8.6 Классификация местообитаний

С проблемой классификации растительности неразрывно связана классификация ее местообитаний. Местообитанием организма или сообщества называют конкретное сочетание экологических условий, в которых они обычно существуют. От местообитания следует отличать местонахождение, т. е. географическое положение той или иной точки, в которой обнаружены конкретный вид, популяция, особь или фитоценоз.

Единая общепринятая классификация местообитаний, охватывающая все континенты планеты, общепринятая терминология - непременные условия успешного развития экологической географии растений. Однако, к сожалению, пока нет не только единой классификации местообитаний, но даже общепринятых принципов создания таковой. Главное препятствие в работе - огромное разнообразие местообитаний.

Крупнейший вклад в решение проблемы классификации местообитаний сделал Л. Раменский. Важнейшая задача в этом направлении, как справедливо считает ученый, - прийти к единому мнению в отношении главного понятия: что такое местообитание. Под местообитанием Л. Раменский предлагает понимать участок земной поверхности, характеризуемый определенным количественным выражением режимов каждого из прямодействующих экологических факторов (свет, тепло, увлажнение, прямодействующая концентрация усвояемых веществ, содержание отдельных ионов). Рассматривая местообитание в сочетании с суммой косвеннодействующих факторов, он выделил типы земель, которые и предложил воспринимать как основную классификационную единицу.

Для оценки отдельных факторов Л. Раменский создал следующие шкалы:

• увлажнения - 120 ступеней, сгруппированных в 12 классов;

• богатства и засоленности почвы - 30 ступеней, 10 классов;

• пастбищной дигрессии - 10 ступеней, 7 классов;

• переменности увлажнения - 20 ступеней, 6 классов;

• аллювиальности - 10 ступеней, 7 классов.

Каждой градации шкал даны название и качественная характеристика. Например, класс "сыро-луговое увлажнение": ступени 77...78; "очень сырые луга и леса, относительно сухие торфяники верховых болот; почвы сильно оглеенные или торфяные; луговые травы страдают от избытка влаги; требуется осушение, а в ряде случаев облегчение стока вод". Определение места конкретного участка в системе шкал Л. Раменского выполняют при анализе геоботанических описаний по специальным таблицам. Такие таблицы разработаны для разных регионов страны. Наиболее известные и апробированные среди них (для европейской части России) были опубликованы в 1956 г. в книге Л. Раменского и др. "Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову".

Наряду с экологическими шкалами Л. Раменского существуют и другие, созданные в ряде стран Западной Европы: шкалы Клаппа, Де Фриса, Хунда, Элленберга и др. Среди них наиболее совершенны шкалы Г. Элленберга (1974), включающие более 1600 видов покрытосеменных растений Центральной Европы. Указанные шкалы позволяют определить увлажнение, реакцию среды почвы, степень освещенности, обеспеченность теплом, степень континентальности климата. Особенно ценно то, что, используя шкалы Элленберга, можно по составу растительности определить обеспеченность растений азотом.

Для лесов классификации местообитаний были разработаны экологами-лесоводами П. Серебренниковым, А. Крюденером, Г. Высоцким, Е. Алексеевым, П. Погребняком, Д. Воробьевым, П. Кожевниковым, Д. Лавриненко и др. Для каждого конкретного местообитания они устанавливают степень богатства (трофность) почвы и степень ее влажности. По отношению к насыщенности почвы питательными веществами П. Погребняк выделил четыре типа трофотопов: крайне бедные - боровые (индекс А), переходные относительно бедные - суборовые (индекс В), переходные относительно богатые - сугрудовые, или судубравные (индекс С), и богатые трудовые, или дубравные (индекс Д). По степени влажности местообитания классифицируют по принципу последовательного нарастания (или убывания) влажности почвы на ряд гидротопов (от 0 до 5). Д. Воробьев, разработав систему климатопов, сделал эту схему трехмерной.

Другой принцип классификации местообитаний взял за основу Б. Колесников и его последователи (эколого-топографический подход). На основе тщательного анализа сопряженности растительных (лесных и нелесных) сообществ с элементами рельефа - части склонов, надпойменные террасы, участки поймы и т, д. - выявляют экологически однородные комплексы перечисленных элементов - типы местопроизрастаний. Сообщества, развивающиеся в условиях одного и того же типа местопроизрастаний, как правило, близки по продуктивности - бонитету и направлению сукцессии, а следовательно, требуют единого хозяйственного подхода. Описанный метод наиболее оправдывает себя в расчлененных горных условиях, отличающихся большой экологической пестротой. Типологический подход Б. Колесникова использован при описании лесов Дальнего Востока, Урала, Алтая, Северного Тянь-Шаня, Казахского мелкосопочника и др.

Во многом сходные взгляды на проблемы типологии лесов и лесных местообитаний развивает И. Мелехов и его последователи, представляющие динамическое направление в лесной типологии. Тип леса при этом понимается в объеме типа лесного биогеоценоза.

Детальная классификация местообитаний, разрабатываемая применительно к крупномасштабным исследованиям, имеет большое значение для сельскохозяйственной оценки угодий. Указанным целям наиболее полно соответствует классификация Л. Раменского, где для каждого типа земель указывают его наиболее целесообразное хозяйственное использование. Классификация местообитаний также важна для индикационных исследований, геоботанического картографирования и других прикладных практических сфер применения экологической географии растений.

Контрольные вопросы и задания. 1. В чем различие между возрастом и возрастным состоянием растений? Какие возрастные периоды и состояния вы знаете? Каковы их признаки? 2. Какие вы знаете основные типы ценопопуляций растений? 3. Дайте характеристику основных типов жизненных стратегий и приведите примеры. 4. Что такое групповой и массовый эффект в популяциях? Как проявляется последний при чрезмерном загущении посевов? 5. В чем заключается условность понятия "фитоценоз"? Каково соотношение между понятиями прерывности и непрерывности растительного покрова? 6. Что такое видовой состав сообщества, численность, обилие и проективное покрытие составляющих его видов? Какие другие понятия, связанные со структурой фитоценозов, вы знаете? 7. В чем различие между понятиями "урожайность" и "продуктивность сообщества"? Что такое первичная продуктивность? 8. Что такое гомеостаз экосистемы? Чем объясняется различная степень устойчивости экосистем? Какие проявления динамики сообществ вы знаете? Какие сообщества называют климаксовыми? 9. Какие таксономические единицы используют при классификации растительных сообществ и их местообитаний? В чем состоит прикладное значение типологии лесов и сельскохозяйственных угодий?

Агрофитоценоз (от греч. agros - поле + phyton + + koinos) - растительное сообщество, созданное человеком в результате посева или посадки культурных растений. Появление данного типа растительного покрова произошло в антропогене, т. е. примерно 10 000 - 15 000 лет назад. Первыми были посевы хлебных злаков. Наряду с возделываемыми видами на полях сохранялись некоторые из растений, произраставших здесь ранее, самостоятельно поселялись и новые виды, для которых сформировавшиеся условия оказались благоприятными. Отдельные из перечисленных видов приспособились к жизни среди сельскохозяйственных растений и стали сорняками. В состав полевых сообществ вошли, кроме того, специфические бактерии, водоросли, грибы. Так возникли искусственные, создаваемые и регулируемые человеком агрофитоценозы.

Прогрессирующий одновременно с увеличением численности человечества рост потребления не удовлетворяется продуктивностью естественного растительного покрова. Это не только привело к созданию агрофитоценозов, но и обеспечивает неуклонное расширение занятых ими площадей. Ежегодный прирост населения на Земле сейчас составляет 60...70 млн человек. Большинство потенциально годных к возделыванию современными методами почв уже обработано. В мире распахано 17 млн км² (10 % площади суши), еще 30 млн км² составляют пастбища и сенокосы. Так, плотность населения в Европе в конце палеолита составляла менее 6,5 человека на 1 км² , 6000 лет до н. э. - 2 человека, 4000 лет до н. э. - 4, 2000 лет до н. э. - 4, в 1 в. н. э. - 6, к концу 2 в. н. э. - около 120 человек на 1 км².

В России в 1913 г. плотность населения составляла 7,1 человека на 1 км², в 1979 г. - 11,7. Показатель душевой обеспеченности пашней в нашей стране снизился с 1,04 га в 1960 г. до 0,8 га в 1985 г.

Агрофитоценоз - неотъемлемая часть современного растительного покрова. Доминанты и эдификаторы агрофитоценозов представляют собой культурные растения. Травостой этих растений формирует человек, они - основные продуценты. Причем человек не только подготавливает территорию к созданию необходимого агрофитоценоза, нередко изменяя почвенные условия и увлажнение, но и высевает семена доминанта. Остальные компоненты обычно появляются в составе сообщества независимо и часто вопреки желанию человека. Все компоненты агрофитоценоза, автотрофные и гетеротрофные, связаны определенными взаимоотношениями, и воздействие человека на агрофитоценоз всегда преломляется через эти взаимосвязи.

Воздействие растений друг на друга осуществляется прямо или косвенно (через изменение условий среды). Прямое воздействие можно наблюдать при паразитизме (повилика льняная - лен обыкновенный; заразиха ветвистая - подсолнечник); симбиозе (бобовые растения и клубеньковые бактерии; растения и микоризообразующие грибы); механическом давлении (вьюнок полевой - Convolvulus arvensis на пшенице); выделении физиологически активных веществ корнями. Так, корневые выделения овса угнетают мак-самосейку (Papaver rhoeas), ржи - горчицу полевую (Sinapis arvensis). Доказан и взаимный обмен корневыми выделениями между культурными и сорными растениями.

Агрофитоценоз характеризуется определенным флористическим составом, структурой, взаимоотношениями растений друг с другом и окружающей средой. От естественных сообществ агрофитоценоз отличают целенаправленный подбор доминирующих растений, более простая структура, преднамеренная смена другими агрофитоценозами (севооборот), кратковременность существования, отсутствие способности к самовозобновлению.

На поле озимой ржи (доминант и эдификатор) обычные сорняки - это ромашка пахучая (Matricaria matricarioides), василек синий (Centaurea cyanus), фиалка полевая (Viola arvensis), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), незабудка полевая (Myosotis arvensis), яснотка пурпуровая (Lamium purpureum). Рассматриваемое сообщество обладает трехъярусной структурой, между популяциями существуют конкурентные отношения за свет, воду и питательные вещества, складываются определенные взаимоотношения со средой. Однако элементы саморегуляции здесь очень слабы, фитоценоз не обладает устойчивостью и способностью к самовозобновлению. Даже если не убирать рожь, то на следующий год она не сохранит доминирующего положения и вместе со свитой сорняков будет вытеснена более конкурентоспособной природной растительностью. И. Пачоский сравнил агрофитоценозы с толпой зевак, собравшихся на углу улицы по случаю происшествия. Если их разогнать, то они не в состоянии соединиться вновь в прежнем составе.

Агрофитоценоз характеризуется обязательным доминированием высеянных человеком культурных растений, играющих ведущую роль в создании внутренней среды агрофитоценоза. Обычно культурные виды выращивают как одновидовые популяции. К числу немногих исключений относятся злаково-бобовые травосмеси. В зависимости от условий выращивания, продолжительности жизни, морфолого-физиологических особенностей средообразующая, эдификаторная роль культурных растений различна. Наиболее сильными эдификаторами служат многолетние травы. По степени уменьшения эдификаторной роли однолетние культуры образуют следующий ряд: озимые, яровые колосовые, зернобобовые, яровые пропашные, бахчевые, овощные. В. Никитин (1983) выделил по эдификаторному эффекту три группы культур:

сильноэдификаторные - растения сплошного сева, образующие густой травостой (проективное покрытие - около 100 %), высокорослый (3 м) или среднерослый, обычно быстро развивающийся после появления всходов или скашивания; и озимые, рано отрастающие весной - люцерна, рожь, рапс (Brassica napus) и вика посевная (Vicia sativa), подсолнечник на силос;

среднеэдификаторные - растения сплошного и рядового весеннего сева, достаточно высокорослые (до 1,5 м) (проективное покрытие 75...80 %), обычно быстро развивающиеся после появления всходов - яровые зерновые, в том числе рис, и пропашные (хлопчатник, подсолнечник, лук, гречиха, соя);

слабоэдификаторные - растения рядового сева с широкими или неширокими междурядьями, растения сплошного сева, низкорослые, медленно развивающиеся после появления всходов (проективное покрытие менее 40 %), все бахчевые, большинство овощных (морковь - Daucus sativus, капуста, лук и др.), горох, сахарная свекла, лен.

Сорняки - второй автотрофный компонент агрофитоценоза. Культурные растения и сорняки, - растения вторичных местообитаний, эволюция которых шла при непосредственном участии человека, т. е. агрофиты. Сорные, или иначе - сегетальные (от лат. segetalis - растущий среди хлебов), растения появились вместе с земледелием. В Центральной Европе - это поздний каменный век (5000...6000 лет назад).

