Закономерности наследования

Закономерности наследования признаков открыты Г. Менделем в 1865 г. Для проведения опытов Г. Мендель разработал гибридологический метод. Это метод скрещивания особей с альтернативными признаками и их количественного анализа у потомства в нескольких поколениях.

Основные положения метода:

1) анализируются не все признаки, а отдельные пары альтернативных признаков;

2) для первого скрещивания используются гомозиготные родители с альтернативными признаками;

3) проводится количественный учет потомков (гибридов) и проявления у них изучаемых признаков;

4) анализируется наследование признаков в нескольких поколениях.

Законы Менделя

Первый закон Менделя – закон единообразия (единообразный - одинаковый) гибридов первого поколения (F₁). Г. Мендель скрещивал гомозиготные организмы (например, АА × аа). У гомозиготных организмов аллельные гены одинаковые, поэтому они образуют один тип (сорт) гамет (АА → А, аа → а). При слиянии гамет может быть только одно сочетание генов - Аа. Гибриды первого поколения будут одинаковы по генотипу и фенотипу. У них проявляется доминантный признак. Поэтому этот закон называют еще законом доминирования.

Первый закон Менделя: при скрещивании гомозиготных особей с альтернативными признаками все гибриды первого поколения единообразны (одинаковы) по фенотипу и генотипу.

Схема моногибридного скрещивания гомозигот:

P:	♀ AA	×	♂ aa
G:	A	;	a
F1:	Aa – 100%

Второй закон Менделя – закон расщепления. Гетерозиготные особи из F₁ образуют два типа гамет (Аа → А, а). При скрещивании двух таких одинаковых гетерозигот возможны различные варианты соединения их гамет. В результате образуются особи с различными генотипами и фенотипами. Таким образом, происходит расщепление изучаемого признака – часть особей в потомстве появляется с доминантным признаком, другая часть – с рецессивным.

Схема моногибридного скрещивания гетерозигот:

P(F1):	♀ Aa	×	♂ Aa
G:	A, a	;	A, a
F2:	AA, Aa, Aa, aa

Как видно из схемы, расщепление по генотипу происходит в соотношении 1AA : 2Aa : 1aa.

При полном доминировании гетерозиготы (Aa) будут иметь одинаковый фенотип с гомозиготами по доминантному гену (AA). Поэтому расщепление признака по фенотипу происходит в соотношении 3:1. Значит, по фенотипу 75% особей несут доминантный признак, 25% - рецессивный.

Второй закон Менделя: при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов наблюдается расщепление признака по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу 1:2:1.

Надо понимать, что генетические схемы скрещивания показывают теоретически ожидаемое расщепление и вероятность появления особей с теми или иными генотипами и фенотипами. Следовательно, законы Менделя носят статистический (вероятностный) характер и применимы для больших чисел. В таких случаях, чем больше опытов или наблюдений, тем больше фактическое расщепление приближается к теоретически ожидаемому.

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования и наследования признаков.

При дигибридном (полигибридном) скрещивании признаки комбинируются и наследуются независимо друг от друга. Это может происходить в тех случаях, если гены, определяющие эти признаки, локализуются в разных парах гомологичных хромосом. При мейозе хромосомы из разных пар у каждого из родителей могут комбинироваться между собой в любых сочетаниях. Каждая пара хромосом со своими генами расходится независимо от других. Вследствие этого аллели одного гена свободно комбинируются с аллелями другого гена (Рис. 2.). Поэтому в гаметах появляется новое сочетание генов.

2. Схема свободного комбинирования генов в гаметах

Как видно, у дигетерозиготной особи образуется четыре типа гамет (АаBb → AB, Ab, aB, ab). Всех типов гамет при их большом количестве будет поровну (по 25 %). При скрещивании дигетерозигот число возможных комбинаций гамет при оплодотворении будет равно 16 (см. схему скрещивания). 9 частей особей из 16 имеют фенотип с проявлением двух доминантных признаков А-В-, 3 части – первого – доминантного, второго – рецессивного А-bb, 3 части – первого – рецессивного, второго – доминантного aaB-, 1 часть – двух рецессивных признаков aabb. Наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1.

Схема дигибридного скрещивания:

P:	♀ AABB	×	♂ aabb
G:	AB	;	ab
F1:	AaBb (единообразие гибридов первого поколения)
P(F1):	♀ AaBb	×	♂ AaBb
G:	AB, Ab, aB, ab	;	AB, Ab, aB, ab
F2:	9 A-B- : 3 A-bb : 3 aaB- : 1 aabb

Для учета всех возможных генотипов и фенотипов удобно пользоваться решеткой Пеннета

Гаметы	♀	АВ	Аb	аВ	аb
♂
АВ		AABB	AABb	AaBB	AaBb
Аb		AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aВ		AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
аb		AaBb	Aabb	aaBb	aabb

Расщепление признака, который контролируется аллелями А, а, составит: 12А : 4а = 3 : 1. Расщепление признака, который контролируется аллелями B, b, составит: 12B : 4b = 3 :1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков дает расщепление независимо от другой пары. Это выражается формулой (3+1)² = 9 + 3 + 3 + 1.

Третий закон Менделя: при дигибридном (полигибридном) скрещивании гетерозиготных особей наследование по каждой паре признаков происходит независимо от других пар.

Закон чистоты гамет: 1) у гетерозигот аллельные гены не смешиваются и не изменяют друг друга; 2) при мейозе из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один ген.

Количество типов гамет, которые образует особь, можно определить по формуле 2ⁿ, где n - число генов (пар аллелей) в гетерозиготном состоянии. Например, АаBb = 2² = 4; АаBbСс = 2³ = 8; Ааbb = 2¹ = 2.