными половыми клетками, которые и являются источником для развития спермиев в семенниках и яиц в яичниках. Клетки же гонад мезодермального происхождения дифференцируются в поверхностный эпителий гонады, клетки стромы гонады, и фолликулярный эпителий.