1.3 Типы ареалов

Любой из существующих ареалов вида (рода, семейства) или растительной группировки имеет свой возраст, структуру и историю развития. Поскольку биологические особенности отдельных видов неодинаковы, различны и темпы развития их ареалов. Пространственное развитие, т. е. увеличение площади ареала, связано с ростом численности представителей вида, их реакцией на условия окружающей среды, заселением новых экологических ниш - местообитаний.

Большинство видов покрытосеменных сформировалось уже в верхнем мелу и палеогене, т. е. около 80...120 млн лет назад. Следовательно, ареалы видов и надвидовых таксонов этой группы растений претерпевали существенные преобразования в связи с изменением климата и других условий жизни. Сопоставляя признаки структуры видов растений и эколого-географическую их дислокацию, можно получать достоверные данные, во-первых, о направлении и ходе эволюции видов, во-вторых, об историческом развитии их ареалов.

В пределах ареала вид, как правило, никогда не заселяет всю площадь сплошь. Его представители встречаются лишь на тех участках, которые по экологической характеристике наиболее соответствуют природе вида. В этой связи возникло понятие о топографии вида, т. е. дислокации и частоте встречаемости его представителей в зависимости от экологических условий в пределах ареала: химизма почвы, ее влажности, взаимоотношений с другими видами фауны и флоры, рельефа местности и др.

Изложенное необходимо иметь в виду при определении двух типов ареалов - сплошных и разорванных, иначе - прерывистых, или дизъюнктивных (от лат. disjunctio - разобщение).

В сплошных ареалах особи вида обязательно заселяют свойственные ему местообитания на всем пространстве ареала. Так, виды клюквы (род Oxycoccus), как правило, присутствуют на всех сколько-нибудь хорошо развитых болотах северной лесной зоны. Напрасно бы мы искали клюкву в других местообитаниях, скажем, в пойменных лугах или дубравах. Однако даже в рамках сплошного ареала вследствие разных причин отдельные свойственные данному виду местообитания могут быть и не заселенными его представителями. Ярким и широко известным примером выборочной встречаемости вида в рамках огромного ареала служит тростник (Phragmttes communis). Его заросли можно найти лишь по берегам рек, озер и болот или на территориях с высоким стоянием грунтовых вод. В тех местах, где грунтовые воды находятся глубоко, например на водоразделах, тростника нет. Изучение распространения (топографии) популяций внутри ареала в зависимости от местообитаний - задача экологической географии. Наглядные примеры сплошных ареалов представляют виды сосна сибирская (Pinus sibirica) и ель сибирская (Picea obovata) (рис. 2).

В отличие от сплошных прерывистые ареалы характеризуются существенно большим пространственным разъединением отдельных заселенных участков, при котором связь между популяциями вида немыслима. Разобщенность отдельных участков столь велика, что воссоединение их при естественном распространении невозможно. Величина разъединенных участков бывает различна. Один из них может быть крупным, остальные мелкими. Разобщенность участков прерывистого ареала вызвана историческими причинами (вымирание вида в некоторых частях ареала, опускание участков суши, перемещение материков, влияние ледника и т. д.), а не деятельностью человека.

Согласно современным данным, виды возникают в какой-либо одной местности, поэтому первичный ареал должен быть сплошным, а разъединенный - явление вторичное.

Один из ярких примеров прерывистого ареала - ареал дерена шведского (Chamaepertclymenum suedicum). Ареал данного вида, приуроченного к приморским странам умеренного и арктического климата, состоит из двух четко обособленных участков: северо-запад Европы и северо-восток Северной Америки и дальний восток Азии и северо-западная часть Америки (рис. 3). Приведем три примера разъединений ареалов:

• первый - это арктоальпийские виды, представленные в Альпах, горах Средней и Южной Европы и в то же время в арктической области Старого и Нового Света: ива травянистая (Salix herbaced), ломонос альпийский (Clemaus alpina), смолевка бесстебельная (Silene acaulis), василисник альпийский (Thalictrum alpinum) и др.;

• второй - Европа и Северная Америка - виды, представленные участками ареалов, в Старом и Новом Свете: лобелия Дортмана (Lobelia dortmannii), осока желтая (Carex flava), плаун заливаемый (Lycopodium inundatum) и др.;

• третий - дизъюнкция Крым - Закавказье - Средняя Азия имеет общеизвестный вид: безвременник теневой (Colchicum umbrosum).

Многие виды имеют дизъюнкции "местного масштаба". Так, один из видов володушки, а именно володушка лютиковидная (Bupleurum ranunculoides), произрастает на трех разобщенных участках: на Урале, в Курской и Воронежской областях и в Карпатах.

Рис. 2. Ареал ели сибирской (Picea obovata) как пример сплошного ареала: 1 - граница ареала; 2 - пространство, в пределах которого Р. obovata является основным лесообразователем зонального типа (в западной части этого пространства постепенно замещается Р. abies); 3 - восточная граница ареала Р. abies; 4 - область господства ели, пихты и сосны сибирской, на севере - ели и лиственницы в зональных типах леса

Рис. 3. Ареал дерена шведского (Chanmepericlymenum suedicum) как пример прерывистой дислокации вида, по А. Толмачеву: 1 - граница ареала; 2 - пространства суши, на которых произрастает дерен шведский