•Введем для разностных уравнений (отображений) некоторые понятия, соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений.
•Решение – (траектория) – любая последовательность значений {Nt}, (t=0,1...), удовлетворяющая данному разностному уравнению при любом t. Разным начальным значениям соответствуют разные решения.
•Равновесием называется решение вида: Nt=const=N*, удовлетворяющее соотношению N*=F(N*)
•Как и в случае дифференциальных уравнений для исследования устойчивости применим линейный анализ. Положим:
•Линеаризуем уравнение (3.11) , разлагая F в ряд по степеням xt и
отбрасывая члены порядка и выше.
•Получим:
•Из условий сходимости геометрической прогрессии следует, что
•xt 0 при t , если |
(3.14) |
•и xt при t , если (3.15)
•Случаи dF/dN =1 и dF/dN =0 требуют дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении.
•Обозначим .
•В случае устойчивого равновесия:
•при 0<A<1 отклонения от равновесия исчезают монотонно,
•при -1<A<0 затухающие колебания вокруг
N*.
•Графики монотонного и немонотонного стремления численности к
равновесному состоянию в модели (3.13) представлены на рис. 3.13
•В случае неустойчивого равновесия:
•A>1 отклонение от равновесия монотонно растет,
•A<-1 отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний.
•Для уравнения (3.13) равновесие находится из выражения
•Единственное равновесное значение N* = K>0 существует при любом r.
•Равновесие устойчиво, если 0<r<2, решение монотонно при 0 < r < 1 и представляет собой затухающие колебания при 1 < r < 2.
•В уравнении 3.13 возможны и более сложные решения циклы, являющиеся аналогом предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (см. лекция 8).
•Решение называется циклом длины T, если
•В уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдается при следующих значениях параметра:
•при 2 < r = r2 < 2,526 – двухточечные циклы
•при r2 < r < rc появляются циклы длины 4,8,16,...,2k.
•При r>rc=3,102 решение зависит от начальных условий. Существуют
трехточечные циклы и квазистохастические решения.
Рис. 3.14. Циклическое поведение решения уравнения 3.13
а - двухточечный цикл, б - четырехточечный цикл.
•Рис. 3.15. Примеры хаотических решений для уравнения 3.13
•Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула, в которой численность выражена в
безразмерном виде. При Nt > 1 численность принимается равной нулю.
(3.16)
•На рис. 3.16 показаны диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра a в уравнении 3.16.
•Рис. 3.16. Диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра a в уравнении 3.16. a - монотонный рост; б – двухточечный цикл; в – квазистохастическое поведение
•Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервые предложенных Лесли, (1945, 1948).
•Пусть ресурсы питания не ограничены. Размножение происходит в Матричные•определенные моменты временимодели популяций
Пусть популяция содержит n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени
•популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом (3.18)
•Вектор X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L:
•(3.19)
•Установим вид этой матрицы. Из всех возрастных групп выделим те, которые производят потомство. Пусть их номера будут k, k+1 ,..., k+p.
•Предположим, что за единичный промежуток времени особи i-й группы переходят в группу i+1, от групп k, k+1,..., k+p появляется потомство, а часть особей от каждой группы погибает.
•Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1.
• |
(3.20) |
•Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый – переход особей, находившихся
в момент в первой группе, во вторую. Второй процесс возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента x2 (t1) равна не всей
численности x1(t0), а только некоторой ее части
,
•Аналогично получаются третья компонента
ивсе остальные.
•Предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группе к моменту t1 погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X (t1) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы.
•Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл:
•- коэффициент рождаемости, - коэффициент выживания. Вектор численностей возрастных групп в момент времени t1 представим в виде:
(3.21)
•Вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу
(3.22)
•По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами коэффициенты выживания , на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп. Все остальные элементы матрицы равны нулю.
(3.23)
•Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции – вектор-столбец X(t0), – можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени.
•Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.
•Пример популяции из трех возрастных групп (Уильямсон, 1967)
•Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей:
•Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор столбец в правой части уравнения). Каждое животное старшего возраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс (вероятности этих событий одинаковы) производит в среднем 9 потомков. Молодые животные не производят потомства и с вероятностью 1/3 попадают в среднюю возрастную группу.
•По прошествии одного |
популяции будет уже 12 самок |
младшего возраста: |
|
•Далее процедуру следует повторять на каждом шаге.
•Из графика видно, что до некоторого момента времени ( t10), наблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциально возрастает, причем со–отношение между ними остается постоянным. Главное собственное число 1 при этом равно 2, т.е. размер популяции за каждый временной шаг удваивается.