Виды растений, известные по археологическим находкам как сорные еще с доисторического времени, - археофиты. Наиболее древние сорняки - василек синий, куколь обыкновенный (Agrostemma githago), маки, костер ржаной (Bromus secalinus), живокость полевая (Delphinium consolida), ромашка непахучая (Matricaria inodora), ярутка полевая (Thlaspi arvense), дымянка лекарственная (Fumarta officinalis) - "пришли" вместе с возделываемыми растениями из Передней Азии или Средиземноморья. В бронзовом веке этот список пополнили люцерна хмелевая и фиалка трехцветная. Среди сорняков есть и неофиты - заносные растения, появившиеся в агрофитоценозах в исторически недавнее время. Например, мелколепестник канадский (Erygeron eanadensis), попавший в Европу в 1655 г. из Северной Америки; галинзога мелкоцветная (Galinsoga parviflord) из Мексики (в 1880 г.) и др. Число неофитов растет все быстрее в связи с развитием земледелия, транспорта, увеличением перевозок грузов и перемещения людей. Растений, вошедшие в местную флору благодаря человеку (культурные, сорные и рудеральные), постоянно растущие на местообитаниях, созданных человеком, и называют антропофитами.

Часть сорняков - виды местной флоры, нашедшие на полях подходящие условия. Среди них - пырей ползучий, осот полевой (Sonchus arvensis), яснотка пурпуровая, марь белая и марь многосеменная (Chenopodium polyspermum), звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Аборигенные растения, пришедшие из естественных местообитаний на территории, связанные с хозяйственной деятельностью человека, называют апофитами.

На территории бывшего СССР насчитывали около 1500 видов сорняков, из них около 400 - широко распространены и играют существенную роль в земледелии. Пырей ползучий, бодяк полевой (Cirsium arvense), марь белая, горец вьюнковый (Polygonum convolvulus), дескурайния Софии (Descurainia sophia)) ярутка полевая, пастушья сумка встречаются повсеместно. Однако большинство видов обладают определенной географической, экологической, агроценологической специфичностью.

Двудольных сорняков (по числу видов, особей и распространению) больше, чем однодольных. Больше всего сорных видов в семействах: Капустные, Мятликовые, Бобовые, Гвоздичные, Маревые, Бурачниковые (Boraginaceae) и Яснотковые. Соотношение антропо- и апофитов в составе сорных растений варьирует. Среди сорных растений антропофитов в семь раз меньше (12,9 %), чем апофитов (87,1 %), хотя среди однодольных, преимущественно злаков, антропофитов около 25 %. Однако по обилию растений на единицу площади специализированные сорняки в десятки раз превосходят апофиты, что свидетельствует об их исключительно высокой приспособленности к жизни в агрофитоценозах. Чем выше уровень земледелия, тем больше специализированность сорняков и численность антропофитов.

Наиболее многочисленны, как по числу видов, так и по числу особей, однолетние сорняки, у которых выработалась очень высокая семенная продуктивность. Одно растение амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia) или мари белой может дать до 100 000 семян, щирицы запрокинутой - до 1 млн. Существенное значение имеют озимые сорняки и корнеотпрысковые многолетники. Для однолетних и двулетних сорняков, составляющих около 70 % сорной флоры страны, наиболее благоприятны условия в посевах однолетних культур; многолетние культуры сплошного сева (многолетние травы) угнетают малолетние сорняки. Среди однолетних и озимых сорняков резко преобладают антропофиты, среди многолетних - апофиты, представители местных естественных фитоценозов, обычно сложенных многолетними видами. Сорняки-антропофиты, созданные человеком невольно одновременно с однолетними культурными растениями, как и они, однолетние.

Среди растений наших полей (культурные и сорные) преобладают мезофиты. Экологические и агротехнические условия, благоприятные для культурных растений, способствуют и лучшему развитию сорняков. За время совместного существования сорняки хорошо приспособились к условиям внутренней 4 среды, формируемой доминантами посева - культурными растениями, а также к экстремальным условиям пашни, агротехническим и химическим приемам борьбы с ними.

В процессе эволюции широко распространились виды, наиболее приспособленные к условиям поля, обладающие:

• одинаковыми с культурными растениями требованиями к окружающей среде;

• коротким периодом вегетации;

• повышенной энергией семенного и вегетативного размножения;

• большой семенной продуктивностью;

• ранним созреванием и осыпанием семян задолго до уборки (в результате чего семена остаются в почве);

• семенами, которые всходят при температуре меньше 10 °С и могут прорастать без периода покоя, хотя максимальную всхожесть обычно имеют после перезимовки;

• растянутым до десятков лет периодом прорастания (всходы обычно составляют менее 1 % запасов семян в почве).

Способность семян, остающихся в почве в течение многих лет, сохранять всхожесть обусловлена следующими их свойствами:

• непроницаемыми для воды и воздуха покровами, в результате чего зародыш вследствие повышенного содержания в семенах СO₂ находится в анабиотическом состоянии (твердые семена бобовых и др.);

• недоразвитостью зародыша (необходимо дозревание);

• содержанием в семенах веществ - ингибиторов прорастания, препятствующих развитию всходов, пока эти вещества из семян не вымыты.

Сорно-полевая флора агрофитоценозов зависит от влагообеспеченности, запаса питательных веществ, уровня агротехники, заноса семян с навозом и поливными водами, предшественников. Последним принадлежит особая роль, ведь в почве хранится огромный запас семян сорняков. Влияние предшественников на потенциальную засоренность агрофитоценоза более сильно, чем влияние культуры.

Видовой специфичностью обладают лишь агрофитоценозы многолетних трав и рисовые поля. Сорная флора рисового поля состоит из ограниченного набора видов, экологически близких рису (гелофиты). В основном это апофиты - клубнекамыш (Bulboschoenus), тростник, рогоз, ряска, рдесты и ежовник рисовидный (Echinochloa ortzicola).

Кроме автотрофов, в природном фитоценозе очень много организмов, с ними связанных. Это обусловлено разнообразием возрастного и жизненного состояния растений (семена, всходы, взрослые, угнетенные и хорошо развитые особи), разнообразием органов (надземные, подземные и т. д.) и выделений, гетерогенностью остатков. В агрофитоценозах, где доминирует один вид культурного растения, образующий одновозрастную, морфологически выровненную ценопопуляцию, разнообразие сопутствующих организмов меньше. Для них характерно массовое развитие небольшого числа видов, например грибов-паразитов. Так, снижение урожая вследствие жизнедеятельности паразитов и вредителей за десять лет составляет на естественных пастбищах в среднем 6 %, в посевах люцерны 18, клевера лугового 35 %.

Роль почвенных грибов как минерализаторов в агрофитоценозах не ниже, чем в естественных сообществах. Остающаяся на зиму значительная масса пожнивных остатков способствует формированию микофлоры, где видную роль играют сумчатые (плесени), разлагающие целлюлозу, а также ряд базидиальных грибов. Большинство возделываемых растений, в том числе хлебные злаки и плодовые деревья, имеют микоризу. Ризос-ферные организмы (бактерии, грибы и др.) играют важную роль в процессе поглощения питательных веществ корнями и обеспечения растений азотом (при наличии азотфиксаторов) и биологически активными веществами, например витаминами. Цианобактерии-азотфиксаторы (носток - Nostoc, анабена - Anabaena) в почве агрофитоценозов озимых зерновых развиты обильнее, чем в посевах яровых колосовых и пропашных культур, особенно весной. В целом агрофитоценоз имеет гораздо более простые внутренние связи, чем фитоценоз. Это снижает его способность к саморегуляции.

Несмотря на все многообразие компонентов агрофитоценоза, главными организующими элементами его структуры всегда служат культурные и сорные растения. Структурная организация агрофитоценозов упрощена по сравнению со структурой естественных фитоценозов в тех же экологических условиях. Чистые одновидовые посевы, свободные от сорняков, представляют собой одноярусные сообщества. Чем сильнее засоренность поля, тем отчетливее выражено вертикальное расчленение агрофитоценоза, его ярусность. Верхний ярус образуют культурные растения. В него могут входить и сорные растения той же высоты (овсюг - Avena fatua, бодяк, осот, чертополох - Carduus). Сорняки могут формировать и свой ярус над ярусом культурных растений. Средний ярус включает виды, превышающие половину высоты культурных растений (например, василек синий на ржаном поле или марь белая и щирица запрокинутая в посевах кукурузы). Нижний ярус (до 25 см) включает низкие и стелющиеся сорняки типа фиалки полевой, ярутки, незабудки полевой, пастушьей сумки. Вьющиеся сорняки (вьюнок полевой, горец вьюнковый) - внеярусные растения.

Ярусное распределение видов сорных растений в агрофитоценозах отражает их светолюбие. Большинство сорняков .не выносят затенения, теневыносливых среди них нет или очень мало. Наиболее вредоносные сорняки расположены в верхнем и среднем ярусах и представляют собой светолюбивые растения, развивающие большую надземную массу. Такие виды затеняют и угнетают более низкорослые культурные растения, в результате чего резко снижается урожайность последних. Сорняки нижнего яруса конкурируют с возделываемыми растениями за влагу и минеральные вещества, но не за свет. Ярусность характерна и для расположения корневых систем.

Мозаичность на хорошо обработанном поле не выражена, аспективность зависит только от фенологии культурного растения. Однако при плохой агротехнике (невыровненное поле, неравномерность при внесении удобрений, орошении и высеве семян) мозаичность может развиваться. При массовом развитии сорняков может быть выражена и смена аспектов. Например, в засоренных посевах яровых зерновых раннелетний желто-зеленый аспект цветущей горчицы полевой (Sinapis arvensis) сменяется зеленым, а затем соломенно-желтым аспектом злаков.

Сезонная изменчивость обилия сорняков в агрофитоценозах характеризуется быстрым увеличением числа растений на единицу площади. Последовательность и количество фенофаз в цикле развития малолетних сорных растений остаются, несмотря на погодные условия года, неизменными, изменяются только срок их поступления и продолжительность как приспособительные реакции на внешние условия. "Взрывной" характер появления всходов, обязательное наступление генеративной фазы, сроки которой меняются в зависимости от погодных условий, обеспечивают высокую приспособленность и устойчивость сорняков.

Разногодичная динамика, связанная с изменением погодных условий, не вызывает коренных изменений в сообществе, так как доминирование культурного растения сохраняется. Состав же и численность сорных растений могут варьировать. Например, периодически наблюдается массовое развитие дескурайнии Софии в степных районах после влажной осени.

Коренные смены агрофитоценозов связаны с севооборотами и находятся под агрономическим контролем. Конкретные агрофитоценозы могут рассматриваться как агроэкофазы единого агроэкоцикла, длительность которого соответствует одной ротации севооборота. Кратковременность существования отдельного агрофитоценоза в таком цикле приводит к полной смене культурного растения (доминанта и эдификатора) при существенной смене малолетних и незначительном изменении состава многолетних сорняков. Агрофитоценозы, не прошедшие длительного исторического развития, обладая основными признаками растительных сообществ, неспособны к самовосстановлению.

Цель создания агрофитоценоза - обеспечение максимального урожая культурного растения. Ее достижение обусловлено созданием благоприятной экологической среды (освещение, увлажнение, механический и химический состав почвы и др.) и искусственным снижением конкуренции со стороны сорных растений. С изучением популяций однолетних культурных и сорных растений связана разработка стратегии борьбы с сорняками. Безусловно, данный раздел науки о растительных сообществах - самый актуальный в последние 10...20 лет, к нему проявляют повышенный интерес во многих странах мира, особенно в России (М. Марков, Н. Камышев, Н. Воробьев), Германии (Р. Шуберт, Е. Манн, Е. Хильбиг), Чехии и Словакии (С. Гейн, К. Конецки).

Немецкие геоботаники различают два порога численности сорных видов: экологический, когда урожай достоверно снижается за счет сорных видов, и экономический, при котором стоимость гербицидов ниже, чем стоимость прибавки урожая. Все эти исследования доказывают необходимость агрофитоценотического подхода к проблеме борьбы с сорняками.

Возможность совместного произрастания разных видов обусловлена их экологической и биологической специфичностью, а также неоднородностью условий местообитания. Каждый вид занимает в фитоценозе определенную экологическую нишу. Такая ниша характеризуется горизонтами среды, где размещены листья и корни растений, временем и интенсивностью использования горизонтов. Следовательно, чем разнообразнее видовой состав сообщества, тем полнее используется потенциал местообитания при возможном минимуме конкуренции.

Поскольку в агрофитоценозе условия местообитания выравнены (вспашка, удобрение и т. п.) и массовое развитие имеет лишь один вид, одновозрастные особи которого способны одинаково поглощать воду и элементы минерального питания и использовать свет, большее значение имеет и внутривидовая конкуренция. Конкуренцию в данном случае регулирует человек при помощи нормы высева. Размер площадей питания в одинаковых почвенно-климатических условиях зависит от видовой специфичности, причем у сельскохозяйственных растений и их сорняков выработалась способность успешно произрастать в более густых травостоях, чем у дикорастущих. Так, при одинаковых площадях питания (3x3 см) отмирание особей пупавки красильной ко времени плодоношения составляет около 60 %, у льна, гречихи и специализированных сорняков льна (торица льняная - Spergula Unicola^ горец льняной - Polygonum linicola) отмирания не наблюдается.

С улучшением условий произрастания повышается мощность растений и их воздействие друг на друга, что ведет к увеличению числа отмирающих особей. На ранних этапах развития растений при семенном размножении в условиях загущения посевов идет конкуренция в основном за воду и элементы минерального питания, в результате чего в первую очередь гибнут особи со слаборазвитой корневой системой. По мере развития побегов возрастает конкуренция за свет. Увеличение густоты травостоя в определенных пределах может положительно влиять на растения вследствие формирования благоприятного микроклимата: снижаются транспирация и испарение, до некоторой степени нивелируются колебания температуры, уменьшается механическое воздействие ветра. При дальнейшем повышении норм высева увеличивается общее число особей на единицу площади, но одновременно снижается их мощность (см. гл. 10). Максимальный урожай формируется при какой-то средней, но различной для каждой культуры и условий произрастания густоте размещения.

