- •Введение
- •Морфо-физиологический обзор
- •Основные вопросы биологии годовой цикл жизни
- •Суточные циклы
- •Сезонные циклы
- •Подготовка к размножению и спаривание
- •Деторождение и воспитание молодняка
- •Подготовка к зиме
- •Зимовка
- •Питание
- •Группы животных по поедаемым кормам
- •Способы питания
- •Специализация питания
- •Взаимозамещающие корма
- •Изменчивость питания в онтогенезе
- •Минеральное питание и потребление воды
- •Убежища и их использование
- •Характер и постоянство связи животных с убежищами
- •Типы убежищ
- •Убежища по ландшафтным зонам
- •Конкуренция за убежища
- •Территориальная и популяционная организация
- •Одиночный и семейный образ жизни
- •Групповой образ жизни
- •Поведение
- •Внутривидовые отношения
- •Межвидовые взаимоотношения животных
- •Ориентация и сигнализация млекопитающих
- •Динамика численности животных
- •Плодовитость
- •Сезонность размножения
- •Емкость среды
- •Смертность и основные лимитирующие факторы
- •Перемещения
- •Расселение
- •«Оптимальная» численность
- •Циклы динамики населения
- •Значение млекопитающих для человека
- •Подкласс яйцекладущие prototheria
- •Инфракласс плацентарные eutheria
- •Отряд насекомоядные insectyvora
- •Семейство ежиные erinaceidae
- •Род Ежи обыкновенные - Erinaceus Linnaeus, 1758
- •Род Ежи ушастые - Hemiechinus Fitzinger, 1866
- •Семейство кротовые talpidae
- •Род Выхухоли русские - Desmana Guldenstaedt, 1777
- •Род Кроты обыкновенные - Talpa Linnaeus, 1758
- •Семейство землеройковые soricidae
- •Отряд хищные carnivora
- •Семейство псовые caNlDae
- •Род Собаки енотовидные - Nyctereutes Temminck, 1839
- •Род Волки - Canis Linnaeus, 1758
- •Род Песцы - Alopex Kaur, 1829
- •Род Лисицы - Vulpes Frisch, 1775
- •Род Волки красные - Cuon Hodgson, 1838
- •Семейство медвежьи ursidae
- •Род Медведи - Ursus Linnaeus, 1758
- •Семейство енотовые procyonidae
- •Семейство куньи mustelidae
- •Род Куницы - Martes Pinel, 1792
- •Р од Росомахи - Gulo Storr, 1780
- •Род Ласки и хорьки - Mustela l., 1758
- •Род Пеперевязки - Vоrmela Blasius, 1884
- •Род Барсуки - Meles Brisson, 1762
- •Род Выдры - Lutra Brisson, 1762
- •Род Каланы - Enhydra Fleming, 1822
- •Семейство кошачьи felidae
- •Род Пантеры - Panthera Oken, 1816
- •Род Ирбисы - Uncia Gray, 1854
- •Род Кошки восточные - Prionailurus Severtzov, 1858
- •Род Кошки - Felis Linnaeus, 1758
- •Род Рыси – Lynx Kerr, 1776
- •Подотряд ластоногие pinnipediа
- •Семейство ушастые тюлени otariidae
- •Род Сивучи - Eumetopias Gill, 1866
- •Р од Морские котики северные - Callorhinus Gray, 1859
- •Семейство моржиные odobenidae . Род Моржи - Odobenus Brisson, 1762
- •Семейство настоящие тюлени phocidae
- •Род Обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
- •Род Нерпы - Pusa Scopoli, 1777
- •Род Полосатые тюлени - Histriophoca Gill, 1873
- •Род Длинномордые, или серые, тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
- •Род Морские зайцы - Erignathus Gill, 1866
- •Род тюлени-монахи - Monachus Fleming, 1822
- •Род Тюлени-хохлачи - Cystophora Nilsson, 1820
- •Отряд парнокопытные artiodactyla
- •Подотряд нежвачные suiformes семейство свиные suidae
- •Род Собственно свиньи, или кабаны - Sus Linnaeus, 1758
- •Подотряд жвачные ruminantia
- •Семейство оленевые cervidae
- •Род Кабарги - Moschus Linnaeus, 1758
- •Род Косули - Capreolus Gray, 1821
- •Род Лоси - Alces Gray, 1821
- •Род Олени северные - Rangifer н. Smith, 1827
- •Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758
- •Семейство полорогие bovidae
- •Род Газели - Procapra Hodgson, 1846
- •Род Сайгаки - Saiga Gray, 1843
- •Род Горалы - Nemorhaedus н. Smith, 1827
- •Род Серны - Rupicapra De Blainville, 1816
- •Род Козлы - Сарrа l., 1758
- •Род Бараны - Ovis Linnaeus, 1758
- •Род Бизоны - Bison н. Smith, 1827
- •Род Овцебыки - Ovibos De Blainville, 1826
- •Отряд зайцеобразные lagomorpha
- •Семейство пищуховые ochotonidae
- •Род Пищухи - Ochotona Link, 1795:
- •Семейство зайцевые leporidae
- •Род Зайцы - Lepus Linnaeus, 1758
- •Род Кролики - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
- •Отряд грызуны rodentia
- •Семейство беличьи sciuridae
- •Род Белки - Sciurus Linnaeus. 1758
- •Род Бурундуки - Tamias Illiger, 1811
- •Род Сурки - Marmota Frisch, 1775
- •Семейство летяговые pteromyidae
- •Семейство бобровые castoridae
- •Род Бобры - Castor l.
