6.2 Фитогенные факторы

По характеру действия различают прямые контактные механические, прямые контактные физиологические, косвенные трансбиотические и косвенные трансабиотические фитогенные факторы. Примером первых может служить схлестывание кроны сосны ветками стоящей рядом березы, взаимоотношения лиан и опорных деревьев и т. д.

Прямые контактные физиологические факторы как по составу индивидуальных физиологически активных веществ, так и по действию очень разнообразны. У высших растений в случае паразитизма хорошо выражено прямое влияние одного (паразита) на другое (хозяина). Изучен целый ряд паразитов на сельскохозяйственных растениях. К ним нужно отнести повилику полевую (Cuscuta campestrts), паразитирующую на люцерне, клевере, чечевице, сое, горохе и др., повилику клеверную (С. epithymum), паразитирующую на клевере, и повилику льняную (С. epilinum).

На многих декоративных и плодовых культурах, в частности на виноградной лозе, паразитируют повилика одностолбчатая и повилика Леманна (С. monoguna и С. lehmanniana); на табаке, томате (Lycopersicum esculentum), конопле - заразиха ветвистая (Orobanche ramosa); на подсолнечнике - заразиха подсолнечниковая (О. ситапа). Среди высших растений известна также своеобразная группа полупаразитов. Наиболее типичный представитель их - омела (Viscum album). Из числа травянистых можно назвать разнообразных полупаразитов из родов очанки (Euphrasia), марьянника (Melampyrum), мытника (Pedicularis) и др. В целом же число паразитов и полупаразитов среди высших растений сравнительно невелико. Во флоре умеренного и холодного климата явно преобладают паразитические грибы и бактерии.

К числу прямых влияний растений на растения можно отнести их взаимодействие посредством выделяемых физиологически активных веществ: в одних случаях - стимулирующее, в других - задерживающее и даже угнетающее, в третьих - индифферентное. Взаимное влияние растений посредством выделяемых физиологически активных веществ составляет предмет аллелопатии (от греч. allelon - взаимно, pathos - влияние). При этом различают влияние:

• высших растений на высшие посредством тормозящих рост веществ - колинов (от лат. collido - сталкивать враждебно);

• высших растений на микроорганизмы посредством фитонцидов (от греч. phyton + лат. cida - убивать);

• микроорганизмов на высшие растения посредством маразминов (от греч. marasmos - изнурение) - веществ, способствующих увяданию;

• микроорганизмов на микроорганизмы посредством антибиотиков.

Взаимодействие растений при помощи вырабатываемых ими физиологически активных веществ можно изобразить в виде следующей схемы (Грюммер, 1957):

Заслуживает внимания и специального изучения вопрос косвенных взаимовлияний между растениями, осуществляющихся чаще всего через почвенную флору и фауну, фитоклимат и почву (изменение химического состава, водного режима, физического состояния).

6.3 Зоогенные факторы

Для понимания действия зоогенных факторов следует познакомиться с выводами, сделанными исследователями Г. Высоцким, А. Димо, М. Гиляровым, А. Вороновым. По их данным, почвенная фауна оказывает большое влияние и на жизнь почвы, и на растительные ценозы. Почвенная фауна, как и флора, характеризуется значительным видовым разнообразием и большой численностью особей на единицу поверхности или массы. По подсчетам М. Гилярова, на 1 га почвы приходится несколько тонн нематод и немикроскопических членистоногих. Численность особей почвенной фауны и их масса, как и видовой состав, отличаются высокой стабильностью для определенных типов почв. Постоянство видового состава и численности можно объяснить тем, что в почве нет столь резких колебаний света, температуры и влажности, как в атмосфере.

Объекты почвенной фауны по-разному воздействуют на высшие растения. К числу полезных относил дождевых червей еще Ч. Дарвин (1837). Они разрыхляют почву и перемешивают остатки растений с почвой, которую пропускают через кишечник, тем самым ускоряют превращение этих остатков в органическое вещество почвы.

Многие представители почвенной фауны играют отрицательную роль в жизни как растительных ценозов, так и отдельных видов растений. В одних случаях животные, чаще всего беспозвоночные или грызущие насекомые, повреждают растения, снижая их жизнеспособность, в других - уничтожают органы растений, преимущественно органы размножения - семена, плоды, клубни, корневища, луковицы, чем также ослабляют растение. Потери урожая от птиц или грызунов общеизвестны. В лесах и на пастбищах те или другие представители животного мира, особенно грызуны, также наносят огромный урон. Многие исследователи неоднократно отмечали, что птицы (особенно большие пестрые дятлы, кедровки и др.) и грызуны (полевки, белки и др.) способны за осень и зиму уничтожить огромное количество семян и плодов лесных пород. Одна кедровка набивает в зоб до 200 семян сибирской сосны, однако при этом птица выполняет и полезную работу, участвуя в распространении вида. Доказано участие кедровки в возобновлении лесов из сосны сибирской (кедровники), в частности после пожаров.

На пастбищах Западного Казахстана А. Формозов и А.Воронов провели специальные исследования, показавшие, что только грызуны в состоянии уничтожить от 25 до 50 % растительного покрова. Еще большие повреждения наносят грызуны растениям пустынных и горных пастбищ. Так, на отдельных участках уничтожается до 78 % урожая кормовых трав.

В последние десятилетия в связи с охраной лосей и ростом их численности теряется почти весь сосновый и дубовый подрост во многих местах на юге лесной зоны. Интродуцированная в Россию из Америки в 20-х годах ондатра уничтожила заросли тростника обыкновенного в ряде районов северной и средней полосы.

Для видов, часто повреждаемых фитофагами, характерны специфические защитные приспособления (выросты, колючки, ядовитость и т. д.). К числу защитных реакций относится способность растений к быстрому восстановлению потерь. Так, у травянистых видов широко распространена отавность - отрастание вегетативных органов после стравливания или скашивания. Растительные популяции обычно обладают достаточным запасом устойчивости к уничтожению животными: в результате совместной эволюции их отношения сбалансированы и фитофаг не уничтожает полностью популяцию, служащую ему пищей. В качественно другие отношения могут вступить животные и растения при избытке первых (перевыпас на пастбищах). В указанном случае кормовой вид может быть полностью уничтожен, что нанесет существенный урон кормовой базе.

Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления (зоофилия, наиболее известный способ - энтомофилия) и распространении семян и плодов (зоохория). У покрытосеменных растений выработана богатейшая гамма адаптации к зоофилии: разнообразнейшие нектарники, форма и окраска околоцветника, наличие осмофоров, выделяющих вещества с привлекательным для опылителей запахами. Правда, такой запах может быть неприятным для человека, например цветки раффлезии (Rafflesia) имеют запах тухлого мяса.

Среди растений, чьи диаспоры разносят животные, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Зачатки первых имеют всевозможные адаптации для прикрепления к шерсти животных, например лопух (Arcttum); вторые съедобны или привлекательны (яркой окраской, сочным околоплодником и т. д.). Интересно отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и сама способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного: многие аралиевые, яблоня Сиверса (Malus sieversii) и т. д. Съедобные диаспоры дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. При этом значительная часть семян и плодов теряется и дает начало новым растениям. Такое распространение диаспор называют синзоохорией. Нельзя забывать и большого положительного значения многих птиц в жизни леса: одни из них эффективно истребляют вредных насекомых и грызунов, с помощью других распространяются семена и плоды.