Межвидовая конкуренция в агрофитоценозах возникает между высеянным культурным растением и. сорняками за свет, влагу, питательные вещества. Бодяк полевой для образования 3,6 т зеленой массы потребляет из почвы такое количество питательных веществ, которого хватило бы для получения 3,2 т зерна или около 20 т корней свеклы. При появлении 11 побегов горчака ползучего (Acropttlon repens) на 1 м² урожай озимой пшеницы снижается на 28...30 %, при 60...70 побегах на 1 м² - на 70...75 %.

Конкурентные способности видов изменяются в зависимости от условии произрастания. Обеспечивая оптимальные условия культурным растениям, можно повысить их конкурентоспособность. При создании современных высокоурожайных сортов зерновых шел отбор растений, у которых большая часть продуктов фотосинтеза перемещается в зерно, увеличивая урожайность. Такие растения неконкурентоспособны, приспособлены к очень узкому спектру экологических условий. Их продуктивность в гораздо большей степени, чем у прежних сортов, зависит от применения тщательно отработанных методов, обеспечивающих оптимальные условия развития. Если возделывать современные сорта по технологиям, которые использовали несколько десятилетий назад, продуктивность их растений более неустойчива, чем растений старых сортов.

При ослаблении культурных растений создаются условия для массового развития сорняков. Агротехнике принадлежит ведущая роль в регуляции взаимоотношений культурных растений и сорняков. Внесение удобрений, если оно вызывает массовое опережающее развитие сорняков, может привести к падению, а не к повышению урожая.

Один из способов взаимовлияния растений - аллелопатия. Надземные органы, главным образом листья, выделяют летучие вещества (в их составе терпены, токсичные для других видов растений), с листьев смываются частицы пыли, минеральные соли, ароматические соединения, в том числе у некоторых видов аллелопатически активные. В отличие от естественных ценозов, где опад играет значительную аллелопатическую роль, в агрофитоценозах, где основную массу травостоя удаляет человек, роль опада ничтожна.

В подземной части фитоценозов взаимовлияние растений осуществляется через корневые выделения и метаболиты ризосферных организмов. Из корней в почву выделяются разнообразные органические вещества, способствующие концентрации микроорганизмов, формированию особой для каждого вида растения ризосреды, что может влиять на конкурентные отношения в сообществе. Из корней пшеницы в почву поступает десять различных Сахаров, 19 аминокислот, десять органических кислот, три нуклеотида и три фермента. Опытным путем установлено, что ряд растений выделяют вещества, подавляющие прорастание семян и развитие проростков других видов. В агрофитоценозах аллелопатическое воздействие одних растений на другие имеет более важное значение, чем в естественных сообществах, где эволюция организмов происходила сопряженно, поэтому сохранились лишь аллелопатически устойчивые друг к другу виды. Интродуцированные или случайно занесенные человеком виды в состоянии угнетать аборигенные и наоборот.

Жизнедеятельность растений и связанных с ними организмов приводит к преобразованию среды обитания, в результате возникает свойственная каждому естественному растительному сообществу фитосреда. В то же время в агрофитоценозах жизнедеятельность растений ведет в основном к текущим, временным изменениям среды (перехват света, поглощение воды и элементов минерального питания), кумулятивные (накапливающиеся) изменения, сохраняющиеся после устранения растений, ослаблены. Вследствие хозяйственной деятельности человека происходит отчуждение надземной (сенокосы, пастбища, поля), а иногда и подземной (уборка корнеплодов свеклы, моркови и т. п.) массы, что резко снижает средообразующую способность агрофитоценозов.

Вместе с тем культурные растения - эдификаторы агроценозов существенно изменяют микроклиматические условия в посевах, преобразуя экотоп в биотоп. В зависимости от видового состава возделываемых культур динамика освещенности, температуры и влажности проходит неодинаково, с чем связаны различия в видовом составе и развитии сорных растений. Весьма важную роль в конкурентной борьбе между культурными и сорными растениями играет фактор освещенности. Под пологом хорошо развитого травостоя культурных растений создаются условия, при которых всходы сорняков, как правило, вообще не могут появиться - либо погибают, либо угнетены и их размножение подавлено.

Регулируя срок сева и норму высева, можно повысить конкурентоспособность популяции культурных растений. Правильная агротехника на растениях интенсивного сорта, т. е. быстроразвивающихся, с густым стеблестоянием, мощной, затеняющей почву листвой, в ряде случаев обеспечивает изреживание и гибель сорняков в результате затенения и высокий урожай культуры. При ослаблении конкурентоспособности культурных растений наблюдается быстрое массовое развитие сорняков. Очищение полей от сорной растительности при интенсивном земледелии представляет собой результат системы агротехники, при которой возникают оптимальные условия для развития культуры и активного подавления ею сорняков, а также устраняются причины возможного засорения полей.

Факторы, влияющие на взаимоотношения растений в фитоценозе, - это срок сева, нормы высева, способы обработки почвы, внесения удобрений и применения гербицидов. Агрофитоценологический подход позволяет разработать меры по контролю численности сорняков и поддержанию ее на уровне, не влияющем на урожай. Полное искоренение сорняков часто не только слишком дорого, но и экологически опасно.

Применение гербицидов в тех случаях, когда сорняки обладают высокой конкурентоспособностью, целесообразно лишь при достижении ими экономического порога вредоносности, когда снижение урожая под действием сорняков превышает отрицательное воздействие препарата. Однако и при указанных условиях основная задача применения гербицидов - снизить конкурентоспособность сорных растений. Например, в посевах кукурузы даже высокие дозы гербицидов не уничтожают бодяк полевой - его корневая система после обработки отмирает лишь на глубину 15...20 см, а уже через месяц появляется обильная корневая поросль. Однако в агрофитоценозе силосного сорго, где освещенность бодяка снижается во второй половине лета в 50... 100 раз, складываются неблагоприятные условия для накопления инулина в корнях сорняка. В результате корневая система истощается по всей длине, и даже при помощи небольшой дозы гербицида удается уменьшить количество почек возобновления в слое почвы толщиной 1,5 м в 3,5 раза, массу корней - в 27 раз. На участке, прошедшем описанную обработку, присутствие бодяка в агрофитоценозах других культур будет минимальным даже через несколько лет. Выявление возможностей агрофитоценоза по саморегулированию засоренности - основа экологизации сельского хозяйства, создания биохимически чистых продуктов. Задача агрофитоценологии - оптимизация и экологизация сельскохозяйственного производства, создание агрофитоценозов высокой продуктивности и стабильности, разработка такой стратегии борьбы с сорняками, где победу должны обеспечивать не гербициды, негативные последствия применения которых проявляются все чаще, а регулирование конкурентных взаимоотношений внутри агрофитоценоза.

Сравнение агрофитоценоза (искусственная экосистема) и биогеоценоза (естественная экосистема) выявляет их основные отличия по следующим параметрам:

• баланс питательных элементов - в биогеоценозе все поглощенные растениями элементы со временем возвращаются в почву, в агроценозе значительную их часть человек изымает с урожаем (зерно пшеницы, клубни картофеля, побеги клевера); чтобы возместить потери, необходимо постоянно вносить в почву удобрения;

• использование энергии - для биогеоценоза единственный источник энергии - Солнце; агроценозы помимо солнечной получают от человека дополнительную энергию, которая затрачивается при производстве удобрений, орошении или осушении и т. д.;

• направление и формы отбора - в биогеоценозе действует естественный отбор, направленный на создание взаимоприспособленных конкурентоспособных видов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, в агроценозе преобладает искусственный отбор, направляемый человеком на создание растений с максимальной продуктивностью.

Контрольные вопросы и задания. 1. Что такое агрофитоценоз? 2. Когда и как возникли агрофитоценозы? Какова их роль в современном растительном покрове Земли? 3. Укажите основные отличия агрофитоценоза от фитоценоза естественного. 4. Дайте сравнительную характеристику двух групп агрофитов - культурных растений и сорняков. 5. Чем отличаются антропофиты от апофитов? 6. Какова роль агротехники в динамике и продуктивности агрофитоценозов?

Фитогеографы давно задавались целью постичь общие закономерности распределения растительности на континентах мира. В связи с этим М. Брокман-Ерош осуществил оригинальный опыт, попытавшись представить распределение типов растительности на "идеальном континенте", который не имеет горных массивов и омывается океаном лишь с одной стороны. Таким путем автор абстрагировался от целой серии взаимодействующих и взаимоперекрывающихся факторов.

В условиях "идеального континента" учитывают лишь два основных фактора: температуру и влажность. Растительный покров на таком континенте дифференцирован на зоны, физиономически характеризующиеся преобладанием соответствующих экологических типов. Брокман-Ерош и Рюбель (1912) предложили различать следующие экологические типы растительности:

• древесный (Lignosa) - преобладают деревья, т. е. древесный, или лесной, тип растительности;

• травянистый (Herbosa) - преобладают травы - травянистый тип растительности;

• пустынный (Deserta) - пустынный тип растительности;

• блуждающий (Errantia) - своеобразный тип растительности, состоящей из организмов, не прикрепленных к дну водоема, свободно плавающих в воде или свободно передвигающихся в воздушной среде.

На схеме "идеального континента" (рис. 26) с севера на юг дислоцированы следующие пять основных растительных зон, или биомов.

Первую зону составляют огромные открытые (безлесные) пространства арктической пустыни и тундра с вечнозеленым покровом из мхов и лишайников (Sempervirenti herbosa).

Рис. 26. Схема распределения растительности на "идеальном континенте", по М. Брокман-Ерошу и Э. Рюбелю: 1 - Frigorideserta - арктические пустыни; 2 - Sempervirenti herbosa - тундры; 3 - Aestilignosa - летнезеленые лиственные леса; 4 - Aciculilignosa - вечнозеленые хвойные леса, или тайга; 5 - Laurilignosa - вечнозеленые лиственные леса лаврового типа; 6 - Durilignosa - жестколистные леса; 7, 8 - Duriherbosa и Succideserta - степи, полупустыни и пустыни; 9 - Hemilignosa - саванны; 10 - Pluvilignosa - дождевые тропические леса, или гилеи

К югу от этих вечнозеленых лугов простирается вторая зона - зона лесов. По составу лесообразующих пород зона лесов состоит из вечнозеленых хвойных лесов (Aestilignosa) в континентальном холодном климате и летнезеленых широколиственных лесов (Aestilignosa) в условиях сравнительно более мягкого океанического климата. В южных участках области распространения лиственных лесов, где климат еще более влажный и теплый, летнезеленые компоненты леса сменяются вечнозелеными - это лавровый тип (Laurilignosa).

На схеме видна чересполосица разнообразных типов леса у южной границы общего массива лесной зоны. В направлении от акватории в глубь континента наблюдаются следующие строго закономерные смены: жестколистные леса (Durilignosa - от лат. durus - жесткий, твердый), летнезеленые, затем хвойные.

Третья зона - северные степи и пустыни (Duriherbosa и Siccideserta), т. е. твердые травы - степные и сухие травы - пустынные (от лат. siccus - сухой). Это безлесные открытые пространства, дислоцированные в зоне северного тропика - тропика Рака.

Четвертую зону составляет вторая полоса лесов - тропических, или дождевых (Pluviilignosa - от лат. pluvia - дождь). Этот массив также неоднороден и в зависимости от количества выпадающих осадков дифференцируется на влажные леса (Pluviisylvae - от лат. sylva - лес) и влажные тропические кустарники (Pluviifmticeta - от лат. fruticetum - кустарник).

Пятая зона - южные степи (Duriherbosa). Южнее тропических лесов простирается второй массив (полоса) открытых безлесных пространств степного и полупустынного типа.

Как особый тип растительности выделяют саванну (Hemilignosa) - ксерофильную или мезоксерофильную мегатермную растительность с разреженным древесным и более сомкнутыми травянистым или кустарниковым ярусами.

Сравнивая схему распределения растительности на "идеальном континенте" с реальной картиной растительного покрова Земли, можно видеть, что последняя, естественно, оказывается намного сложнее первой. Это связано со сложной конфигурацией материков и океанов, особенностями морских течений, направлением господствующих ветров, наличием горных массивов и рядом других причин. Тем не менее разнообразие растительного покрова (как и почв, и многих других природных явлений) подчиняется объективному закону географической зональности, в общем виде выражающемуся в смене ландшафтов от экватора к полюсам. Для территории России и соседних государств зональность растительности и почв впервые была показана В. Докучаевым (1898 - 1900). Данная им общая картина смены зон и поясов в горах актуальна и в наши дни. Изменены лишь наименования растительных зон и осуществлена их дифференциация на подзоны. Установлено также, что не все выделяемые зоны распространены трансконтинентально, например степная и пустынная зоны внутриконтинентальные. Во внетропической (и внесубтропической) части Евразийского материка выделяют следующие шесть зон растительности, связанных с почвами различного генезиса (рис. 27).

Зона тундры (развитие зонального глеевого процесса и присутствие подзолистых почв):

• подзона арктических тундр (подзона полигональных почв);

• подзона лишайниково-моховых тундр (подзона болотистых почв);

• подзона кустарников: ерников и ивняков (подзона субарктических дерновых почв с увеличением участия торфяно-болотных почв);

• подзона лесотундры (подзона подзолов и подзолисто-глеевых почв).

