8.4 Сукцессии и флуктуации растительных сообществ

Сохраняя гомеостаз, фитоценоз, как и биогеоценоз или любая экосистема в целом, постоянно претерпевает изменения, которые могут быть обратимыми и необратимыми. Необратимые во времени последовательные смены фитоценозов (биоценозов), происходящие на одной и той же территории, называют сукцессиями (от лат. successio - преемственность, наследование). Сукцессии ведут к формированию или восстановлению (демутации) устойчивого, стабильного фитоценоза или, наоборот, к его дигрессии - ухудшению состояния, неустойчивости, распаду.

В. Сукачев предложил различать сукцессии эндодинамические, вызываемые жизнедеятельностью самих фитоценозов, и экзодинамические, происходящие под влиянием >< изменения внешних условий. Классический пример эндодинамической сукцессии представляет процесс заболачивания водоемов. Примеры экзодинамических сукцессии - смены растительных сообществ при зарастании гарей, заброшенных сельскохозяйственных угодий и т. д. Существуют и другие подходы к классификации сукцессии. Для многих фитоценозов изучена последовательность стадий от начальной до наиболее сбалансированного и устойчивого коренного, или климаксового, сообщества (от греч. klimax - высшая точка, кульминация). Сукцессионные процессы находятся под контролем абиотических и биотических, а в последнее время также и антропогенных факторов. Впервые смену древесных фитоценозов на примере русских лесов наблюдал профессор Г. Морозов. Исследованием смены степных фитоценозов занимались видные отечественные ботаники И. Пачоский, Г. Высоцкий, многие зарубежные ученые, в частности американский исследователь, один из основателей теории сукцессии Ф. Клементе.

От необратимых смен - сукцессии следует отличать флуктуации (от лат. fluctuatio - колебания) - изменения, относящиеся к ритмике фитоценозов. Например, смена доминантов в луговых ценозах зависит от погодных условий. Сукцессионные и флуктуационные изменения растительных сообществ проходят на фоне филоценогенеза, или вековых смен, - исторического процесса формирования и развития новых фитоценозов. Вековые смены проходят очень медленно и захватывают обширные территории; эти смены связаны с климатическими изменениями, изменениями флористического состава и т. п. процессами, малозаметными на протяжении десятилетий и даже веков.

Сукцессионные смены фитоценозов в разных ландшафтных системах идут с неодинаковой скоростью и по разным причинам. Очень быстро, на глазах одного поколения людей, изменяются фитоценозы и зооценозы на осушаемых площадях. Это приводит к исчезновению не только растений (гидрофитов и гелофитов), но и многих животных и птиц.

Интенсивный выпас скота также вызывает значительное изменение фитоценозов. Наименее устойчивы к выпасу скота лесные фитоценозы. Вследствие уплотнения почвы корневые системы лесных пород явно деградируют. При этом резко снижаются водоохранные свойства леса, задерживается возобновление древесных пород.

8.5 Классификация и номенклатура фитоценозов

С древнейших времен люди различали такие формы растительного покрова, как лес, степь и т. п. Еще задолго до развития лесной экологии народы северных районов европейской части России выделяли леса из кондовой и из мяндовой сосны. Первая, обладающая прочной высококачественной древесиной, произрастает в основном на сухих местах. Менее ценные леса из мяндовой сосны характерны для более влажных местообитаний. Подобное разделение сосновых и других насаждений было вызвано хозяйственной необходимостью свести многообразие лесных сообществ к небольшому числу основных типов.

Выдающийся лесовод-эколог Г. Морозов подчеркивал, что лесоводу необходимо умение сразу смотреть и на лес, и на занятую им среду; такое обобщение давно уже живет в вековой мудрости народа, крылатыми словами отметившего совокупность территории и произрастающего на ней леса, степень их соответствия друг другу в таких терминах, как рамень, сурамень, суборь, согра и т. д. Эти народные названия, указывал ученый, соединяют в себе основные признаки состава леса и среды.

Следовательно, классификация растительности прошла путь от более общих понятий, таких как лес, луг, степь, ко все более конкретным, характеризующим отдельные сообщества и местообитания. Недостаток такой классификации в том, что классификационные единицы растительности в разных странах и районах получили, во-первых, неодинаковые названия, во-вторых, не отмечались ни соподчиненность, ни ранг, ни масштаб таких выделов. Однако это был необходимый этап накопления фактов - эмпирических данных. Сейчас разработана целая серия методов анализа растительного покрова. Таковы флористический, топологический, эколого-физиономический, экологический, эколого-флористический анализ и др. За основную таксономическую единицу в большинстве случаев принимают растительную ассоциацию, но понимают ее при этом по-разному.

В нашей стране чаще используют эколого-физиономический принцип классификации фитоценозов, когда ассоциации выделяют по признакам сходства главного и второстепенного ярусов. Согласно одному из наиболее полных определений, данному В.Сукачевым (1957), ассоциация объединяет все фитоценозы, однородно участвующие в трансформации вещества и энергии на поверхности земли. В соответствии с этим они (фитоценозы) характеризуются в основном однородным видовым составом, однородной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом среды, влияющей на фитоценотический процесс.

