IV. Наследование признаков,

СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ

Каждому виду животных и растений свойственно точно определенное число хромосом (правило постоянства числа хромосом). В ядрах соматических клеток у гороха содержится 14 хромосом, у дрозофилы – 8, а у человека – 46.

Хромосомы, находящиеся в клеточном ядре, отличаются друг от друга размером, строением, и что самое важное, содержащимся в них набором генов (правило индивидуальности хромосом).

Изучение наборов хромосом (кариотипа) самцов и самок показало, что они не вполне тождественны. Различия касаются одной пары хромосом, получивших название половых или гоносом. Остальные пары хромосом, идентичные у самца и самки, называются аутосомами. С половыми хромосомами связана детерминация пола, происходящая у различных организмов по разному. У дрозофилы, млекопитающих и человека особи женского пола имеют пару гомологичных половых хромосом, называемых Х-хромосомами. Особи мужского пола содержат лишь одну Х-хромосому. Вторая половая хромосома у мужских организмов называется У-хромосомой. Она значительно меньших размеров по сравнению с Х-хромосомой, содержит лишь небольшое количество генов и не является гомологичной Х-хромосоме. Следовательно, кариотип самки дрозофилы характеризуется наличием трех пар аутосом и пары Х-хромосом, а самца – трех пар аутосом, Х и У-хромосом.

У женщины кариотип характеризуется наличием 22 пар аутосом и пары Х-хромосом, а у мужчин – 22 аутосом, Х и У-хромосом. При образовании гамет у организмов, с таким типом половой дифференцировки, женские особи образуют яйцеклетки только одного типа – все с Х-хромосомой, а самцы – сперматозоиды двух типов: с Х-хромосомой и У-хромосомой. Таким образом, у дрозофилы, млекопитающих и человека женский пол гомогаметен (образует одинаковые гаметы), а мужской – гетерогаметен (образует разные два типа гамет). Наследование пола при гетерогаметности мужского пола может быть представлено следующей схемой:

Р ♀ ХХ х ♂ ХY

G

F1 ХХ ХY

Схема 5. Генетическая схема наследования пола при гетерогаметности мужского пола.

У многих животных, например, у рыб, птиц гетерогаметен женский пол. В этом случае хромосомы самцов гомологичны друг другу и обозначаются буквой Z. Самки же имеют одну Z-хромосому. Вторая половая хромосома, не гомологичная ей, обозначается W. Наследование пола при гетерогаметности женского пола может быть представлено следующим образом:

Р ♀ ZW х ♂ ZZ

G

F1 ZW ZZ

Схема 6. Генетическая схема наследования пола при гетерогаметности женского пола.

Следует отметить, что пол будущего потомка всегда определяет гетерогаметный пол.

Признаки организма, наследование которых связано с полом, подразделяются на три группы:

1. Признаки, сцепленные с половыми хромосомами. Это признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах (например, в Х или Y).

Небольшой участок Х-хромсомы имеет гомологичный ему участок в Y-хромосоме. Наследование признаков, гены которых локализуются в этих участках Х- и Y-хромосом (пигментный ретинит, пигментная ксеродерма, общая цветовая слепота, геморрагический диатез) осуществляется в соответствии с законами Менделя.

Большая часть Х-хромосомы не имеет гомологичного участка в Y-хромосоме, в силу небольших размеров последней. В этой части Х-хромосомы локализуется достаточно большое количество генов, как рецессивных (гены гемофилии, красно-зеленого дальтонизма, атрофии зрительного нерва, миопатии Дюшена), так и доминантных (гены рахита, не поддающегося лечению витамином D, темной эмали зубов).

Наследование данных генов осуществляется только через Х-хромосому. Доминантные гены из этого участка одинаково проявляются у обоих полов; рецессивные – проявляются у женщин только в гомозиготном состоянии, а у мужчин – в гемизиготном состоянии. Гемизигота (от греч. hemi – полу) – это организм, у которого в диплоидном наборе присутствует лишь один ген из аллельной пары. Этот ген всегда проявляется у гемизигот.

В участке Y-хромосомы, не имеющего гомологичного фрагмента в Х-хромосоме, располагается небольшое количество генов. Признаки, детерминируемые этими генами, встречаются только у лиц мужского пола, передаются от отца ко всем сыновьям и носят название голандрических признаков. Например, гипертрихоз (волосатость) ушной раковины, наличие перепонок (синдактилия) между вторым и третьим пальцами на ногах. Наследование этих признаков называется голандрическим. Голандрическое наследование – это наследование признаов, гены которых локализованы в Y-хромосоме в гемизиготном состоянии.

2. Признаки, контролируемые полом. Развитие этих признаков обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но степень проявления их (экспрессивность) разная у мужчин и женщин (особенно у гетерозигот). Изменение степени выраженности проявления аллельных генов обусловлено половыми гормонами. Например, облысение, детерминируемое аутосомным геном, чаще и выраженней проявляется у мужчин.

3. Признаки, ограниченные полом. Развитие этих признаков обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у одного пола. Например, гены удойности и жирности молока имеются у коров и быков, но проявляются они только у коров. Ограниченное полом наследование представляет собой крайний вариант наследования, контролируемого полом.

При решении генетических задач, связанных с наследованием признаков, сцепленных с полом, встает вопрос – «Сколько и какие типы гамет продуцируют мужская и женская особи?» Рассмотрим в качестве примера задачу 82.

Задача 82. У дрозофилы аллельные гены, детерминирующие красную (W) и белую (w) окраску глаз, находятся в Х-хромосоме. Y-хромосома не имеет соответствующего локуса и не несет ни гена W, ни гена w. Требуется узнать, сколько типов гамет и какие продуцируют:

а) Гомозиготная красноглазая самка;

б) Гетерозиготная красноглазая самка;

в) Красноглазый самец.

Решение:

Нам известно, что у самки дрозофилы имеется две Х-хромосомы.

а) По условиям задачи, самка гомозиготна по гену W. Следовательно, этот ген находится в обеих ее Х-хромосомах. При мейозе гомологичные хромосомы расходятся. Поэтому в зрелую яйцеклетку попадает лишь одна Х-хромосома с находящимся в ней геном W. Это можно представить в следующем виде:

Р ♀ ХWХW

G

Таким образом, гомозиготная красноглазая самка продуцирует один

тип гамет - .

б) Красноглазая самка дрозофилы по условиям задачи является гетерозиготной, т.е. в одной из ее Х-хромосом находится ген W, а в другой –

г ен w. Такая самка продуцирует два типа гамет: и .

Р ♀ ХWХw

G

в) Красноглазый самец имеет одну Х-хромосому с геном красноглазия W; в другой половой хромосоме самца – Y-хромосоме – гомологичного локуса нет. Самец продуцирует два типа гамет. Гаметы первого типа содержат Х-хромосому с геном W, а второго типа - Y-хромосому.

Р ♀ ХWY

G