Лесная зона (развитие зонального подзолистого процесса и значительное присутствие болотных почв):

• подзона тайги: северная тайга (глеево-подзолистые почвы), средняя тайга (типичные подзолистые почвы) и южная тайга (дерново-подзолистые почвы); названные полосы нередко рассматривают как отдельные подзоны;

• подзона хвойно-широколиственных лесов (подзона бурых лесных и дерново-подзолистых почв);

• подзона широколиственных лесов (подзона серых лесных почв).

Зона лесостепи (зона оподзоленных, выщелоченных, типичных черноземов, серых лесных почв).

Степная зона (развитие зональных черноземных почв и темно-каштановых почв, наличие солонцов и солодей);

• подзона северной степи (подзона обыкновенных черноземов);

• подзона южной степи (подзона южных черноземов и темно-каштановых почв).

Зона полупустынь (развитие зональных светло-каштановых и бурых почв, значительное присутствие солончаков, солонцов и солодей);

• подзона северной полупустыни (подзона светло-каштановых и бурых почв);

• подзона южной полупустыни (подзона серо-бурых почв).

Зона пустынь (развитие зональных почв - серо-бурых, сероземов, значительное присутствие солончаков и песчаных массивов);

Рис. 27. Растительные зоны равнинных территорий бывшего СССР (штриховкой обозначены горы с высотной поясностью): 1 - арктические пустыни; 2 - горные тундры; 3 - тундры (3.1 - арктические; 3.2 - мохово-лишайниковые и кустарничковые; 3.2а - осоково-пушицевые кочкарные; 3.3 - тундровые кустарники, или ерники); 4 - лесотундра; 5 - тайга (5.1 - северная; 5.1.а - северная лиственничная Восточной Сибири; 5.2 - средняя; 5.2.а - средняя лиственничная Восточной Сибири; 5.3 - южная); 6 - хвойно-широколиственные леса; 7 - широколиственные леса (7а - березово-осиновые леса Западной Сибири; 7б - широколиственные леса Дальнего Востока); 8 - лесостепь (8а - березово-осиновая лесостепь Западной Сибири); 9 - степи; 10 - полупустыни (10.1 - северные; 10.2 - южные); 11 - пустыни (11.1 - полынно-солянковые; 11.2 - эфемерно-полынные; 11.3 - саксаульники; 11.4 - субтропические степи))

• подзона полынных и солянковых пустынь (подзона серо-бурых почв);

• подзона саксаульников (подзона развеваемых и полузакрепленных песков);

• подзона субтропических степей - полусаванн (подзона сероземов.

В Голарктическом флористическом царстве размещены крупные горные системы преимущественно широтного направления. В горах в зависимости от широты местности, высоты над уровнем моря (средний градиент температур 0,6 °С на 100 м), экспозиции склона, степени влажности климата и других причин хорошо выражена последовательность типов сочетания растительности - зональность, только здесь ее называют вертикальной, или высотной поясностью. Каждый пояс чаще всего представлен не одним типом растительности (например, лесом или степью), а закономерным сочетанием нескольких типов (наиболее контрастны в рамках пояса склоны северных и южных экспозиций). В границах поясов часто выделяются подпояса и высотно-климатические полосы растительности. Параллельно со сменяющими друг друга высотными подразделениями растительности осуществляется смена почв и экосистем в целом.

Несмотря на общие закономерности, конкретная картина поясности растительности той или иной горной страны неповторима, региональна. Попытки "подогнать" поясность всех горных стран под единый "альпийский трафарет" оказались несостоятельными. На Земном шаре выделяют множество типов поясности, причем наиболее ярко поясность выражена в условиях южных высокогорных массивов. Рассмотрим растительные зоны и высотные пояса растительности ряда горных территорий.

Для растительности зоны тундры характерны безлесье, развитие мохового и лишайникового покрова, многолетние травы, кустарники и кустарнички. Расположена зона в субарктическом поясе Земли, т. е. за северным пределом лесной зоны, и включает не только Крайний Север континента, но и острова полярных морей: Шпицберген, Франца-Иосифа, Новую Землю, Новосибирские, Врангеля и др. На островах растительность почти отсутствует. Это объясняется как недостатком тепла в вегетационный период, так и сильными ветрами, которые иссушают и вырывают из субстрата растения. Общая площадь тундры, включая и лесотундру, составляет более 3 млн км². Ширина зоны составляет 6...8°, или 600...800 км.

Климат тундры суровый, с низкими температурами, как среднегодовыми, так и по сезонам. Широта, в которой располагается тундровая зона, имеет низкий годовой радиационный баланс (7...8 ккал/см² на севере и около 12 ккал/см² на юге). Причем за июнь - август радиационный баланс высок (17...21 ккал/см² ), а с октября по апрель он отрицателен. Морозы достигают - 50 °С при сильных ветрах (до 40 м/с), зимой господствуют ветры южного направления, летом - северного. Среднегодовая температура ниже 0 °С. Особенно холодным бывает январь со средней температурой - 25 °С. Летние температуры не поднимаются выше 15 °С. Количество осадков, особенно на востоке, невелико, мощность снежного покрова незначительна. Отсутствие стока и малое испарение с почвы и растительного покрова создают избыточное увлажнение. Относительная влажность воздуха - около 80 %, особенно она велика летом. Так, среднесуточная влажность воздуха в июле составляет 75...90 %.

Тундра находится в области вечной мерзлоты грунтов, и только летом земля оттаивает на сравнительно небольшую глубину: песчаные почвы на 1,2... 1,6 м, глинистые грунты на 0,7...1,2, торфяные на 0,2...0,4 м. В результате вследствие перенасыщения влагой грунты часто приобретают подвижность. Это способствует своеобразной сортировке обломочного материала на поверхности и созданию так называемых полигональных тундр.

Снежный покров в тундре сохраняется 200...280 дней в году, его толщина составляет 20...50 см. Метели и ветры очень часты, поэтому снежный покров залегает неравномерно. Речной сток составляет 75...90 % количества осадков. Для тундры характерна большая облачность во все времена года (75...80 %), однако вследствие большой продолжительности дня в вегетационный период растения получают много света. Для тундровых растений данный период составляет от 100 дней у южных границ европейской части тундровой зоны до 80...90 дней у Восточной Сибири и 40...60 дней на островах. Годовое количество осадков в европейской части России около 400 мм, в Восточной Сибири 200...250 мм.

Как ни парадоксально, тундра имеет некоторые общие черты с пустыней: в обоих случаях выпадает небольшое количество осадков (200...300 мм в год), промывание и выщелачивание почв идут медленно, как и процесс почвообразования, растительный покров тундры не сомкнут.

Для почвы тундры характерно слабое развитие почвенного покрова. Общая мощность профиля почвы обычно достигает 20...30 см, однако есть участки, где он не превышает 10 см. Незначительное развитие процессов химического выветривания обусловлено малой энергией биохимических процессов вследствие низких температур и короткого вегетационного периода. В почвах тундры подвижных питательных элементов ничтожно мало. Часто эти почвы обладают высокой кислотностью, если сформировались в условиях наносов, не содержащих карбонатов. Процессы минерализации затруднены вследствие слабого развития микроорганизмов, среди которых преобладают почвенные грибы. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками.

Выделяют полигональные, болотные и подзолисто-глеевые почвы. Полигональные почвы присущи арктическим областям. Характеризуются они сетью трещин или камней, образующих более или менее правильные площадки - полигончики. Растительность здесь обычно отсутствует или представлена одиночными экземплярами высших растений. Редко встречаются площадки из мхов и лишайников. Почвообразовательные процессы примитивные и подавлены вследствие морозного выветривания и перемещения материала.

Болотные почвы свойственны лишайниково-моховым и кустарниковым тундрам. Среди болотных выделяют торфянисто-глеевые, дерново-глеевые и торфяные почвы.

Флора тундры вследствие целого комплекса неблагоприятных экологических факторов очень бедна, ее составляет всего 350...400 видов. Суровые условия тундры наложили характерный отпечаток на произрастающие растения. Последние здесь обычно низкорослые, высотой не более 10... 15 см, а в большинстве случаев 4...6. Валовой запас растительной массы 1,2...3,2 т/га, годовой прирост 0,7... 1,2 т/га. В сообществах развиты кустарничко-травяные и мохово-лишаиниковые ярусы. Травянистые покрытосеменные представлены почти исключительно многолетниками, причем преобладают гемикриптофиты и хамефиты. Из однолетних (терофиты) встречается не более двух-трех видов, в частности кенигия исландская (Koenigia islandica) семейства Гречишные (Polygonaceae). Это объясняется тем, что для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период терофитам не хватает ни времени, ни тепла.

Примечательно, что в тундре встречается много зимнезеленых видов. Их разделяют на следующие жизненные формы:

• кустарниковый приземистый тип хвойных - карликовая форма можжевельника сибирского (Juniperus sibiricd), кедровый стланик;

• кустарнички с жесткими листьями брусничного типа - брусника, клюква, подбел белолистник (Andromeda polifolia), толокнянка (Arctous alpina);

• кустарнички верескового типа - багульник болотный, касси-опея четырехгранная (Cassiope tetragona), Кассиопея моховидная (С. hypnoides), водяника черная и др.;

• кустарнички типа плотных приземистых дерновин - диапензия лапландская (Diapensia lapponica).

Значительное число видов относится к летнезеленым кустарникам и кустарничкам - это голубика (Vaccinium uliginosum), черника, береза карликовая, различные ивы, дриады, или куропаточья трава (Dryas) и др. Стланиковые и шпалерные формы у ив представлены ивой полярной (Salix polarica), ивой сетчатой (S. reticulata) и др. Широко распространены оригинальные травянистые подушковидные формы, образующиеся у травянистых растений или кустарничков вследствие частого ветвления и очень замедленного нарастания побегов. Травянистые растения-подушки представлены видами камнеломки и крупки (Draba). Образцом подушковидного кустарничка служит диапензия лапландская. Указанные растения менее подвержены губительному воздействию ветров, морозов и лучше защищены снежным покровом в зимнее время.

Некоторые растения тундры уходят в суровую полярную ночь в фазе цветения или молодых плодов, среди них камнеломка супротивнолистная (Saxifraga oppositifolta), ложечница арктическая (Cochlearia arctica) и др. Весной репродуктивные органы оттаивают и продолжают развитие. Нередко растения тундры имеют довольно крупные размеры и яркие околоцветники. Таковы дриада точечная (Dryas punctata), незабудка альпийская (Myosotis alpestris), синюха остролистная (Polemonium acutiflorum), смолевка бесстебельная. Тундровые растения - преимущественно виды "длинного дня".

Тундра представляет собой далеко не однородное пространство. Обычно ее разделяют на подзоны, причем деление, приведенное выше, не единственное. Так, Л. Берг (1947) выделяет четыре подзоны: арктическую; типичную, или кустарниковую; южную тундру и лесотундру. Другие авторы, например Б. Городков (1915), дифференцируют зону тундры на пять подзон.

В арктической тундре растениям доступны лишь прибрежные склоны и вершины гор, выступающие среди льдов. Здесь распространены полигональные почвы. Растительный покров сильно разрежен и однообразен. Встречаются главным образом кустарнички: водяника, брусника, морошка, из травянистых растений наиболее холодоустойчивы ложечница арктическая и камнеломка супротивнолистная. Почти полностью отсутствуют сфагновые мхи и болота. Редко встречаются лишайниковые ассоциации.

Кустарниковая тундра занимает наиболее широкую полосу. Здесь в долинах и на водоразделах встречаются кустарники - береза карликовая, или ерник, ива травянистая и др. По низинам распространены сфагновые болота. На буграх обычны осоки (осока водяная - Carex aquaticus, осока редкоц-ветковая - С. rariflora, осока кругловатая - С. rotundata) и пушицы (пушица многоколосковая - Eriophorum polystachion и др.). На песках развивается песчано-дернистая тундра, в растительном покрове которой доминируют злаки: овсяница овечья (Festuca ovzmz), вейник лапландский (Calamagrostis lapponica), щучка альпийская (Deschampsia caespitosa subsp. alpina). Значительным разнообразием видов представлены тундры и на других почвах, в частности на суглинистых.

В данной подзоне тундровый ландшафт наиболее разнообразен. Большой хозяйственный интерес представляют песчано-лишайниковые тундры с преобладанием цетрарий (Cetraria) и кладоний (Cladonia).

Следует отметить, что ряд видов кладоний, называемых ягелем, - кладония альпийская (Cladonia alpestris), кладония лесная (С. silvatica), кладония оленья (С. rangiferina), играют очень важную роль в жизни животных тундры. Эти лишайники служат основным зимним кормом (почти девять месяцев в году) для домашнего и дикого оленей. Поскольку олени по своей природе животные древоядные, они нуждаются в летних пастбищах с развитой древесной и кустарниковой растительностью (кустарниковая тундра и долины рек). Основной корм в таких местах - молодые побеги ерника, ивняка, а также травянистые растения - осоки, злаки.

