Глава 2. Общие свойства возбудимых тканей

2.1. Механизмы регуляции

В организме человека клетки, ткани, органы работают как единое целое. Их согласованная работа регулируется двумя механизмами: нервным (с помощью нервных импульсов) и гуморальным (с помощью химических веществ, переносимых жидкостями – от лат. «гумор» – жидкость). Основную роль в гуморальной регуляции играют железы внутренней секреции (эндокринные железы).

Нервная регуляция осуществляется посредством передачи к органам нервных импульсов от головного и спинного мозга. Для того чтобы следить за состоянием организма, центральная нервная система должна получать информацию о состоянии его внутренней и внешней среды. Такую информацию мозг получает при помощи рецепторов – специальных устройств, способных превращать энергию различных раздражителей (температуры, давления, химического состава), в электрические импульсы. Эти импульсы поступают в головной и спинной мозг, и на основании полученной информации центральная нервная система отдает органам те или иные команды. Такие команды могут быть отданы и эндокринным железам, которые выделяют гормоны, тем самым обеспечивая связь нервной и гуморальной регуляции в организме. Благодаря таким двусторонним связям мозг регулирует работу органов в соответствии с потребностями организма.

Основным механизмом нервной регуляции является рефлекс – ответная реакция организма на изменение во внешней или внутренней среде, осуществляемая с помощью центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – рецептор; 2 – афферентный нерв; 3 – афферентный нейрон; 4 – вставочный нейрон; 5 –эфферентный нейрон; 6 – эфферентный нерв; 7 – эффектор

Нервная и гуморальная регуляция обеспечивают постоянство внутренней среды и устойчивость всех функций организма. Это достигается путем саморегуляции. Она заключается в том, что любое отклонение параметров внутренней среды организма от заданного значения включает нервные и гуморальные процессы, возвращающие их к исходному состоянию. Например, повышение артериального давления вызывает возбуждение барорецепторов, сообщающих в центральную нервную систему (ЦНС) о возникшем сдвиге константы, ЦНС посылает импульсы к сосудам и сердцу, сосуды расширяются, сердце сокращается слабее и реже, давление нормализуется.

2.2. Физиологические свойства и особенности функционирования тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т.е. способность ткани менять свои физиологические свойства и функциональную активность в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на живые ткани. Раздражители в зависимости от вида заключенной в них энергии могут быть механическими, химическими, электрическими и другими.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность.

Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбудимыми тканями являются нервная, мышечная и секреторная (железистая). Мерой возбудимости является порог раздражения. Это минимальная сила раздражителя, которая вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражитель меньшей интенсивности, не вызывающий ответные реакции, называют подпороговым; раздражитель выше порогового значения – сверхпороговым.

Проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала, возникающего в ней.

Рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа на любой раздражитель) и относительной (возбудимость постепенно восстанавливается, и ткань отвечает на сверхпороговый раздражитель).

Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуются максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени.

Состояние активности и покоя возбудимых тканей. Возбудимая ткань может находиться в двух состояниях: покоя и активности. О состоянии покоя говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого проявления ее функции. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяются уровень метаболизма и присущая ей функция. Состояние активности может проявляться в виде возбуждения и торможения.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани и активируются ее функции. При этом изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяется уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа.

Торможение – активный процесс, он возникает при действии раздражителей на возбудимую ткань и проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функциональная активность ткани снижается или исчезает.

Биоэлектрические явления возникают в тканях в процессе нормальной жизнедеятельности вследствие разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны.

Согласно общепринятой мембранно-ионной теории причина возникновения разности потенциалов – неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны (в системе цитоплазма – окружающая среда). Клеточная мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов и слоя белков.

