Глава 3. Основы эволюционной неврологии

История развития нервной системы в процессе эволюции живой природы (филогенез) позволяет понять многие закономерности ic функционирования. Становление функций нервной системы в процессе индивидуального развития (онтогенез) в некоторой степени повторяет этапы филогенеза, но имеет и ряд отличительных особенностей. Изучение онтогенеза имеет огромное значение для оценки возрастных показателей нормы, понимания сущности различных аномалий развития и разработки методов их коррекции.

Филогенез нервной системы

■ Живая ткань обладает свойством раздражимости, т.е. способ­ностью так или иначе реагировать на внешние воздействия. Воз­никновение нервных клеток означало появление специализиро­ванного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а за-i I'M всего организма. Образование связей между нервными клетка-м и и формирование примитивной нервной системы привело к ка-юственно новому уровню интеграции организма.

Примитивная нервная система устроена по принципу синци-шя, т.е. клеточной сети, причем возбуждение может распростра­ниться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, по все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки для следовых реакций, своеобразной памяти. В этих условиях реакция на данный раздражитель может зависеть от пред­шествующих раздражителей, от краткой предыстории организма. По мере развития организмов и совершенствования их морфо-(функциональной организации нервная регуляция начинает харак­теризоваться быстротой проведения раздражения и более «припельной» направленностью. Передача импульсов раздражения по нервным путям напоминает сообщение, направленное по определенному точному адресу. Дальнейшее усложнение нервной системы заключается во все большей специализации нервных клеток, в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов — особых нервных окончаний со специфической функцией, расположенных на периферии и воспринимающих раздражение, — означало диф­ференцированное восприятие сигналов, настройку на прием опре­деленных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровож­далась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее про­ведение нервных импульсов. Вероятно, на этом этапе возникают примитивные кольцевые структуры регуляции отдельных функций.

В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы — ганглии, осуществляющие регуляцию одной или нескольких функ­ций. При этом довольно отчетливым становится региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует опре­деленной области, определенному сегменту тела. На уровне от­дельного сегмента осуществляется весьма четкая и многообразная регуляция. Благодаря ганглиозной нервной системе становятся возможными сложные формы реагирования: в ганглиях заложены разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. Подобные сложные автома­тизмы широко представлены в мире насекомых.

В дальнейшем развитие нервной системы шло по пути нараста­ющего доминирования головных отделов, что привело к форми­рованию головного мозга, коры больших полушарий как наивыс­шего отдела центральной нервной системы. Такое направление фи­логенеза нервной системы носит название принципа цефализа-ции (encephalon — головной мозг).

Наибольшей сложности нервная система достигает у млекопи­тающих, у которых наблюдается значительное развитие коры боль­ших полушарий, а также связей, соединяющих оба полушария. Формируются проводящие системы, имеющие огромное значе­ние для регуляции функций всего организма.

Для нервной системы человека характерно максимальное раз­витие коры больших полушарий, особенно лобных долей. Поверх­ность коры головного мозга у человека занимает "'/_п всей повер­хности мозга, причем около 30 % приходится на лобные доли.

Проводящие системы мозга у человека также достигают наи­высшего развития.

Цефализация нервной системы в процессе эволюции характе­ризовалась образованием в головном мозге центров, которые все больше подчиняли себе нижележащие образования. В итоге в го­ловном мозге сформировались жизненно важные центры автома­тической регуляции различных функций организма. Между этими центрами также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация инте­грации и управления, т.е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами.

Долгое время считалось, что высшие нервные центры оказы-п;пот постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни ин­теграции. Наибольшую известность получила теория диссолюции, согласно которой поражение эволюционно молодых центров при­водит к активизации эволюционно более старых отделов, т. е. на­блюдается как бы обратный ход эволюционного процесса (дис-солюция), растормаживание древних форм реагирования. Действи­тельно, в неврологической клинической практике наблюдаются случаи, когда при поражении высших центров выявляется избы­точная активность низших центров. Однако суть этих нарушений не в диссолюции, не в высвобождении низших центров из-под влияния высших. Высшие центры не только тормозят деятельность низших. При нарушении центральных влияний снижается гибкость регулирования и автоматизм этого процесса становится прими­тивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих цент­ров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора боль­ших полушарий. Благодаря поступлению информации от всего орга­низма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по пе­реработке информации, образование связей, позволяющих закреп­лять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение. В конечном итоге — самосовершенство­вание живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на учете предшествующего опыта. Благодаря коре больших полушарий у человека формируется ре­чевая функция — важнейший инструмент человеческой деятель­ности.