Важнейшая отрасль животноводства в тундре и лесотундре - оленеводство - в связи с особенностями кормовой базы представляет собой кочевое хозяйство: зимой базируется на лишайниковых пастбищах, весной - в долинах рек и на болотах, летом - на прибрежных открытых тундрах, где ветер спасает от гнуса, осенью - на сухих мохово-лишайниковых или моховых тундрах. Оленьих пастбищ в тундре и лесотундре России насчитывается около 358,2 млн га. Вследствие медленного отрастания лишайников (годовой прирост 2...5 мм) оборот оленьих пастбищ составляет 10...25 лет. Из покрытосеменных кустарничков и трав встречаются водяника, голубика, береза карликовая и др.

Южная подзона характеризуется следующими признаками. На водоразделах обильно представлены кустарнички, а в долинах - деревья, сфагновые торфяники, в том числе крупнобугристые. Травянистые растения низкорослые с крупными яркими цветками: герань лесная (Geranium silvaticum), разные виды камнеломок (камнеломка листочковая - Saxifraga foliosa и др.), горечавка золотистая (Gentiana aurea), незабудка альпийская, синюха остролистная.

В южной тундре в речных долинах встречается древесная растительность, но она не выходит на водоразделы. На западе, на Кольском полуострове, встречается береза искривленная (Betula tortuosa), высотой 3...5 м; восточнее Белого моря и до Полярного Урала растет ель сибирская, не превышающая здесь 10 м в высоту, а в Восточной Сибири господствует лиственница сибирская. Дальше к востоку распространена лиственница даурская, а на крайнем северо-востоке - тополь душистый (Populus suaveolens), чозения (Chosenia arbutifolia), береза шюсколистная, или Каявдера (Betula platyphylla).

Тундровые экосистемы очень хрупкие и легко деградируют при антропогенных нагрузках, поэтому надо уделять большое внимание мероприятиям по их сохранению.

Лесотундра, или подлесье (по Бергу), характеризуется целой серией признаков, определяющих ее оригинальный облик. Важнейшие среди них:

• переход древесных пород из долин на водоразделы; здесь формируются не только отдельные островки древесных пород, но целые массивы, именуемые редколесьем, однако собственно лесной растительностью занято лишь 25...30 % пространства;

• деревья в лесотундре угнетены, даже в защищенных местах искривлены, едва достигают 8... 10 м в высоту; нередко встречается редколесье как результат воздействия мороза и ветра;

• сохраняются тундровые типы растительности в виде кустарниковой тундры, господствуют ивняки и ерники;

• на водоразделах огромные площади (до 60 %) заняты болотами.

Климат переходный от климата тайги к климату тундры. Поверхность зоны получает менее 80 ккал/см² солнечной радиации в год, из них около 90 % летом. Радиационный баланс менее 15...20 ккал/см² в год. Теплый период продолжается около 4 мес (июнь - сентябрь). Температуры наиболее теплого месяца (июль или август) от 10 до 40 °С. Годовое количество осадков 200...400 мм. Снежный покров достигает значительной мощности, нередко 1 м.

Для лесотундры характерны подзолы и подзолисто-глеевые почвы. Причем вследствие образования песчаных почвообразующих наносов подзолистый процесс значительно продвигается на север. Обычно выделяют дерново-подзолисто-глеевые и торфянисто-подзолисто-глеевые почвы.

Продолжается сельскохозяйственное освоение приполярных регионов. Помимо оленеводства здесь развиваются и другие виды животноводства. В рассматриваемом регионе сейчас возделывают не только овощные культуры (капуста, картофель, лук, редис, укроп - Anethum graveolens, салатные культуры и др.), но и зерновые. На малоплодородных почвах получают удовлетворительные урожаи озимой ржи, яровой пшеницы, овса, ячменя. Все же культура хлебов здесь малоперспективна. Зерновые часто не вызревают, и их скашивают на корм скоту. Хорошие урожаи дают посевы кормовых трав. Дальнейшее развитие сельскохозяйственного производства в условиях открытого грунта можно обеспечить при помощи мелиоративных мероприятий: сброса избытка влаги из верхних горизонтов почвы, мульчирования, создания ветрозащитных кустарниковых полос, содействия весеннему снеготаянию, глубокой вспашки и др.

Мощные энергетические центры, созданные в тундре, позволяют организовать оранжереи и крупные теплично-парниковые хозяйства, круглогодично обеспечивающие население свежими овощами.

В соответствии с Международной системой СИ 1 ккал = 4,1868 кДж.

Как и тундра, лесная зона - сплошная трансконтинентальная полоса, простирающаяся от западной границы Евразии до восточной. Протяженность зоны с севера на юг 14...18 °с. ш. Ее общая площадь в России, по данным Л. Прасолова, превышает 11 млн км² , что составляет 1/3 лесов мира. С севера лесная зона граничит с, лесотундрой, с южной - с лесостепной зоной; граница с последней проходит примерно по линии Владимир-Волынский - Луцк - Ровно - Житомир - Киев - Рязань - Нижний Новгород - Екатеринбург - Тюмень - Томск - Иркутск - Чита и далее по Амуру. В зоне помимо лесов значительные площади заняты лугами и болотами. Южная граница лесов приблизительно совпадает с северной границей черноземов, которые сменяют типично лесной тип почвы - подзолы.

В лесной зоне преобладает умеренный климат с холодными зимами и сравнительно теплым летом. Вследствие большой протяженности с запада на восток и с севера на юг здесь наблюдаются большие колебания температур. Среднегодовые температуры на севере зоны 2 °С, на юге 5...6, средняя температура самого теплого месяца 12... 14 °С. Количество осадков составляет от 500 до 700 мм в год. Западные районы зоны характеризуются более мягким климатом при наличии довольно значительного количества осадков (700 мм).

По мере движения на восток климат становится все более континентальным: увеличивается амплитуда температур, уменьшается количество атмосферных осадков. Для зоны характерно выпадение около 40...50 % осадков в летнее время. Однако сумма осадков превышает испарение влаги. Поверхность лесной зоны получает небольшое количество солнечного тепла. Суммарная солнечная радиация составляет всего 70... 100 ккал/см². Конечно, приток тепла в течение года неравномерен: 70...90 % его приходится на летний период года. Солнечная энергия определяет относительно невысокий расход влаги на испарение и транспирацию растительностью. Относительная влажность воздуха самого теплого месяца не обнаруживает больших колебаний при перемещении с запада на восток и равна 60...70 %.

В направлении от Атлантического к Тихому океану климат становится все более континентальным. Континентальность достигает высшего предела в районах Якутска и Верхоянска, где годовая амплитуда температур - около 100 °С.

Наиболее распространены в лесной зоне подзолистые, дерново-подзолистые, подзолисто-глеевые, болотные и перегнойно-карбонатные почвы. В свою очередь, перечисленные типы почв классифицируют по характеру почвообразования на группы и разновидности.

Число видов растений в лесной зоне колеблется от 500 до 2000. Так, флора Камчатки насчитывает около 700 видов высших растений, Сахалина - 900, Московской обл. - 1300, Томской - 1800 видов. Средний валовой запас надземной растительной массы в северной тайге составляет 90 т/га, в широколиственных лесах 260 т/га, прирост соответственно 1,5 и 5,6 т/га. Почвы и климат вполне обеспечивают устойчивость земледелия, которое наиболее развито в долинах рек. В лиственных лесах, на болотах и других открытых (безлесных) местообитаниях великолепно развит травянистый покров. Однако кормовое качество основных видов невысоко. На болотах преобладают осоки, пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и другие виды.

Лесную зону подразделяют на три крупные подзоны - хвойную тайгу, смешанные и широколиственные леса. Хвойная тайга не представляет собой однородного ландшафта. При прохождении с запада на восток существенно изменяется ее облик (меридиональная дифференциация). На западном и восточном флангах под влиянием теплых океанических течений формируются смешанные леса. Значительная часть таежных лесов произрастает в районах многолетней мерзлоты, толщина пласта которой у Якутска достигает 116 м.

В хвойно-таежной подзоне выделяют Западноевропейскую, Центральносибирскую и Дальневосточную лесные области; вторую из них делят на Западную и Восточную подобласти. Границы областей и подобластей определяются преобладанием тех или иных основных лесообразующих пород - ели, пихты, лиственницы, сосны обыкновенной и сосны сибирской.

Важная особенность хвойных лесов - очень небольшое число видов, которые в совокупности создают лес. Среди главнейших лесообразующих пород отметим следующие:

• ель европейская - занимает основную площадь европейской тайги;

• ель сибирская - доминирует на севере и северо-востоке европейской части России, замещая ель европейскую уже за Волгой. Далее она распространена по всей Сибири (кроме Дальнего Востока); северная граница распространения совпадает с границей распространения древесной растительности (см. рис. 2).

• ель аянская (Р. ajanensis) встречается от Амура до Приморья, на Охотском побережье, Колыме и Камчатке;

• лиственница европейская (Larix decidua) представлена в Западной Беларуси и лесах Украинских Карпат;

• лиственница сибирская (Larix sibirica) - на огромных территориях Сибири;

• на востоке лиственница сибирская замещается лиственницей даурской (L. dahurica);

• сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) занимает территорию от Балтики до Тихого океана;

• сосна сибирская, или "кедр сибирский", - широко распространена; ареал ее простирается от северо-востока европейской части России через всю Сибирь до Забайкалья и северной Монголии; как холодоустойчивая порода "кедр сибирский" высоко поднимается в горы; на Дальнем Востоке его замещает местный вид - сосна корейская (Р. koraiensis);

• пихта сибирская (Abies sibirica) распространена от северовосточной части Европейской России до Восточной Сибири; ее ареал охватывает и горные области Казахстана, Северо-Западного и Северо-Восточного Китая, т, е. регионы, относящиеся к Алтайско-Саянской горной стране; в горах Южной Сибири (Западный Алтай, Кузнецкий Алатау, Салаир, Хамар-Дабан) играет основную роль в формировании так называемой черневой тайги.

Подзона смешанных лесов представляет переход от тайги к широколиственным лесам, В европейской части России хвойные (особенно сосновые) леса называют краснолесьем, а чисто лиственные - чернолесьем.

Смешанные и широколиственные леса тянутся прерывистой полосой, вклиниваясь в подножье Саянских гор. Для смешанных лесов характерно значительное видовое разнообразие деревьев и кустарников. На западе из широколиственных наиболее обычны липа мелколистная, дуб черешчатый, клен остролистный, ясень высокий (Fraxinus excelsior). Из мелколиственных широко распространены береза, осина, осокорь, или тополь черный (Populus nigra) и др,; на востоке липа амурская (ТШа amurensis) и липа маньчжурская (Т. mandschurica), дуб монгольский (Quercus mongolica), ясень маньчжурский (Fraxinus mandschurica), вяз лопастной (Ulmus laciniata) и др.

Лесная зона искони служит важнейшим резервом сельскохозяйственного производства. На месте сведенных лесов широко возделывают озимую рожь, озимую и яровую пшеницу, овес, ячмень, горох, гречиху, просо, люпин, клевер, лен-долгунец, картофель, кукурузу, подсолнечник, хмель (Humulus lupulus) и др. Получают высокие урожаи свеклы, моркови, капусты, редиса, томатов, огурцов, лука и др. В большом ассортименте выращивают плодовые и ягодные культуры: яблони, груши, сливы, вишни (Cerasus vulgaris), землянику, смородину красную (Ribes vulgare), смородину черную, крыжовник (Grossularia reclinata), облепиху (Hippophae rhamnoides), малину. В южных районах лесной зоны возделывают абрикос (Armeniaca vulgaris), виноград, грецкий орех, кизил (Cornus mas) и др.

В сельскохозяйственном освоении лесной зоны важная роль принадлежит настоящим (пойменным и суходольным) лугам, болотистым лугам и пустошам. Они формируются как под воздействием человека, так и под влиянием естественных факторов. Значительные площади занимают луга в южной части зоны, к северу их становится меньше. Исключение составляют только поймы крупных рек (Печора, Северная Двина, Мезень и др.).

Лесостепь представляет собой оригинальный природный ландшафт, хорошо развитый в обоих полушариях. Одни авторы выделяют лесостепь как особую растительную зону, другие - как подзону. Третьи - среди них видные ботаники-географы, например А. Краснов, Г. Танфильев, - именуют эту зону (подзону) предстепьем, лишая ее таким образом статуса таксономической единицы растительного покрова. Лесостепь России, Украины и Казахстана - это непрерывная полоса от предгорий Карпат до Алтая. Естественная растительность на этом огромном пространстве неоднородна. На западном участке, где лесостепь граничит с широколиственными лесами, виднейшими древесными компонентами лесостепи служат дуб, липа, а также ясень и граб; на восток от Урала к Сибири, где лесостепь граничит с тайгой, древесные компоненты лесостепи - мелколиственные породы: береза, ольха серая (Alnus incana), а из хвойных сосна, лиственница.

Таким образом, лесостепную зону легко разделить на западную, или европейскую, и восточную, или сибирскую. В широтном направлении Л. Берг предлагает различать две полосы, или подзоны, лесостепи: лугово-лесную на севере (преобладают леса) и лугово-степную на юге, где преобладает степь.

