2.4. Скелетные мышцы

Основу скелетных мышц формируют тонкие пучки поперечно-полосатых мышечных волокон, образующих мясистое брюшко, которое может активно сокращаться. На обоих концах оно переходит в сухожилие и прикрепляется к костям. Каждое мышечное волокно (миофибрилла) представляет собой многоядерную клетку, в состав которой входят мышечные волоконца (протофибриллы), или сократительные мышечные белки, упорядоченное расположение которых и придает мышце поперечную исчерченность.

Виды мышечных сокращений:

– изотоническое (изменяется длина волокон при неизменном напряжении;

– изометрическое (изменяется напряжение при неизменной длине волокон);

– смешанное (изменяется и напряжение и длина мышечных волокон).

В организме в естественных условиях чаще всего происходит смешанное сокращение.

Мышца может сокращаться в одиночном режиме, когда на нее действуют одиночные раздражители, или в режиме непрерывного длительного укорочения – тетануса, когда раздражители действуют с меньшим интервалом, чем длится одно полное сокращение. Тетанус может быть гладким и зубчатым. Гладкий возникает при большой частоте раздражения, при которой мышца не успевает даже частично расслабиться перед следующим сокращением. Зубчатый тетанус развивается при более редкой частоте раздражений, когда мышца успевает частично расслабиться к моменту следующего раздражения (рис. 2.6 и 2.7).

Рис. 2.6. Одиночное мышечное сокращение:

1 – точка раздражения; 1–2 – латентный период; 2–3 – фаза сокращения; 3–4 – фаза расслабления

Рис. 2.7. Зубчатый и гладкий тетанусы

Механизм мышечного сокращения и расслабления. Мышечное волокно содержит два типа белков: сократительные и модуляторные (регуляторные). К сократительным относятся актин и миозин, расположенные в виде толстых и тонких нитей параллельно друг другу. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых и обеспечивает укорочение мышцы, т.е. ее сокращение (рис. 2.8). В состоянии покоя такого скольжения не происходит, так как взаимодействие сократительных белков блокируется тропонином и тропомиозином (модуляторными белками). При действии раздражителя модуляторные белки меняют свою конфигурацию так, что перестают блокировать сократительные белки и не препятствуют соединению активных центров на нитях актина с выростами (мостиками) на нитях миозина и последующему скольжению нитей актина. Изменение конфигурации тропонина и пропомиозина возможно только в присутствии ионов кальция. Хранилищем (депо) ионов кальция в мышце являются цистерны саркоплазматического ретикулюма (эндоплазматической сети в мышце). В мембранах этих цистерн при развитии в них потенциала действия открываются кальциевые каналы и освободившиеся ионы взаимодействуют с модуляторными белками, создавая условия для скольжения нитей актина. Энергию для этого скольжения дает распад АТФ, который происходит при взаимодействии миозиновых мостиков с активными центрами.

Расслабление мышцы также является активным процессом и требует затраты энергии АТФ. Энергия расходуется на работу кальциевого насоса, который против концентрационного градиента возвращает ионы кальция в саркоплазматический ретикулюм. Это приводит к инактивации активных центров на нитях актина и отделению их от миозиновых мостиков. Доказательством активности процесса расслабления служит трупное окоченение, т. е. развитие мышечной контрактуры после смерти, когда отсутствие энергии для работы насосов не позволяет мышцам расслабляться. Эти же механизмы вызывают контрактуру при утомлении, так как при длительной работе слишком много энергии тратится на мышечное сокращение и ее не хватает для возвращения ионов кальция в саркоплазматический ретикулюм.

На рис. 2.8 показано строение поперечно-полосатого мышечного волокна и основные механизмы ее сокращения. Скелетные мышцы состоят из поперечно-полосатой скелетной мускулатуры. Основной единицей мышечной ткани является мышечное волокно, которое, в свою очередь, состоит из протофибрилл – пучков сократимых белков (актина и миозина), способных вдвигаться друг в друга. Сокращение мышцы (вхождение актина и миозина друг в друга) происходит только при наличии АТФ и ищнов кальция. Запускается этот процесс в мышце под действием нервных импульсов, поступающих от нервной системы.

Рис. 2.8. Строение мышечной ткани:

1 – мышечное волокно; 2 – пучки сократительных белков; 3 – актин; 4 – миозин