Слой фосфолипидов прерывистый, белки клеточной мембраны подвижны и свободно плавают в фосфолипидном геле, они образуют каналы, через которые проходят различные вещества. В каналах есть специальный механизм, изменяющий свойства этих белков, – ворота канала, чтобы ионы могли проходить сквозь канал. Имеются каналы для калия, натрия, кальция, хлора. Они могут быть открыты или закрыты благодаря способности ворот открываться или закрываться под влиянием различных факторов. Это процесс управляемый. Клеточная мембрана характеризуется ионной асимметрией, т.е. разной концентрацией ионов снаружи и внутри клетки. Так, на внешней поверхности клеточной мембраны преобладают ионы натрия, на внутренней – калия.

Рис. 2.2. Итог работы насоса на одну молекулу АТФ

Ионная асимметрия поддерживается работой натрий-калиевого насоса – механизма, обеспечивающего активный транспорт ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na⁺ внутри клетки и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами К⁺, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму (рис. 2.2).

Энергия, необходимая для транспорта ионов, освобождается при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает внутри клетки высокую концентрацию ионов калия и низкую концентрацию ионов натрия. Возникновение потенциала – результат избирательной проницаемости мембраны. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов калия, хлора и почти непроницаема для ионов натрия.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. В состоянии покоя ионы калия выходят из клетки на наружную поверхность клеточной мембраны по градиенту концентрации (диффузия ионов) – пассивный транспорт через открытые калиевые каналы. Под влиянием ионов калия на наружной поверхности увеличивается положительный заряд. Ионы натрия почти не проникают внутрь клетки, так как каналы для них в состоянии покоя закрыты. Анионы органических соединений из-за больших размеров не проникают через клеточную мембрану, остаются внутри клетки, создавая там отрицательный заряд. Таким образом, в состоянии покоя снаружи создается положительный заряд, а внутри – отрицательный. Этот заряд называется мембранным потенциалом покоя. Он равен 60–90 м В. Мембранный потенциал обеспечивает состояние «боевой готовности» клетки для ее реакции на действие раздражителей.

Ионные механизмы возникновения потенциала действия. Потенциал действия – это сдвиг потенциала, возникающий на мембране клетки при действии порогового и сверхпорогового раздражителей, что сопровождается перезарядкой мембраны, в результате из состояния покоя клетка переходит в состояние активности. При действии порогового или сверхпорогового раздражителя прежде всего открываются натриевые, а затем и дополнительные калиевые каналы. Следствием является увеличение проницаемости клеточной мембраны для этих ионов. Для ионов натрия она повышается в 400–500 раз, для ионов калия – в 10–15 раз. Через открывшиеся каналы ионы натрия пассивно движутся внутрь клетки по электрохимическому градиенту, что приводит к деполяризации мембраны, а ионы калия диффундируют на наружную ее поверхность. В итоге развиваются следующие процессы:

1. локальный ответ (местное возбуждение);

2. высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3. следовые колебания.

Локальный ответ может быть самостоятельной формой ответа ткани, если раздражитель не достигает порогового значения, или начальной частью потенциала действия, если раздражитель равен порогу раздражения или превышает его.

Потенциал действия включает несколько фаз. Локальный ответ – это незначительное снижение потенциала мембраны, которое исчезает, как только раздражитель перестает действовать. Если же действие раздражителя достаточно сильное и длительное, то отрицательный заряд внутри клетки постепенно снижается (за счет поступления в цитоплазму положительно заряженных ионов натрия) и затем меняется на положительный. Снаружи клетки остаются отрицательно заряженные анионы, которые не могут пройти через ее мембрану вслед за натрием, поэтому положительный заряд внешней поверхности уменьшается до нуля и сменяется на противоположный – фаза деполяризации. После достижения на внутренней поверхности мембраны заряда, равного 20–30 мв, каналы для натрия закрываются, активизируется работа калий-натриевого насоса и заряд клеточной мембраны восстанавливается – фаза реполяризации. Изменение заряда клеточной мембраны во время ее возбуждения показано на рис. 2.3.

Рис 2.3. Потенциал действия нервной клетки: 1 – …5 ?