Большой интерес представляет и демаркационная линия между лесом и степью. Здесь бок о бок можно встретить ковыль и сфагнум (Sphagnum), дубраву и участки еловых лесов. Вопросу соотношения леса и степи посвящено большое количество литературы - как иностранной, так и отечественной. Приведем авторитетные мнения лишь двух специалистов. А. Краснов связывал природное распространение лесов с возвышенными и хорошо расчлененными формами рельефа, где почвы достаточно дренированы. Причину безлесья он объясняет равнинным рельефом и слабым промыванием тяжелых степных почв. Немаловажно влияние и общих климатических условий, в первую очередь недостатка осадков при сальном испарении. В этом плане формулу А. Краснова существенно дополняет Г. Высоцкий, утверждая, что наличие леса возможно лишь там, где среднегодовое количество осадков выше среднегодового испарения с открытой водной поверхности. Граница Леса и степи, по данным последнего автора, проходит там, где количество осадков приблизительно равно испарению. Г. Высоцкий утверждает также, что граница между степями и пустыней лежит по линии, где величина испарения примерно в три раза превышает средние годовые осадки.

Климат лесостепи континентальный, о чем свидетельствуют сухость теплого периода, весенний и осенний минимумы относительной влажности, суховеи, инверсия температуры и заморозки. Зона получает солнечного тепла 100... 130 ккал/см² в год, из них 67...75 % в летнюю половину года. Температуры января -5...-20 °С (в континентальных районах Сибири до -35 °С), июля 18...25 °С. Годовое количество осадков от 550 мм на западе до 350 мм на востоке. В лесостепи могут наблюдаться сильные ливни (свыше 100 мм).

Почвы лесостепи неоднородны: серые лесные чередуются с черноземными, особенно на степных участках. Наиболее типичной растительностью зоны следует считать леса, которые ранее занимали 40...50 % общей площади. В условиях водораздельных пространств лесостепи на серых лесных почвах встречаются леса дубовые, ясеневые, липово-дубовые и грабово-дубовые. Для пойм характерны вязово-дубовые леса. Ольховые леса приурочены обычно к высокому стоянию грунтовых вод. В понижениях рельефа встречаются березняки и осинники. Границей между западной и восточной лесостепью служит Уральский хребет.

По определению лучшего знатока природы степей В. Алехина, степи - это травянистые пространства с растительностью более или менее ксерофитного характера и с более или менее сомкнутым травостоем; в наиболее типичном виде занимают водораздельные территории. Для степей - по его словам - наиболее типично присутствие большого числа дерновинных злаков, а из разнотравья - видов более или менее сухолюбивого характера. В числе дерновинных узколистных злаков, свойственных степям, преобладают ковыль, типчак, тонконог (Koeleria), овсец (Helictotrichon) и др. В степях южных районов встречаются эфемеры и эфемероиды, особая жизненная форма "перекати-поле", а также заросли кустарников. Весьма характерны для степей богатство видов и видовая насыщенность. Разнообразие аспектов связано с богатством синузий и жизненных форм.

Известный русский географ Л. Берг справедливо отмечал, что степи не имеют ни одного специфического признака и вместе с тем не могут быть паритетными (от лат. paritas - равенство) по отношению к какой-либо другой зоне. В отличие от тундровой и лесной трансконтинентальных зон степь - внутриконтинентальная зона.

На Евразийском материке степи простираются сплошной полосой от восточных районов Прикарпатья до Оби. Ширина степной зоны колеблется от 500...600 до 1000 км, а общая площадь около 4 млн км².

От Оби к востоку встречаются лишь отдельные острова степной растительности, как бы вкрапленные в общий фон аянско-саянских и даурских лесов. Таковы Бийская и Кузнецкая, а также Ачинско-Минусинская степи. Далее к юго-востоку дислоцированы Красноярский и Канский степные острова. В бассейне р. Ангары находятся Балаганская степь, а за оз. Байкал - Даурские степи. Огромная широтная протяженность степей (от 26 до 83° в. д.) определяет неоднородность их климата, почв и растительного покрова. Различают степи и по широтному положению - северные и южные.

Климат зоны формируется, с одной стороны, под воздействием азиатского барического максимума, а с другой - под влиянием Атлантики и южных морей. Поэтому континентальность климата возрастает в восточном направлении. Поверхность зоны получает с солнечной радиацией около 120...140 ккал/см в год, из которых около 70 % - в летнюю половину года. Лето засушливое, жаркое, зима довольно холодная, с частыми оттепелями и метелями.

Средняя годовая температура составляет 3...7,5 °С (в южных районах до 10 °С). Самая высокая температура 40 °С, самая низкая -40 °С. Высокие температуры связаны с юго-восточными ветрами, низкие - с северо-восточными. При устойчивом антициклоне летом в степи наступает засуха. Отсутствие дождей, повышение температуры и падение относительной влажности способствуют возникновению суховеев, которые дуют с юго-востока и достигают границ Молдовы. Сумма годовых осадков в среднем 250...500 мм, в Даурских степях всего около 160 мм, что в два-три раза меньше годовой испаряемости. Осадки выпадают на протяжении всего года, но главным образом летом.

Степные растительные группировки состоят преимущественно из травянистых ксерофитных многолетников. Для степной растительности, периодически испытывающей недостаток влаги, свойственны дерновинные злаки и наиболее засухоустойчивые виды двудольных трав. Хорошо представлены луковичные и клубненосные виды луков, тюльпан двуцветковый (Tulipa biflora), тюльпан Шренка (Т. schrenkii) и др., птицемлечник Фишера (Ornithogalum fischerianum), чина клубненосная (Lathyrus tuberosus) и др. Особенно красочна степь весной, пока в почве сохраняется влага. К середине лета вегетируют наиболее засухоустойчивые виды. Из числа двудольных заметны представители яснотковых, из которых много эфирномасличных: шалфей эфиопский (Salvia aeihiopis), шалфей поникающий (5. nutans), шалфей степной (S. stepposd), чистец прямой (Stachis recta) и др. Годовой прирост надземной фитомассы 0,7...1,5 т/га. Общее количество поступающих ежегодно в почву растительных остатков составляет 4... 10 т/га.

Почти все пригодные для земледелия участки степи, кроме заповедных, давно распаханы. Высокое плодородие степных почв обусловило развитие здесь интенсивного сельскохозяйственного производства. В степи сосредоточено производство зерновых культур - пшеницы, кукурузы, овощных и технических, лекарственных и бахчевых; развиты животноводство и садоводство. Нераспаханные целинные участки превращены в пастбища и сенокосы для всех видов скота, особенно для овец.

Степную зону Евразийского материка ботаники-географы традиционно подразделяли на две подзоны: злаково-разнотравную (северные степи) и злаковую (южные). Подзона злаковых степей, иначе - южная, характеризуется несомкнутым растительным покровом, что связано с недостаточным количеством осадков, особенно в середине лета. В растительном покрове доминируют дерновинные злаки - ковыль и типчак.

Южные степи - великолепные весенние пастбища. Они хорошо выдерживают вытаптывание, однако при превышении выпаса и бессистемной пастьбе высокопродуктивные дерновинные злаки деградируют. В растительном покрове начинают преобладать малоценные в кормовом отношении или вовсе непоедаемые травы. Таковы мятлик луковичный (Роа bulbosa), виды полыни, горец птичий, или спорыш (Polygonum aviculare), молочай Сегье (Euphorbia seguieriana).

Полупустыню как особый тип растительности описал Б. Келлер. Для полупустынной зоны характерно чередование участков территории, покрытых ксерофитными травами, полукустарниками и кустарниками, с участками, лишенными растительного покрова. Формируются полупустыни в умеренных широтах. Полупустыни расположены почти сплошной полосой в центральных . районах Евразийского континента и Северной Америке.

На Евразийском материке полупустыни встречаются на севере Крымского п-ова (Присивашье), занимают междуречье Дона и Волги (к югу от Волго-Донского канала до района несколько севернее Махачкалы); к востоку от Волги полупустыня тянется полосой шириной 200...400 км до границы с Китаем, затем переходит в Джунгарию. Из дерновинных злаков преобладают типчак и тонконог, из полукустарников - виды полыни, кохии (Kochia) и др. Полупустыня представляет собой как бы переходную зону между южной степью и пустыней.

Климат полупустынь характеризуется холодной затяжной зимой, короткой весной и затяжным жарким и сухим летом. Испаряемость в условиях полупустыни превышает общее количество осадков в четыре-пять раз и более. Таким образом, водный баланс явно отрицательный, что и служит основным условием формирования климата зоны. Количество годовых осадков около 175...300 мм в год, однако выпадают они неравномерно, преобладают осенне-зимне-весенние. Снежный покров маломощен и неустойчив (10...20 см), сток малый. Летние осадки могут иметь ливневый характер. Относительная влажность часто ниже 30 %, что служит показателем сухости климата. Поверхность зоны получает около 120 ккал/см солнечной радиации. Средняя температура января от - 10 до - 20 °С, июля 22...27 °С. Продолжительность вегетационного периода в среднем 230 дней, к востоку она уменьшается до 170 дней. Наблюдаются суховеи.

В зоне преобладают следующие типы сообществ: типчаково-ромашниковые, чернополынные и травянистые степные. Годовой прирост растительной массы составляет 4...8 т/га.

Типчаково-ромашниковый тип представлен в северной части зоны, где преобладают каштановые почвы. В составе растительности доминируют ксерофитные дерновинные злаки. Корневищные злаки и разнотравье представлены слабо. В растительных группировках преобладают типчак, пижма тысячелистная, или ромашник тысячелистный (Тапасеит millefolium), некоторые полыни, ковыль волосатик (Stipa capillata), кохия простертая (КосЫа prostrata), она же прутняк, изень и др. Широко распространены эфемеры и эфемероиды (виды мортука - Егеторугшп, бурачка, вероники, мятлик луковичный, тюльпаны, птицемлечники, гиацинтик - Hyacinthella и др.). В напочвенном покрове широко представлены мхи, лишайники, цианобактерии.

Чернополынный тип сопряжен с солонцевато-каштановыми почвами. Прослеживается еще большая разреженность травостоя, четко вырисовывается его мозаичность. Наблюдается обилие эфемеров и эфемероидов. Хорошо развиты весенние однолетники: клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum), кольподиум приземистый (Colpodium humile), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), мхи и низшие растения - водоросли, лишайники. В основном господствуют полыни (полынь Лерха, полынь малоцветковая - А. pauciflora, полынь тонковатая - А. gracilescens, полынь полусухая - А. semiarida) с примесью степных дерновинных злаков - типчака, ковыля сарептского (Stipa sareptana), житняка пустынного (Agropyron desertorum) и др. Многолетние злаки встречаются редко.

Участки травянистой степи приурочены к более глубоким депрессиям рельефа. Характерны дерновинные злаки (виды типчака, тонконога, ковыля). Встречаются представители степного разнотравья: подмаренник настоящий (Galium verum), зопник колючий (Phlomis pungens), кермек широколистный (Limonium latifolium), лен многолетний (Linит реrеппe), полынь австрийская (А. austrtaca), шалфей остепненный (Salvia tesquicola), нередки заросли кустарников.

Полупустыни служат ярким примером комплексности растительного покрова. В поймах рек зоны распространены пырейные луга; кое-где по речным долинам и увлажненным склонам встречаются небольшие урочища леса из вяза, дуба, осины и яблони (Ергеня).

В данном учебнике пустыни рассматриваются в узком смысле, т. е. лишь жаркие и засушливые пустыни, сформировавшиеся вследствие физической сухости. В широком географическом смысле в рассматриваемое понятие входят и арктические холодные пространства - также засушливые, но причина этой сухости - физиологическая. Расположены пустыни в условиях умеренного, субтропического и тропического сильно засушливого климата. Зона простирается от северо-восточных берегов Каспийского моря до подножья Тянь-Шаня, занимая огромные пространства Средней Азии, а в европейской части России - низовья рек - Урала, Волги и Терека.

На специфический облик (физиономию) растительного покрова пустынь впервые обратил внимание виднейший русский ботаник-географ И. Борщов. Он справедливо отметил, что в пустынях доминируют не дерновинные злаки, как в южных степях, а особая жизненная форма - полукустарнички. Растительный покров пустынь еще более разреженный (несомкнутый), чем в южных степях. Конечно, многие признаки, характеризующие полупустыню, свойственны и пустыням. Различия между ними чаще всего количественные, например по степени разреженности растительного покрова.

По сравнению с полупустыней климат пустыни резко континентальный: жаркое лето и относительно холодная для этих широт зима, значительная амплитуда суточных температур, сухость воздуха (примерно 14 %), незначительная облачность, скудные осадки (не более 200 мм в год), ничтожная мощность снежного покрова. Нередко в течение нескольких месяцев небо безоблачно, осадки не выпадают.

Как правило, распределение осадков в пустыне резко колеблется по сезонам и годам; в пустынях Средней Азии их количество составляет от 60 до 175 мм. Средняя температура наиболее жарких месяцев около 40 °С; самые низкие зимние температуры менее 0 °С. Годовая амплитуда температур достигает 90 °С, суточная 30 °С. Высокая сухость воздуха вызывает интенсивное испарение влаги с водной поверхности - - порядка 900... 1500 мм в год. Недостаток влаги отмечается не только в почве, но и в воздухе. Испарение в семь раз превышает количество выпадающих осадков. В отдельные месяцы испарение, например, в Керках (низовья Амударьи) превышает осадки в десять раз.

Растительность пустынь достаточно разнообразна по структуре жизненных форм. Подавляющее большинство составляют засухоустойчивые растения - ксерофиты: безлистные, колючие, мелколистные и др. Разнообразие климата, почв и растительного покрова создает достаточно пестрый внешний облик пустынь, а также разные возможности их хозяйственного освоения. Наиболее часто пустыни рассматривают в двух аспектах: зональном и в зависимости от почвенного покрова и поверхностных отложений. В зональном аспекте пустыни подразделяют на две подзоны: северная подзона полынных пустынь и южная подзона солянковых и эфемеровых пустынь.