- •Семейство хомяковые cricetidae
- •Подсемейство цокориные myospalacinae
- •Род Цокоры - Myospalax Laxmann, 1769
- •Подсемейство полевчьи microtinae Род Водяные полевки - Arvicola Lacepede, 1799
- •Род Ондатры - Ondatra Link, 1795
- •Семейство песчанок gerbillidnae Род Большие песчанки - Rhombomys Wagner
- •Семейство слепышовые spalacidae
- •Род Слепыши - Spalax Güldenstaedt
- •Семейство мышиные muridae
- •Род Крысы обыкновенные - Rattus Fischer, 1803
- •Семейство соневые myoxidae
- •Род Сони-полчки - Glis Brisson, 1762
- •Семейство пятипалые тушканчики allactagidae
- •Род Земляные зайцы - Allactaga f.Cuvier
- •Семейство шиншилловые chinchillidae
- •Семейство хутиевые capromyidae
- •Род нутрий - Myocastor Kerr
- •Рекомендуемая литература
Сезонные циклы
Климатическая сезонность обусловливает приспособление к сезонным изменениям основных условий существования (питание, энергообмен, размножение, линька и др.). Климатическая сезонность слабо выражена в тропиках, где колебания среднемесячных температур за год (1-6°С) меньше даже обычной суточной амплитуды. Благоприятные гидротермические условия, устойчивая обеспеченность кормами, создают условия почти постоянно благоприятной обстановки питания и обмена веществ (за исключением пустынь).
С продвижением в сторону высоких широт сезонные изменения давления атмосферы, температуры, влажности воздуха, ветра и количества осадков увеличиваются. В умеренных и особенно в арктических широтах световые, тепловые и иные условия в разные сезоны резко различны. Существенно различается и сезонная динамика запасов растительных и животных кормов. В таежных районах летнее обилие кормов сменяется их бедностью или недоступностью зимой. Травянистые растения здесь заканчивают вегетацию и отмирают, лиственные деревья сбрасывают листву, большинство плодов и семян опадает. Многие животные, прекратив размножение, откочевывают или впадают в оцепенение (зимний сон, спячку). Зимой корм в значительной доле становится недоступным под снежным покровом.
Сезонные биологические циклы животных проявляются в сезонной смене питания одних кормов на другие, смене активной деятельности на состояние спячки (сна), времени размножения на период полового покоя, переход от оседлого образа жизни к кочевому и миграциям и т. п. В основе циклов лежат сложные физиологические механизмы, с помощью которых животное встречает наступающие сезонные изменения погоды и другие условия существования уже подготовленными к ним. Подготовка необходимых изменений метаболизма обеспечивается воздействием сигнальных раздражителей, которыми могут служить любые внешние явления (изменения светового режима, температуры, влажности, выпадение осадков, появление или исчезновение какого-либо корма), лишь бы одно из них или все вместе надежно предваряли наступление крупных и важных для животных сезонных изменений во внешней среде. По этой схеме осуществляются такие сложные периодические явления в жизни животных, как размножение, нагул, спячка, миграции и др.
Основные периоды годового жизненного цикла таковы:
1 - подготовка к размножению и спаривание;
2 - деторождение и воспитание молодняка;
3 – линька волосяного покрова;
4 - подготовка к зиме;
5 - зимовка.
Подготовка к размножению и спаривание
Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных - ее сокращение, а для волков - короткий зимний день. Дополнительным регулятором календарных сроков размножения являются абиотические факторы: температура воздуха, осадки.
В южных широтах сигнальными могут быть другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах - осадки, в тропических лесах - созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.).