На практике при выделении и наименовании ассоциаций основное внимание уделяют растениям - доминантам и субдоминантам. Так, в русских названиях первое слово - существительное - обозначает родовое название доминанта ассоциации, второе слово - прилагательное - производится от родового названия субдоминанта. В латинских названиях к родовому наименованию доминанта приписывается окончание -etum без суффикса, к наименованию субдоминанта - окончание -osum без суффикса. Например, ассоциация дубового леса, где подлесок не развит, а в травянистом ярусе господствует сныть обыкновенная, должна получить название Quersetum aegopodiosum - дубняк снытевый.

Существуют и другие способы обозначения ассоциаций. Наиболее простой из них - так называемый русско-шведский, когда приводятся наименования доминантов и субдоминантов разных ярусов. Соединяют их знаком "тире". Перед наименованием эдификаторов должно стоять сокращенное обозначение ранга таксономической единицы. Если в каком-либо ярусе имеются два доминанта, то, по предложению В. Алехина, их соединяют знаком "плюс". Следовательно, ассоциацию с доминированием двух видов в разных ярусах обозначают так: Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus (сосна обыкновенная - черника).

Следующая таксономическая единица в иерархической системе - группа ассоциаций. К таковой относят все ассоциации, которые различаются между собой только одним из второстепенных ярусов. Например, в группе ассоциаций, состоящей из ели европейской в первом ярусе, напочвенный покров образован одними и теми же видами зеленых мхов, кустарниковый ярус отсутствует. Явные отличия наблюдаются только в травяно-кустарничковом ярусе. В одних ассоциациях этот ярус отсутствует, в других присутствует брусника, в третьих - кислица обыкновенная, в четвертых - черника и т. д. Следовательно, к группе ассоциаций ельников зеленомошных можно отнести следующие ассоциации: ельник зеленомошный чистый, ельник зеленомошный брусничный, ельник зеленомошный кисличный, ельник зеленомошный черничный.

Более высокого ранга единицы классификации растительного покрова идут в порядке возрастания: формация, класс формаций, тип растительности. При выделении формации объединяют группы ассоциаций, имеющие общие эдификаторы (доминанты). Примерами формаций служат все сосновые леса, в которых сосна обыкновенная выступает эдификатором; все леса, образованные елью европейской, и т. д. Для выделения класса формаций берут все формации, имеющие эдификаторы с близкими жизненными формами: класс формаций лиственных лесов с опадающей на холодное время листвой, класс формаций лиственных лесов с опадающей на сухое время листвой. Высшая классификационная единица растительного покрова - тип растительности. Под типом растительности в широком смысле понимают совокупность формаций, сходных как по строению и габитусу, так и экологически. Габитуальное сходство определяется доминированием одной и той же жизненной формы.

Е. Варминг, а за ним М. Брокман-Ерош и Э. Рюбель выделили всего четыре типа растительности: древесно-кустарниковый, травянистый, пустынный и блуждающий (см. рис. 26). На практике чаще приходится иметь дело с классификациями, которые основываются на различиях жизненных форм, физиономичности, а следовательно, и видового состава эдификаторов с учетом географического положения группировок. Таким требованиям наиболее соответствует классификация А. Ильинского, включающая 17 типов растительности. Наиболее распространены следующие десять типов:

• гилеи - вечнозеленая древесная растительность влажных тропиков в условиях климата с ровной температурой на уровне 20...30°С;

• жестколистные зимнезеленые леса и саванны - слагающие их растения приспособлены к засухе, но не имеют или почти не имеют приспособлений к пониженным температурам; адаптационными приспособлениями к засухе служат жестколистность, замена листьев чешуями, листопад перед засушливым периодом;

• летнезеленые леса умеренного климата - деревья этих лесов сбрасывают листву не на жаркий сухой, а на холодный зимний период года;

• хвойные вечнозеленые леса - произрастают в умеренно холодном и холодном климате;

• луга - мезофитная травянистая растительность, часто с преобладанием злаков (влажные и мезофитные злаковники);

• степи - слагаются из большей части ксерофитных злаковников;

• растительность полупустынь и пустынь - адаптирована к большим амплитудам температур, жароустойчива, может переходить в состояние покоя и в холодное, и в самое жаркое время года; ведущее место среди этого типа растительности принадлежит полукустарникам и полукустарничкам;

• растительность болот и торфяников - формации гигрофильных моховых и цветковых (преимущественно корневищных) растений; местообитания отличаются избыточной увлажненностью;

• тундры - растительность холодной пустыни;

• растительность морей и других водоемов и прочая растительность, не прикрепленная к субстрату.

Эколого-физиономический подход к классификации растительности не единственный. Среди фитоценологов России все большую популярность завоевывает классификация растительности, построенная на флористических критериях (флористическая классификация, или классификация по Браун-Бланке). Разработаны системы прикладных классификаций отдельных типов растительности применительно к хозяйственному использованию. Примерами могут служить классификация кормовых угодий, разработанная Всероссийским институтом кормов, различные лесотипологические классификации.