В период весенних дождей в пустыне развивается и быстро (в течение четырех-пяти недель) заканчивает вегетацию эфемеровая растительность, чья адаптация к условиям зоны и состоит в очень высоком темпе развития. Разнообразие эфемеров довольно значительно. Их насчитывают около 300 видов, относящихся преимущественно к семействам Капустные, Бурачниковые, Мятликовые, Маковые (Papaveraceae).

Несмотря на суровые климатические условия, в благоприятные годы в пустыне получают хороший урожай зерновых без полива. Однако устойчивые урожаи возможны только при поливном земледелии.

В зависимости от почвенного покрова и механического состава поверхностных отложений различают глинистые, песчаные, солончаковые, щебнистые и гипсовые пустыни, которым соответствуют различные типы пустынных сообществ.

Глинистые пустыни занимают около 1/3 всей территории Средней Азии. Они простираются от Каспийского моря на юго-восток до южных государственных границ Туркменистана и Таджикистана. Только в районе Аральского моря и оз. Балхаш вклинивается песчаная пустыня. Из древесных растений встречаются заросли черного саксаула.

В травянистом покрове доминируют полыни: полынь поздняя (Artemisia fragrans), полынь белоземельная (A terraealbae), полынь одностолбиковая (А monogyna), полынь цитварная (А. cina) и др. В пределах глинистой пустыни наиболее широко распространены полынь белоземельная и анабазис солончаковый, или биюргун (Anabasis salsa). Встречаются также мхи, лишайники, водоросли и грибы.

В растительном покрове глинистых пустынь наиболее широко представлены комплексы: полынно-биюргуновый, полынно-кокпековый, полынно-итсегековый, полынно-саксауловый. Нередко встречаются участки с господством анабазиса безлистного, или итсегека (А. aphylla), биюргуна, лебеды серой, или кокпека (Atrtplex сапа). У южных границ глинистой пустыни (предгорья Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага) весной развивается плотный растительный покров из эфемеров и эфемероидов. Пышный растительный покров подзоны, хотя и недолговечный, представляет ценность для животноводства.

Массив песчаной пустыни не монолитный. В северной подзоне дислоцированы песчаные пустыни: Северные Каракумы, Большие и Малые Барсуки, Муюн-кумы и др. В южной подзоне наиболее обширны Каракумы, Кызылкумы.

Для песчаных массивов характерны комплексы великолепно приспособленных для жизни в рассматриваемых условиях растений-псаммофитов. Относительно хорошее почвенно-грунтовое увлажнение, многообразие песчаных форм рельефа (различные типы барханов, межбарханные понижения и др.) обеспечивают разнообразие формирующейся здесь растительности. Широко представлены не только оригинальные травянистые жизненные формы, но и кустарники, деревья, нередко формирующие густые заросли. Основу составляют саксаул белый (Haloxylon persicum), в пониженных местах - саксаул черный, разнообразные виды джузгуна (Calligonum). Травянистый покров содержит много ценных кормовых растений: изень, житняк сибирский (Agropyron sibirtcum), осока уральская (Сагех uraliensis) и осока вздутая. Именно в песчаных пустынях исторически сложилось промышленное каракулеводство.

Щебнистые и гипсовые пустыни, как и песчаные, дислоцированы в северной и южной подзонах. Общая их площадь составляет около 35 тыс. км². Основные массивы этих пустынь представляют Устюрт и Бетпак-Дала, а также северо-западные чинки (обрывы края плато) Кызылкумов.

В растительном покрове часто встречаются солянка деревцевидная, или боялыч (Salsola arbuscula), полынь белоземельная и полынь туранская (Artemisia turanica), курчавка колючая (Atraphaxis spinosa), вьюнок кустарниковый (Convolvulus fruttcosus), нанофитон ежовый, или тас-биюргун (Nanophyton ertnaceum), ковыль Лессинга (Sttpa lessingiana), типчак.

В щебнистых пустынях северного типа, которые иногда считают полустепью или северной подзоной пустыни, доминирует полынно-боялычная формация. В растительном покрове нередки суккуленты, особенно стеблевые. Преобладающая жизненная форма - ксерофитные полукустарники. Численность флоры не превышает 1000 видов. Для отдельных каменистых плато видовой состав еще более скромен: для Устюрта - 250 видов, для Бетпак-Дала - 500 видов.

Солончаковые пустыни составляют площадь около 116 000 км². В пределах зоны пустынь они развиваются преимущественно на речных террасах Сырдарьи, Амударьи (северная подзона), Мургаба и Теджена (южная подзона). Солончаковые пустыни своим происхождением связаны с депрессиями (понижениями) рельефа, куда стекают атмосферные осадки. Основу засоления создают хлориды (поваренная соль) и сульфаты.

По внешнему виду растительность солончаковых пустынь очень разнообразна и представлена растениями, приспособленными к жизни на солончаках при высочайшей концентрации солей в почвенной влаге (галофиты). Большинство из них эугалофиты, т. е. ксерофитные суккуленты, обладающие хорошо выраженной устойчивостью к высокой концентрации солей: сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), соляноколосник прикаспийский, или караборак (Halostachys caspica), солерос травянистый (Salicornia herbacea), итсегек, сюда же относят многие виды солянок (Salsola), свед (Suaeda) и др. К криногалофитам (солевыделителям) относят виды гребенщика, кресса (Cressa), франкений (Frankenia), а также оригинальный солончаковый злак - прибрежницу приморскую (Aelurops litoralis).

Солончаковые пустыни подразделяют на такыры и шоры. Такыры наиболее широко представлены и типичны для северной части зоны (Амударья, Сырдарья). Как правило, здесь отсутствуют высшие растения. На южных такырах можно наблюдать отдельные стадии зарастания их галофитами. Из низших растений встречаются представители микрофлоры, в частности близкий к дождевикам гриб баттарея Стевена (Battarea steventi). На окраине такыров в связи с образованием песчаных наносов иногда развиваются саксаульники.

Шоры, или пухлые солончаки, распространены небольшими пятнами, преимущественно в понижениях рельефа на южных участках солончаковых пустынь. Рыхлый солончаковый субстрат в типичном виде также недоступен для заселения. Нерациональное использование водных ресурсов привело к тому, что на больших площадях Средней Азии, Казахстана и некоторых других регионов возникли антропогенные солончаки (вторичное засоление почвы), вследствие чего значительные территории выбыли из сельскохозяйственного пользования. Расширение площади засоленных земель связано также с ветровым разносом солевой пыли с бывшего дна высыхающих водоемов, например Аральского моря (эоловое засоление). Мелиорация солончаков и возвращение их в сельскохозяйственное пользование связаны с трудоемкими мероприятиями по промывке. Чтобы не допустить вторичного засоления новых территорий, необходимо экологически правильно их мелиорировать и эксплуатировать (дренаж, регулирование поливов).

Как показали доскональные исследования В. Комарова, М. Попова, К. Малиновского, В. Комендара и ряда других ученых, в Карпатах выражены следующие пояса растительности: предгорных лесов, низкогорных лесов, высокогорных лесов, выше последнего простираются пояса субальпийской и альпийской растительности. Характерная особенность растительности высокогорий - отсутствие верхнего яруса высокогорной растительности - субнивального. Причиной тому служит отсутствие ледников. Пояс предгорных лесов представлен дубом черешчатым и дубом скальным (Quercus petraea). Дубовые леса простираются на высоте от 150 до 600 м на у. м. и занимают склоны андезитового кряжа в Закарпатье (от Хуста до Ужгорода), покрывают значительные площади и в Прикарпатье. Пояс низкогорных высокопродуктивных буковых лесов занимает площади на уровне от 600 до 1200 м над у. м. Бук европейский распространен по обоим склонам хребта, особенно по южному, и приурочен к бурым лесным почвам. В пределах пояса выделяют следующие три подпояса:

• чистых буковых лесов, распространенных на склонах нижнегорного и среднегорного Полонинского хребта;

• пихто-буковых лесов, занимающих нижние части северо-восточных макросклонов Карпат;

• пихтово-елово-буковых лесов, произрастающих в нижней и средней частях склонов Черногоры, Горган, Чивчинских гор и на высокогорьях Бескид.

Подлесок в буковых лесах не развит, изредка под пологом леса встречаются кустарники. Вследствие недостатка света травянистый покров под пологом бука не сомкнут. Проективное покрытие составляет 50...60 %.

От 1000 до 1350 м абсолютной высоты западной части . Карпат и до 1500 м восточной располагается пояс еловых лесов. Еловые леса хорошо представлены в высокогорьях Горган, Черногоры, Чивчинских и Мармарошских гор. Выделяют два подпояса: смешанных еловых древостоев с участием пихты европейской и (во втором ярусе) бука и подпояс чистых еловых лесов. Подпояс смешанных еловых лесов приурочен к юго-восточным и юго-западным макросклонам Карпат с тами 900…1200 м над у. м. Подпояс чистых еловых лесов занимает высокогорные части склонов Горган, Черногоры, Чивчи, Гуцульских Альп от 1200 (1100) до 1550 (1600) м над у. м. На границе леса и безлесных пространств - полонин встречается европейская кедровая сосна.

Выше пояса еловых лесов простираются пояса субальпийской и альпийской растительности Карпат. Субальпийская растительность в западной части Карпат располагается на высоте 1200...1300, в Горганах - 1300... 1500, на Черногоре - 1450... 1650 м над у. м. В субальпийском поясе преобладают хвойные и лиственные криволесья и стланики - сосна горная, или жереп (Pinus mugo), душекия зеленая (Duschekia viridis), можжевельник казацкий (Juniperus sabina) и др.

В травостое лугов преобладает малоценный в кормовом отношении злак белоус торчащий (Nardus stricta), что свидетельствует о деградации пастбищ, наступившей в результате продолжительного и бессистемного выпаса. Помимо белоуса, на лугах имеются и более ценные в кормовом отношении злаки: овсяница красная (Festuca rubra), овсяница окрашенная (jP. picta), полевица скальная (Agrostis rupestris). Распространен в травостое и другой малоценный злак - щучка дернистая (Deschampsia caespitosa). Из прочих трав следует отметить лапчатку прямостоячую, или калган (Potentilla erecta), арнику горную (Arnlca montana), тимьян, или чабрец альпийский (Thymus alpestris), ястребинку альпийскую (Hieracium alpinum), ожику судетскую (Luzula sudetica), осоки и др.

Альпийский пояс занимает в Карпатах незначительные площади. Нижняя его граница проходит на высоте 1800... 1850 м над у. м. Целостный массив альпийской растительности есть только на Черногоре и Мармарошских горах. В других районах высокогорья эта растительность представлена лишь фрагментарно (Чивчины, Свидовец).

В альпийском поясе наиболее константны овсяница приземистая (Festuca ovina subsp. supind), овсяница окрашенная, осока вечнозеленая (Carex sempervirens), скабиоза блестящая (Scabiosa lucida), колокольчик альпийский (Campanula alpina), первоцвет маленький (Primula minima) и др. Кроме того, здесь встречаются голубика и рододендрон Кочи (Rhododendron kotschyt); изредка можно встретить эдельвейс альпийский.

В связи с разными физико-географическими и климатическими условиями в различных регионах этой обширной горной страны сложились неодинаковые типы поясности. Так, резко контрастны Западный и Восточный Кавказ, Северный Кавказ и Закавказье.

В качестве примера рассмотрим западнокавказский (колхидский) и восточнокавказский высотные профили растительного покрова.

Колхидский вариант поясной дифференциации растительного покрова весьма своеобразен. В подгорной заболоченной низменности преобладают ольшаники с господством ольхи бородатой (Alnus barbata). Большие площади ольшаников сейчас осушены и превращены в высокопроизводительные сельскохозяйственные угодья.

Полоса широколиственных колхидских лесов или реликтовых закавказских смешанных лесов занимает незаболоченные низменности и горные склоны до высоты 500...600 м над у. м. Здесь на красноземах и желтоземах произрастают смешанные леса (дубово-грабовые, каштаново-дубовые, буково-грабовые и др.) с обилием вечнозеленых кустарников, лиан и эпифитов. Влажный субтропический климат (1800...2500 мм осадков) с мягкой зимой благоприятствует развитию интенсивного сельскохозяйственного производства, в частности субтропических культур. В этой полосе выращивают чай, цитрусовые, миндаль, хурму, виноград и др. Высокий урожай дают разнообразные культуры: соя, арахис, табак, кукуруза, люпин белый (Lupinus albus), фасоль.

Выше, от 500 до 1200 м над у. м., простирается пояс буковых лесов, где господствует умеренно теплый климат и представлены бурые лесные почвы. Основная лесообразующая порода - бук восточный.

От 1100 до 1900 м над у. м. располагается пояс темнохвойных лесов с умеренно-прохладным климатом и умеренным увлажнением. Здесь в древостоях преобладают пихта кавказская (Abies nordmanniana) и ель восточная (Picea orientalis). На северном склоне Большого Кавказа произрастают сосновые леса из сосны крючковатой (Pinus hamata).

