•Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766-1834) – известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производствопитания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию, и наступит голод.

•На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным в начале IXX века оптимистическим идеям гуманистов: Жана - Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание.

•Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым «алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса.

•Во второй половине XX века такую «алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь «модель глобального роста» Дж. Форрестера (см. Лекция 1).

•Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другими видами.

•Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже.

•Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора мы рассмотрим в Лекции 7.

•График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2 а. На рис. 3.2 б. представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения 3.2) от ее численности.

•В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники

•В случае, если начальная численность меньше половины максимальной, кривая x(t) имеет точку перегиба с координатами

•Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.

•Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены на рис. 3.4 а, б. На рис. 3.4 а сплошной линией представлен график функции (3.5), при малых начальных численностях он имеет S- образный характер.

•При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x (t) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведем такое исследование и для логистического уравнения.

•Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f ( ) = 0 в данном случае имеет два

корня:

ПРИМЕ

Р

•Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную x, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:

•x = .

•Запишем линеаризованное уравнение для (3.4):

(3.5)

•Подставив в выражение (3.5) значение первого корня

– отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения соответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции в ограниченной среде.

•Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части.

•На рисунке 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к

•Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций. В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах.

•На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени.

•Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насыщения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К.

•Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. 3.6 в, г, д). Поскольку скорость пополнения зависит от

множества факторов, эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую.

•Однако во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.

•Рис. 3.6. Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скорости роста от численности популяции. а, б. - схема расчета кривых пополнения, в, г, д - кривые пополнения для разных видов:

•в - численность обыкновенного фазана на о. Протекши - Айленд после его интродукции в 1937 г. (Einarsen, 1945);

•г - экспериментальная популяция плодовой мушки Drosophyla melanogaster (Pearl, 1927);

•д - оценка численности арктического финвала (Allen, 1972)

•Модель популяции с наименьшей критической численностью

•В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом , пропорциональным численности. Строго говоря, это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать

(3.6)

•Уравнение (3.6) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квадрату плотности. Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции, формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид

(3.7)

•Графики численности в зависимости от времени (рис. 3.7 а) и скорости размножения как функции численности (рис. 3.7 6) для уравнения (3.7.) представлены на рис. 3.7.

•В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает.