Взаимодействие аллельных и неаллельных генов.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ.
Гены, которые занимают идентичные (гомологические) локусы в гомологичных хромосомах, называются аллельными. У каждого организма есть по два аллельных гена. Известны такие формы взаимодействия между аллельными генами:
полное доминирование,
неполное доминирование,
кодоминирование и сверхдоминирование,
множественный аллелизм.
Основная форма взаимодействия - полное доминирование, которое впервые описано Г. Менделем. Суть его заключается в том, что один ген полностью подавляет проявление другого аллельного гена. Фенотип гетерозигот полностью повторяет фенотип обоих родителей. Например: А - карие глаза, а - голубые глаза, Человек с генотипом Аа имеет карие глаза.
Неполное доминирование - форма взаимодействия, при которой у гетерозиготного организма (Аа) доминантный ген (А) не полностью подавляет рецессивный ген (а), вследствие чего проявляется промежуточный между родительскими признак.
При скрещивании гомозиготных растений с красными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов первого поколения цветки оказываются розовыми (Аа).
При кодоминировании оба аллеля проявляют доминантные признаки. Классическим примером такого проявления является система групп крови, в частности система АBО, когда эритроциты человека несут на поверхности антигены, контролируемые обеими аллелями. Такая форма проявления носит название кодоминированием. По типу кодоминирования у человека наследуется четвертая группа крови (II ).
Сверхдоминирование - когда доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном, т.е. гибрид превосходит обоих родителей. Так, у дрозофилы при генотипе АА-нормальная продолжительность жизни; Аа - удлиненная триватисть жизни; аа - летальный исход. Гибриды кукурузы отличаются более высоким ростом, урожайностью зерна по сравнению с гомозиготными растениями.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. Известно много случаев, когда признак или свойства детерминируются двумя или более неалельнимы генами, которые взаимодействуют между собой. Хотя и здесь взаимодействие условно, потому что взаимодействуют не гены, а контролируемые ими продукты. При этом имеет место отклонение от менделивских закономерностей расщепления.
Различают четыре основных типа взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и множественное действие (плейотропия).
Комплементарность (или комплементарное взаимодействие генов) проявляется тогда, когда действие одного гена дополняется действием другого, т.е. для формирования признака необходимо наличие в генотипе двух доминантных неаллельных генов.
Например, у душистого горошка красная окраска венчика цветка обусловлена наличием двух доминантных генов А и В (генотип АаВв). В отсутствие одного из них цветки белые (ААвв, ааВВ).
Комплементарное взаимодействие генов у человека проявляется при формировании слуха: развитие нормального слуха обусловлено двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из которых Один (D) определяет развитие улитки, а другой (Е)- слухового нерва. Нормальный слух имеют люди с генотипом: DDEE. DdEe, DDEe, DdEE Глухие люди имеют генотипы: Ddee, ddee, ddEE, ddEe. Примером комплементарного взаимодействия генов у человека может быть синтез защитного белка - интерферона. Его образование в организме связано с комплементарным взаимодействием двух неаллельних генов, расположенных в разных хромосомах.
Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена. Эпистаз - это угнетение одним неаллельным геном (эпистаческим) действия другого неаллельного гена (гипостатического). Если эпистатическим действием обладает доминантный аллель, говорят о доминантном эпистазе (А > В). При рецессивном эпистазе такое действие проявляют рецессивные аллели в гомозиготном состоянии (а > В).
Кумулятивная полимерия - проявление одного признака в зависимости от суммарного действия нескольких неаллельных генов. Причем, чем больше доминантных генов, тем сильнее проявляется признак. Полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с указанием цифрового индекса (АьА2).
Некумулятивная полимерия – проявление признака не зависит от количества доминантных аллелей, т.е. если 1 доминантный аллель, то фенотип будет такой же как у особи с 4 доминантными аллелями.
Плейотропия - один ген влияет на проявление нескольких признаков, такое явление называется множественным действием одного гена. Например, у человека известная болезнь - синдром Марфана - арахнодактилия («паучьи пальцы») детерминируется доминантным геном, который отвечает за патологическое развитие соединительной ткани, вследствие этого проявляется комплекс патологических признаков - длинные, тонкие («паучьи») пальцы, дефекты развития сердечно-сосудистой системы и подвывих хрусталика (нарушение зрения). В основе таких патологических признаков лежит дефект развития соединительной ткани, обусловленным патологическим геном.