На высоте 1800...2300 м над у. м. расположен пояс субальпийского криволесья и субальпийских лугов. Климат умеренно-холодный, в осенне-зимний период обильные ветры, обилие осадков в виде снега, что способствует формированию формаций букового и березового криволесья, которые чередуются с мощной луговой растительностью, местами • распространены стланиковые заросли рододендронов и можжевельника низкого (Juntperus depressa). Помимо бука из древесных пород, здесь широко представлены береза Литвинова (Betula litwlnowit), а из кустарников рододендрон кавказский (Rhododendron caucastcum) и др.

Из разнотравья наиболее обычны ветреница пучковатая (Anеmоnе fasciculata), пупавка чернообвертковая (Anthemis melanoloma), пиретрум розовый (Pyrethrum roseum). Широко представлены виды колокольчика, герани, борца (Aconitum) и др. Из 69 основных представителей высокотравья в области Главного Кавказского хребта 52 свойственны только Кавказу, остальные виды имеют восточно-средиземноморские и голарктические ареалы.

На высоте 2500...3500 м над у. м. выше границы криволесий широко раскинулись высокогорные луга. Их разделяют на два пояса: субальпийские и более высокогорные - альпийские луга. Для субальпийского пояса характерен высокий травостой из разнотравья - его именуют "высокотравье". Обычные растения здесь достигают огромной высоты (2 м и выше), таковы крестовник Отонны (Senecio otonnae), колокольчик молочноцветный (Campanula lactiflora), а также виды валерианы (Valeriana), шлемника (Scutellaria), живокости (Delphinlum) и др.

Субальпийские луга, дислоцированные на Главном хребте, равно как и на Малом Кавказе, достаточно разнообразны. А. Гроссгейм выделил три основных типа: влажные субальпийские луга, мезофильные и сухие. Последний тип - переходный к горным степям. Наиболее широкое распространение имеют мезофильные луга. На первый план здесь выступает разнотравье, затем злаки. Влажный тип субальпийских лугов располагается в понижениях рельефа (западинах, ложбинах и пр.). На выпуклых формах рельефа в субальпийском поясе развиваются субальпийские степи, где преобладают дерновинные злаки, например овсяница пестрая (Festuca varta), овсяница овечья и др.

Альпийские луга в основном состоят из дерновинных злаков и осок. Наиболее универсальными строителями растительного покрова на Главном хребте и на Малом Кавказе служат осока печальная (Carex tristis), осока Юэта (С huetiaiia) и осока горолюбивая (С. oreophila). Из числа злаков - доминантов альпийских лугов на первое место выдвигаются кострец пестрый (Bromopsis variegatus), мятлик альпийский (Роа alpina), овсяница овечья, В различных типах альпийских лугов, где проводили интенсивный нерегулируемый выпас, на первый план выступил белоус.

Наряду с альпийскими лугами представлен оригинальный тип растительности - альпийские ковры. По составу видов и жизненных форм различают два варианта альпийских ковров. Общие признаки для них - отсутствие настоящего дерна, доминирование розеточной и подушковидной жизненных форм (или приближающихся к ним). Наиболее характерны для ковров разнообразные виды манжеток (Alchemella), а также сиббальдии (род Sibbaldia). В общем же альпийские ковры физиономически представляют цветистое разнотравье, или "цветник". Здесь сосредоточены двудольные травы с очень крупными и яркими цветками.

В верхних границах альпийского пояса выделяют особый тип скально-осыпной растительности. Каменистый субстрат осыпей, россыпей и скал, а также неблагоприятные климатические условия непреодолимы для формирования сомкнутого растительного покрова. Произрастают здесь небольшие растения, в том числе эндемик Кавказа - псевдовезикария пальчатая (Pseudovesicaria digitata).

На самой верхней части западнокавказского профиля, выше 3400...3500 м над у. м., развернут нивальный пояс, где растительный покров неразвит, климат суровый и благоприятствует развитию ледников и фирновых полей, т. е. пространств, покрытых "фирном" (от нем. firn - зернистый лед) - плотным крупнозернистым слежавшимся снегом, постепенно переходящим в лед.

Восточнокавказский тип поясности существенно отличается от западнокавказского. Начинается он с пояса полупустынной растительности. Нижний пояс от подгорной равнины до высоты 200...300 м над у. м. представлен полынными и солянковыми растительными группировками пустыни южного типа, которые переходят при поднятии в горы до 300...400 м над у. м. в сухие степи. Полоса буковых лесов значительно сдвинута вверх по сравнению со склонами Западного Закавказья. Начинается лесной пояс аридным редколесьем (300.".700 м над у. м.). Затем его сменяют дубовые и дубово-грабинниковые леса (600...900 м над у. м.) с участием светолюбивого граба восточного, или грабинника (Carpinus ortentalis).

Буковые леса развернуты на высоте от 700 до 2000 м над у. м. Темнохвойные леса здесь не представлены. Несколько выше, чем в Западном Закавказье, расположены и субальпийское криволесье, и субальпийские луга. Нижняя граница альпийских лугов и скально-осыпной растительности начинается на высоте примерно 3500...3600 м над у. м.

На обширных пространствах Средней Азии значительные площади заняты горными системами Копетдага, Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, Саура и Тарбагатая и др. Вследствие различий в их географическом положении, высоте над уровнем моря, климате, геологии, времени происхождения, особенностях флорогенеза и других причин указанные регионы различаются и характером поясности растительности. Поясность в горах Средней Азии изучали П. Семенов-Тянь-Шанский, А. Краснов, Е. Коровин, М. Попов, Н. Павлов и др.

Общие черты не столько растительности, сколько ландшафтов в целом позволили К. Закирову (1955) свести все многообразие поясов к четырем очень обобщенным типам, за которыми он предложил оставить бытующие в народе названия:

• чуль - подгорные равнины, занятые главным образом пустынной и полупустынной растительностью, где применяется поливное земледелие;

• адыр - предгорья с преобладанием степной и близкой к ней растительности, где земледелие преимущественно богарное (без полива);

• тау - среднегорья, в которых степная, луговая и лесная растительность благоприятствует распространению среднегорных пастбищ;

• яйлау - высокогорья с субальпийскими и альпийскими лугами и степями, а также другой высокогорной растительностью (высокогорные пастбища).

Приведенная схема отражает лишь самые общие черты поясности гор Средней Азии и для каждой отдельной горной системы требует наполнения конкретным содержанием. Очень сложная картина поясности в каждом конкретном случае усугубляется тем, что в рамках одного пояса на склонах разных экспозиций часто развивается совершенно различная растительность (например, на северных склонах - лесная и луговая, а на южных - степная).

Приведем несколько конкретных рядов поясности различных горных районов Средней Азии. Так, на сравнительно невысоком хребте Копетдаг (до 2800 м над у. м.) на границе Туркменистана с Ираном имеется три пояса: пустынь (или полупустынь), горных степей и нагорных ксерофитов. В полупустынном поясе на каменистых склонах среди господствующих отметим различные виды эфедры, или хвойника (Ephedra) - безлистного кустарника с ярко-красными, похожими на ягоды семенами.

В горных степях доминирует ковыль туркменский (Stipa turcomanica), в поясе нагорных ксерофитов - тимьян закаспийский (Thymus transcaspicus) и кузиния Смирнова (Cousinia smirnowii). В верхнем поясе произрастает можжевельник, или арча туркменская (Juniperus turcomanica), единственное растение, формирующее древостой на вершинах Восточного Копет-дага.

В преобладающем большинстве других, более высоких гор прослеживается значительно большее число поясов растительности. Обычно везде у подножья гор распространены полынные и полынно-злаковые полупустыни. Следующий пояс гор представляет собой разнотравно-сухие степи нескольких типов. Наиболее распространены дерновинно-злаковые степи с преобладанием в травостое типчака и различных ковылей. Единично встречаются рощи из фисташки настоящей (Pistacea vera).

Третий пояс характеризуется своеобразными редкостойными широколиственными лесами из грецкого ореха, из дикой яблони Сиверса, из клена туркестанского (Acer turkestanicum), в которых распространен дикий виноград (Vitis sylvesrtris). Выше пояса орехово-яблоневых лесов простираются хвойные леса с елью Шренка или арчой (можжевельник полушаровидный - Juniperus semyglobosa, можжевельник туркестанский).

Выше верхней границы леса располагаются арчовые стланики, высокогорные дерновинно-злаковые степи и луга субальпийского пояса, еще выше - альпийские мелкотравные луга с господством кобрезии волосовидной (Kobresia capilliformis) и примесью злаков.

Интересна поясность в горах Памира. Климат Центрального Памира сухой (до ПО мм осадков в год) и холодный. Памир, таким образом, как и Внутренний Тянь-Шань, тяготеет уже не к Средней, а к Центральной Азии. К последнему региону, согласно физико-географическому районированию, относят находящиеся далее к востоку сухие и холодные области - Гоби, Тибет и др.

Флора Памира небогата (636 видов), однако представлена своеобразными формами. Преобладающее большинство видов (490, или 77 %) не поднимается выше 4100 м. В условиях Памира преобладают полукустарнички, растения-подушки и дерновинные злаки. В типичной высокогорной памирской пустыне чаще всего доминирует полукустарник терескен серый (Ceratoides papposa) - до 0,5 м высотой, ему сопутствуют другие полукустарники - аяния тибетская (Ajania tibetica), полынь розовоцветковая (Artemisia rodantha) и др. Подушковидные формы представлены различными видами акантолимонов (Acantolimon), остролодочников (Oxytropis), эспарцетом рогатым I (Onobrychis cornuta) и др. Травянистый покров отличается бедным составом и низкорослостью. Это низкорослые злаки (типчак, ковыль), осоки, полыни, астрагалы (Astragalus) и некоторые другие бобовые, эдельвейс бледно-желтый (Leontopodium ochroleum) и др.

Рассмотрим более подробно поясную структуру растительности на примере одного из наиболее изученных районов - северного макросклона Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань). Выше подгорного пояса полупустыни расположен степной пояс, однако естественная растительность здесь практически повсеместно заменена агроценозами (сады, поля, виноградники). Подножье хребта располагается на высоте 700...800 м над у. м_м а его наибольшая высота (пик Талгар) - 4957 м.

Примерно от 900 до 2800 м над у. м. расположен мощный пояс, который Б. Быков предложил называть лесолуговым, так как обращенные к зональной равнине северные его мезосклоны заняты преимущественно лесными и луговыми сообществами, а также зарослями кустарников. Этот пояс делят на подпояса лиственного и хвойного леса, далее дифференцируемые на высотно-климатические полосы. Согласно Б. Родионову (1976), подпояс лиственного леса (от 900 до 1800 м над у. м. включает кленово-абрикосово-розариевую, боярышниково-яблоневую и яблонево-осиновую полосы. В них, в зависимости от абсолютной высоты, экспозиции склона, увлажнения и других факторов, распространены сообщества шиповника широкошипого (Rosa plathyacaniha), клена Семенова (Acer semenovii), дикого абрикоса обыкновенного, или урюка, яблони Сиверса, осины и других древесно-кустарниковых растений. В лугах доминируют ежа сборная и другие злаки, а также представители высокотравья: эремурус мощный (Eremurus robustus) и др., бузульник крупнолистный (Ltgularia macrophylla) и др.

Подпояс хвойного леса (от 1700 до 2800 м над у. м.) также дифференцирован на три высотно-климатические полосы: осиново-еловую, рябиново-еловую и елово-ивово-арчовую, но во всех перечисленных полосах основным лесообразователем служит ель Шренка. Различия между полосами проявляются в составе сообществ, направлении и особенностях сукцессионных смен, производительности лесов. В данном подпоясе наблюдается случай расхождения аутэкологического и синэкологического оптимумов условий произрастания основной лесообразующей породы: если наибольшей производительности ельники достигают в осиново-еловой полосе, то наиболее устойчивы они в рябиново-еловой. Причем хвойные леса встречаются исключительно на северных мезосклонах и долинах рек, чередуясь с луговыми сообществами.

Вследствие многолетнего выпаса в составе последних большое место занимают наиболее устойчивые малопоедаемые, а также ядовитые виды - лютик крупнолистный (Ranunculus grandifolius), купальница джунгарская (Тrollius dschungaricus), герань холмовая (Geranium collinum), различные виды манжеток и др. Южные склоны преимущественно заняты степными фитоценозами с доминированием овсеца азиатского (Helictotrichon asiaticum), типчака и др., зарослями арчи туркестанской, эфедры хвощевой (Ephedra equisettna) и другими сообществами.

Выше лугового пояса до высоты 3100...3200 м над у. м. расположен пояс субальпийский, где ель практически отсутствует. Наиболее характерны здесь арчовники и субальпийские луга с доминированием, помимо манжетки, герани и лютиковых, душистого колоска альпийского (Anthoxanthum alpinum), кобрезии волосовидной, лука черно-красного (Allium athropurpureum), фиалки алтайской (Viola altaica)> первоцвета холодного (Primula algida) и др. В сухих местах широко представлены эдельвейс Федченко и эдельвейс бледно-желтый. Цветущие субальпийские луга представляют исключительно красочное зрелище.

В альпийском поясе выше 3100...3200 м над у. м. исчезает арча, преобладающую роль играют кобрезиевники и примитивные растительные группировки на скалах, осыпях и моренах. Сообщества альпийского и субальпийского поясов составляют большую часть летних пастбищ (джайляу) в этом районе.

Выше 3500...3600 м над у. м. расположен гляциально-нивальный пояс, где высшие растения встречаются лишь спорадически.