Подготовка к размножению. Половой цикл у млекопитающих сложился исторически на фоне сезонных изменений условий жизни и в настоящее время действенно контролируется ими. Подготовка к размножению начинается с формирования половых продуктов и их созреванием в половых органах. Гонады быстро увеличиваются в размерах. У зайца-беляка, например, семенники увеличиваются в 10 и более раз. Параллельно сложные изменения возникают и в других органах половой сферы. Матка и влагалище увеличиваются в размерах. У самок ряда видов из половой щели выделяется слизь; у других, например, у грызунов, эпителий влагалища, наоборот, характеризуется в это время сухостью.
Изменившееся поведение обеспечивает встречу разнополых половозрелых особей. Механизмы, обусловливающие такие контакты, различны. У оленей это звуковые сигналы, издаваемые самцами («рев»). У лисиц и песцов, некоторых кошек брачные крики издают как самцы, так и самки. На запах, издаваемый пахучими железами, ориентируются куньи, зайцы, ондатры, бобры и многие другие. Контакты разнополых особей и идущие от них «сигналы» (звуки, запах, общий вид и поведение партнера) стимулируют окончательное созревание половых продуктов, приводят животных в состояние «охоты» и тем самым синхронизируют ход половых циклов. В дальнейшем многие полигамные виды формируют «гаремы», что сопровождается драками между самцами. Наглядно это проявляется у козлов, оленей, котиков, кашалотов. У многих полигамных видов часть самцов во время брачных боев погибает, будучи сильно истощенными. Полигамные зайцеобразные гаремов не образуют, но у них также бывают турниры между самцами. Самцы зайцев в период гона собираются группами до 3-10 особей и совершают своеобразный «ритуальный танец» с подпрыгиванием вверх, резкими помахиваниями передними лапами (но не дерутся, как пишут некоторые авторы).
У моногамов (их у млекопитающих меньшинство) жестоких боев между самцами чаще не бывает, но они своеобразно ухаживают за самками, после чего разбиваются на пары.
Ко времени спаривания у многих видов меняются места обитания, что связано с выбором благоприятных условий для последующего размножения. Так, например, котики мигрируют на пустынные острова. Лисицы и песцы, ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы. Ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие виды: белки, суслики, ондатры и т.д.
Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных на период спаривания образуются «гаремы» из нескольких самок с самцом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей, медведи, куньи и др.
«Пары» у млекопитающих образуются на различные периоды времени. Очень редки случаи, когда они создаются на ряд лет. Чаще пары создаются на один сезон размножения: у всех куньих, песцов, обычно у волков, часто у лисиц. Эти виды принадлежат к моногамным животным, и число производителей обоих полов должно быть у них одинаковым.
Часто «пары» создаются на весьма короткие периоды: дни, часы или даже минуты. В этих случаях самцы совокупляются с несколькими самками (полигамия.). К ним принадлежат, например, козлы, бараны, белки, ушастые тюлени. Иногда и самки, в период спаривания, кроются несколькими самцами (полиандрия), что отмечается у зайцев. Между моногамией и полигамией бывают и переходы. Одни самцы лосей ведут себя как моногамы, хотя пары у них непрочны, другие на период гона удерживают около себя несколько самок.
Половозрелых самцов у полигамов меньше меньше участвует в размножении, чем самок. Сходная быстрота размножения может быть достигнута (при одинаковых прочих условиях) у моногамных видов при соотношении самцов к самкам 1:1, а у полигамных эти соотношения 1:10, 1:20 или даже 1:50 (у котиков).
Период спаривания у различных видов приходится на различные календарные сроки. У волков и лисиц этот период начинается в конце зимы; у норок, хорьков, зайцев - в начале весны; у соболей, куниц - в конце лета; у оленей и лосей - осенью. Замечено, что сроки гона часто совпадают с какими-либо фенологическими явлениями и не привязаны точно к календарю. Так, первый гон у ондатр начинается с появлением заберегов.
Частота размножения и ее периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Высокая плодовитость компенсирует высокую гибель. Это важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики (норвежский лемминг и обский лемминг). Зимнее размножение отмечалось и у мышей, полевок, песчанок и хомячков в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье человека способны размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность этих зверьков, названных «млекопитающими-эфемерами». Другие виды размножаются в определенное время года.
Продолжительность репродуктивного цикла зависит от длительности беременности (табл. 2). Роды всегда приурочиваются к благоприятному для выкармливания молодых времени, как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок повторяется циклически до оплодотворения. Эстральный цикл у мелких грызунов занимает около 6 дней, у собак 9-14дней, у копытных (коз, овец, коров) 17-24 дня.
